PGS.TS. TRỊNH LỀ HÙNG CO SỜ HOá SINH Dùng cho sinh viên ngành Khoa học Tự nhiên (Tái bán lấn thứ nhát) DẠI Hệ! ru. . ; ISƯÍỈO TẮM ỉlýC LIỆU I NU \ XUẤT BẢN GI \<> DỤC Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn MỤC LỤC Trang Lòi nói đáu 3 Kí hiệu mộ! vài thuật ngữ viết tất 6 Mội vài nót vé sư hình thành mởn Hoa sinh Chương ỉ. LỎGK PHẢN TI (XA SI'SÒM; LI. Tái cả cơ thế sống đêu có chung nguồn góc hoa học 9 1.2. Sự hình thành và liêu thụ năng lượng trong quá trình chuyên hoa 9 1.3. Thông tin di truyén 11 Chương 2. TẾ BÀO VÀ CẤU TRI c TỂ BÀO 2. Ì. Te bào - Đơn vị sống nhỏ nhất 13 2.2. Câu trúc cùa tế bào 15 2.3. Các bào quan 17 Chương 3. THÀNH PHẨN HOA HỌC Ò A co THỂ SÒNG VẢ VAI TRÒ CỦA NƯỚC TRONG QUẢ TRINH SỐNG 3.1. Các nguyên tó hoa học trong cơ thò sông 20 3.2. Vai trò của nước trong quá trình sống 23 Chương 4. CACBOHIDRẢT 4.1. Đại cương 29 4.2. Cấu trúc và lính chất 30 Chương 5. Lim" 5.1. Đại cương 48 5.2. Cấu trúc và tính chất 49 Chương 6. PROTEIN 6.1. Đại cương 59 6.2. Cấu lạo phản lử protcin 60 6.3. Một NÕ lính chái quan trọng của protein 79 6.4. Mỏi sò protein quan trọng 81 Chương 7. AXIT NUCLEIC 7.1. Đại cương R** 7.2. CÁU trúc hoa học của axil nuclcic 89 7.3. Axit Deoxiríbonuclcic (ADN) 89 7.4 Axil nho nuclcic (ARN) 99 Chum* 8. CÁC CHẤT xúc TÁC SINH IU M Phán mòi Kn/im 8. Ì. Dai cưong vé cnzim 103 8.2. Cấu tao phản lừ của cn/im 104 8.3. Tính dác hiỏu của cnzim 107 8.4. Tác dung xúc lác cùa eiưim 107 8.5. Zimogcn và sư hoai hoa ùmogen 110 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn 8 6. Sự phan bò cn/im trong lò hào 8.7. Tởn gói và phân loai X.K. Các yỏu tổ ánh hướng dỏn vân lóc cùa phản ứng en/im 112 Phún hai Cocn/im, vilamin và moi MI kim loai ran Ihirl 8.9. Cocn/im và cơ chỏ hoai dỏng 120 8.10. Vitamin 123 8.11. Các chái kháng vitamin (antivitamin) 125 8.12. lon kim loại trong cnzim 126 Chương 9. HíXX"MON 9. Ì. Đại cư(Tng vé hoocmon 128 9.2. Hoocmon (lòng vật 128 9.3. Moóc mon côn Irùng 138 9.4. Moóc mon thực vát 139 í hương to. CÁC CHÁT TRO SINH 10.1. Định nghĩa 143 10.2. Phân loại 143 10.3. Các chất trợ sinh ở động vát và cỏn trùng 143 10.4. Các chất trợ sinh ờ thúc vật 147 í hmmt ti. SỰ TRAO Đổi CHẤT IU. Giới thiệu vé sự trao dổi chát 148 11.2. Các quá trinh diên ra trong trao dổi chát 150 Chuông 12. TR KO Đổi GÙ XÍT 12.1. Phân giải gluxit 160 12.2. Tổng hợp gluxil 167 (huân* 13. TR xo Dổi I.IPIT 13.1 Phân giải lipii 169 13.2. Tổng hợp lipil 175 ( hu,<n K l4 TRAO DỎ! PROTHN 14.1. Phím giải protein và aminòaxil 181 14.2. Sinh lổng hợp ammoaxii 191 14.3. Sinh lổng hóp prolein 194 14 4. Điêu hoa sinh tống hóp protcin 200 Chương 15. TRAO Đổi AXIT NYCLEIC 15.1. Phản giải axil nuclcic 201 15.2. Sinh lổng hợp nuclcoth purin XP 15.3. Sinh tổng hơp nucleotii pinmidin 204 15.4. Sinh tổng hóp ADN 207 15.5. Sinh tổng hợp ARN 2ns TÀI LIÊU THAM KHẢO 211 4 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn Lời nói đáu Quá trinh chuyển hoa các chất xung quanh chúng ta là một loạt các phàn ứng hoa học được diễn ra tuân theo những quy luật nhát định cùa hoa hoe. So với thế giới vô cơ thi quá trinh này trong thè giới sông là vỏ cùng phức tạp và đấy bí ẩn. Những thành quả nghiên cứu khoa học vé sự sống đạt đước trong 50 nám gần đây cùa thế giới là bước đi dài của con người, song những hiếu biết cùa chúng ta van còn đang ỏ phía trước. Hơn ai hết, sinh viên ngành hoa là những người nấm được những hiếu biết về các quy luật hoa học, cần phải tìm hiếu những quy luật này diễn ra trong thế giới vật chất sông nhầm khai thác phục vụ cho lợi ích cùa con người nhưng đồng thời củng phải biết hướng sự sống của con người sao cho hài hoa với môi trường thiên nhiên. Cuốn giáo trình "Cơ sở Hoa sinh'' nhằm giúp sinh viên ngành Hoa học, ngành Sinh học và Môi trường có một bức tranh toàn cành vé sự sông, các chất sống và các bước chuyên hoa các chát này trong cơ thê sòng. Tuy nhiên, đây cùng chỉ là một lượng kiến thức cơ sở tôi thiêu mang tinh chấm phá và gợi mở. Tác giả hy vọng cuốn sách sẽ đáp ứng được một phẩn nào đó những thắc mắc về thế giới mà chúng ta đang sông và hơn thế, nếu được, là tạo ra sự tò mò đôi với các bạn muôn đi sâu vào lĩnh vực hoa sinh học. Tác già xin chán thành cảm ơn GS.TSKH. Đặng Như Tại và GS.TSKH. Trần Đình Toại vé những ý kiến đóng góp sửa chữa trước khi cuốn giáo trinh được phát hành rộng rái. Tác giả xin có lời cảm ơn trước các bạn đọc xa gần vé những ý kiến sê đóng góp khi cuốn sách này được các bạn quan tàm đèn. lỉu run, ihứrtiỊ -4 nám 201)5 TÁC GIẢ Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn KÍ HIỆU MỘT VÀI THUẬT NGỮ VIẾT TẤT ACP Protein mang axyl (Acyl Carrier Protein) AMP, AMP vong ARN„ ARN thòng tin (tiếng Anh m là chữ viết tát cùa message thông tin) ARN, ARN vàn chuyến (tiêng Anh t lá chữ viết tát cùa transíer : vàn chuyển) ARN, : ARN virut Da : Dalton là đơn vị khối lương tương đương khối lương nguyên từ htđro (1.66.10' 24 g) EF Yêu tố kéo dài (Elongation Factor) IF : Yêu tố khởi đồng (Imliation Factorj In vitro Trong ông nghiệm In vivo : Trong cơ thể sông IU : Đơn vị hoat độ của enzim theo quốc tế (Tiếng Anh : International unrt) Ã : Angstron (10" 1 ° m) ụ : Micro(10' 6 m) n : Nano(10' 9 m) p, : Photpho vô cơ (tiếng Anh : p) s : (Svedberg unit) đơn VI dùng để do hè số lắng 1S = 10' 13 giây Hàng số lắng tỉ lệ với tốc đỏ láng cùa phản tử trong trường li tâm và tì lè VỚI kích thước và hình dang phân tử 6 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn MÓT VÀI NÉT VÉ Sự HỈNH THÀNH MÓN HOA SINH Hoa sinh học li mót môn học nghiên cứu vé sư sống dưới góc độ phân tử. Mục tiêu đái ra lả nghiên cứu tìm hiếu thanh phin, cấu lạo, chức nâng và bản chái hoa học vua các quá trình chuyển hoa các chất trong cơ thi sóng Hoa sinh họe l ó thi* chia thành ba lĩnh vực chính 1. Câu trui hoa học cùa các chất có nguồn gốc tù Mí sÁng và mồi tương quan giữa chức nâng sinh học với cấu trúc hoa học 2. Sự trao đỏi chất thế hiện qua các phàn ứng hoa hoi xuảl hiên trong Cờ thể sống. 3. Bàn ị. h.\ì hoa học cua các quá trình và các chài thơi hiện tụ lơn giã vả truyền dẫn thống tin sinh học. MỎM I loa sinh trờ thành mội ngành nghiên cứu độc lập tư dầu thỏ ki XIX với công trinh khởi dầu của Friedrich VVõhler Trước thời VVữhỈCT người ta cho rằng các chát trong vật chất sổng khác biệt hoán toan với các chất trong vật chất khổng tống, chúng không tuân theo CẮC quy Ệậặi vát li vả hoa học đã biết, chúng chỉ sinh ra trong lé bào sống nhà vảo mỏi lui sống" huyền bị nào đó. Nám 1828, trong phòng thi nghiệm, Whỗltrr đả tong hợp ra uré, một chát cố nguồn gốc sinh học, tư hợp thát vỏ cơ la amoni Xia nát. Tuy nhiỏn, các quan điếm vé "lơi- sỏn^" vẩn tổn tại Vào nửa sau t!u x ki \1\ người ta đã biết khá nhiêu vé câu trúc những thanh phần chù vò li cua cơ thó sõnj; như aminoaxil và protein. mono*âccaril vi poỉỉsaccarìt Bpit và axil nucleic. Cuối thỏ ki M\. vào nám 1897« côn>; trinh của Eduard và Hahs Buchnor đã phát hiện ra ráng dịch chiếì xuỏt tư mánh vun cùa tè bào nám men bia (có nghĩa Ki các tê bao này đã chểí hoán loàn do IM nghiền vụn) vẫn thực hiện được qua trinh lòn mt-n (lén men vô hào) đường biền thành rượu. Khám phá nãy đã mi* dưiin£ cho việc thực hiên các phân úng hoti sinh ngay trong ống nghiệm - in vitTO mi khống cán đòi hòi trong mót cờ tiu' sống - in VIVO. Đây đươc \fm Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn như mAt trong những cỏnK trinh có ánh hường lơn nhát đá lam cho thuyết "lực sống" bi súp đõ hoan toan và thúc đ.Jv «»ư phát tn« v n manh mi" môn Hoa sinh trong thỏ ki tiép theo. Nứa dâu thó kì XX đã xuất hiện nhiỏu thanh tưu vá lĩnh vụt hoa sinh học. Qua đó người ta đã biết được sự hiOn dn>n va vai tTÒ cùa vtUirmn. hoocmon và bàn chất cùa enzim la protcin Các phàn ưn£ cua «.|U.I tTinh lỏn mi-n Vứ chu trinh oxi hoa, photphorvl hoa cũng đã được li giai Thưa hương nhửn£ thjnh t^uà rực rỡ của sự phát triển manh mẽ cùa các ngành khoa học ki thuủt nói (. hung, tư những nằm 50 cùa tho ki trước đến nay, trong lĩnh vực hoa Mnh hen: đả tiếp túc xuất hiỏn thom nhit 4 u thanh tựu đáng kỏ vé nghiên cứu cấu trác phân tư axit nucleic, protein. cơ cho xúc tác cùa enzinv qud trinh lóny, hợp protein, axH nucleic vá cú ché điổu hoà cùa chung. Hoi sinh học ngáy nay thúc sư la trung lủm cùa cuốc cách mjn>; sinh học. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn Chương Ì LÔGIC PHẢN TỬ CỦA sự SỐNG 1.1. TẤT CẢ Cơ THỂ SỐNG ĐỀU CÓ CHUNG NGƯổN GỐC HOA HỌC 1.1.1. Sự khác biệt giữa cơ thế sống và giới vô cơ a) Cơ thể sông có tổ chức câu tạo rát tinh vi từ những phân lử chát hữu cơ có phân tứ lượng lớn và có cấu trúc rát phức tạp. Ngược lại. đòi với giới vò cơ như đát. đá. nước. khổng khí chúng chi là tập hợp cùa những chát hoa hoe đíTn giản. b) Cơ thô sống thường xuyên liếp nhận nàng lương từ mỏi trưởng xung quanh (nàng lượng hoa học và năng lương quang học) đe thưc hiện các quá trình chuyên hoa nhảm mục đích duy trì sự tổn tại và phát triển. Các chát vô cơ khổng có khả nàng này và nêu cổ (hì năng lượng (hu dược lại phá vỡ các liên ke! làm chúng tan rả thành các chái dơn giàn hơn. c) Cơ thỏ sóng có khá nàng tự tái tạo hôn tục ờ cáp cáu trúc có trài tự cao. nghĩa là chúng có thò tự sinh ra chính bàn thân chúng và thậm chi còn phát [Tiên vươt bác nhờ vào sự tiến hoa. Các chát vổ cơ hoàn toàn khổng có khá nàng này. 1.1.2. Nguồn gốc hoi học cùa vật chất sống Tất cà các đại phàn từ sinh học đêu được tạo thành từ một sỏ đơn vị có câu lạo dơn giàn. ti lon hình là aminoaxit, nuclcotit và monosaccaríl. Chúng dươc ghép nòi với nhau tuân theo những quy luật chặt chẽ dế hình thành ra các dại phản lừ sinh học như protein, axit nucleic và polisaccarit. Sư ghép nối này cũng giỏng như sự ghép nổi các chừ cái dế thành một từ có nghĩa và các lừ lại dược ghép với nhau dè diẻn đai môi cảu hoàn chinh. Ví dụ, trung tự nhiỏn có rái nhiêu hợp chất protein nhưng lái cả đêu chi dược tao ra lừ 20 aminoaxit. còn vé sự da dạng cùa giỏng loài trong tư nhiồn quytM đinh bởi axii nuclcic lại chi được tạo ra lừ 4 nucleolit. 1.2. Sự HÌNH THÀNH VÀ TIÊU THỤ NÀNG LƯỢNG TRONG QUÁ TRÌNH CHUYỂN HOA 1.2.1. Cơ thẻ sông luồn không cân băng với môi trướng xung quanh Từ khi xuất hiên sư sổng và trong SUÔI quá trình tiên hoa. sư sổng bao giờ củng dược ngàn cách với mỏi trường xung quanh bàng lớp màng. Các qui trinh sóng được diên ra hỏn trong lớp mòng này. lúc đáu với những tổ chức sóng dơn giản. vé sau xuất hiện các cơ quan nội bào và càng ngày càng phức lạp him dan đón sư khác biót ngày càng lớn giữa cơ the sổng và môi trường xung quanh. Sư khác biòt hen trong và bàn ngoài máng chinh là thành phàn và nống dỏ các chát. Khi sư sóng khổng còn nửa thi các mãng này tụ phá vở và híp lúc có xu the 1 thict láp tại trạng thai cân bàng VỚI mỏi trường xung quanh. 4 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn 1.2.2. Thành phan phân từ phin inh trạng thái cỉn bằng dồng Thành phán hoa học bòn (rong cơ thỏ sống luôn luôn ổn dinh nhung khổng có nghĩa là sự ôn định cứng nhác. Trong cơ the sổng luôn có sư luân chuyên thay dối dòng vếỉ chất và nàng lượng. Các chất Irong cơ the sóng khổng lốn lại vĩnh viên. chúng luôn dối m^i hãng cách lự phán huy rói thái vào mỏi trường và dóng thời lại xây dựng mới nhờ Híp nhãn các chái khác tư mòi trường 1.2.3. Cơ thế sống trao dối năng lượng và vát chát với mỏi trưởng xung qtunh Cơ thó sống là một hệ mờ luồn có sư trao đổi nàng lượng và vài chủ! VỚI mòi trang xung quanh trong diêu kiện dang áp và dang nhiệt. Co the sổng được gọi là di dưỡng nêu như nó tiếp nhân các chải từ mồi trường xung quanh và lấy năng lương tư do nhờ phàn ứng sinh nhìn của quá trình biến dổi các chái này. Nguồn nâng lượng này đố duy In cơ thó sống và đè cung cáp cho các phan ưng thu nhiệt điền ra trong cơ tho sống. Cơ thở sống dược gọi là tự liu I.: níu như nỏ liếp nhân nàng lương từ các nguồn táng của môi trường (quang nâng) dác biệt là ánh sáng mải ười. Các phản ứng quang hoi phái nhiệt làm tiên đổ thực hiện các phàn ứng thu nhiệt nội bào. 1.2.4. Enzim quyết dinh thư tự các phàn ứng diên ra Oe cho mội phàn ứng hoa hoe xảy ra. các chái tham gia phàn ứng cần phai có mội nâng lượn ị! hoạt hoa. Các chát dù đã có thủ nàng cao hơn sàn phàm phán ứng vần phai dược hoại hoa vé trạng thái chuyến liếp. sau dó phản ứng thực sự mới xảy ra. Bình thường năng lượng này được tạo ra bảng cách tảng nhiệt độ cùa hệ phàn ứng. ví dụ đun nóng. Tuy nhiên, cơ thỏ sóng khổng di theo cách này. Cơ thi sống là một hệ dáng nhiệt, chứa các chát khổng bổn với nhiệt. Trong (hực lé. cơ thè sổng sử dung chái xúc tác sinh bọc dặc hiệu gọi lù cn/.im. Nhờ các cnzim này. nâng lượng hoạt hoa cùa các chát tham gia phàn ứng được giảm dáng ke đón mức khổng cản gia lảng nhiọi độ. Cũng vì thế lốc độ phàn ứng do cn/im xúc túc lãng lèn rả! nhiêu lán. (hường gấp lo 6 - lũ 7 lán so với khổng được xúc lác. Trong lẻ bào sống luôn có mải hàng nghìn cn/im khác nhau và mỏi cnzim chi xúc tác cho một phàn ứng riêng biệt với đổ dác hiẽu rát cao. Mội số cnzim lại tập hóp thanh mội cụm cùng xúc tác cho một loạt các phản ứng hoi học liên tiếp luân theo mội trình tự nhái đinh : mỗi sân phẩm vừa được lạo ra sẽ lại tiếp lục tham gia ngay vào các phàn úng kẻ liếp tạo nôn mội chuối phán ứng. Đó chính là con dường chuyên hoa các chá! trong cơ thè sóng hay còn gọi là quá trình trao dôi chát. Quá trình (rao dổi chất (metabolism) gốm 2 quá trình có xu thế ngược nhau và bổ sung lần nhau : quá trình di hoa (catabolism) và quá trình dóng hoá (anabolism) Quá trình dị hoa là quá trình phan giải các chái từ dạng phúc lạp thành các sân phàm có cấu tạo dơn giàn hơn. Quá trình đổng hoa thì ngươc lại. tổng hóp nón các sinh chái mới cỗ câu (rúc nhức lan lừ các tiên chải đơn giản. lo Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn [...]... được tách c h i * tứ Cơ tim D-LÌXO20 tỉm người Chất trung gian trong q u á trinh thoái biền axit uronic D-Xilulozơ BÀNG 4.2 V A I T R Ò SINH ư CÙA M Ộ T SÒ PIRANOZO Nguồn Vai trồ sinh lí C á c dịch do thúy p h â n tinh bột Lè đường c ù a cơ t h ể , được v ậ n c h u y ê n đường qua m á u và là dạng sử dụng chỉnh của Piranozơ D-GIUCO20 saccarozơ mantozơ c á c tổ c h ú c sinh lí trong cơ t h ể lactozơ Mật... á c p h à n ư n g h o á sinh 21 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn BẢNG 3.1 CÁC NOI N f : \ TO DI'ÓC PHÁT m í s TRONG c a Hàm lương Các nguyên tố C á c nguyên tổ THÍ 5 Ó S C Hèm luông MỨC 4 Mức 1 Cacbon Chiếm lương lớn Acsen Chiếm mong vét Hiđro trong cơ thể sống Bo trong cơ t h ể sổng NHƠ Brôm Oxi Crôm Fk> Mức 2 Canxi Chiếm lượng nhỏ Gan Clo trong cơ thể s ó n g lỏi Kall... chức n à n g c ù a c á c dai p h à n từ sinh học D o v ậ y c á c q u á t r ì n h sinh học rất nhay c ả m v ớ i sự ihav đ ổ i p H t h â m c h i là rái nhò V i ệ c x á c đ ị n h p H phải đ ư ợ c xem là quan trọng nhất và p h ả i l à m t h ư ờ n g x u y ê n trong khi Ihực h i ệ n c á c phản ứng sinh học 3.2.4 C â n b ả n g axit v à b a z ơ y ế u C á c p h â n tử sinh học l u ô n t ổ n t ạ i và t h ể hiên... urantxní OH H |l-D-Glucopiranozơ CH OH 2 CH,OH H-£>-Manr»op«rano7ơ Hình 4 5 Mỏi ÁC ttótiìỊ phàn cùa monouinaitl 33 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn 4.2.ì.3 Vai trò sinh lí của mót số monosaccarừ BÀNG 4.1 V A I T R Ò SINH LÍ CỦA M Ố T SỐ n , D-Ribozơ Vai trồ sinh tí Nguồn Pentozơ RANOZƠ Tham gia cấu tao axrt n u c t a o v ề coenxan Axit nucleic (ATP NAO NAD P vô c á c HavoproHi)... u ố c T r á n T h ế T ư ơ n g (1979) : Sinh GIỚI vát Đóng vát Giới Nám nhân chuẩn Giới Thực vài Sinh ĩ Giới Vi khuẩn lam vật nhân Giới Vi khuẩn sơ Sinh vật Giới Virut vô b à o T á t c à c á c ứ b à o đ ê u c ó k í c h thước s i ê u n h ò được so s á n h t r ê n h ì n h 2 1 g ố m 3 c â u trúc c ơ b à n : a) C á c t ố b à o đ ê u d ư ợ c bao quanh bời m à n g sinh c h â u hoai đ ỏ n g n h ư m ỏ i bức... à n l ừ sinh học k h ắ c DÓ đ á c t r ư n g cho l ừ n g g i ỏ n g loài r i ê n g b i ệ t 12 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn Chương 2 T Ế BẢO VÀ CẤU T R Ú C T Ế BÀO TA T Ế B À O - Đ Ơ N V Ị S Ố N G N H Ỏ N H Ấ T T á t c á c á c c ơ t h ể sống đ ê u c â u tạo từ t ế b à o C ơ t h ế sống d ơ n g i á n n h á i là g i ớ i virut C h ú n g dược x ế p v à o g i ớ i sinh vật... l/2 . " ;Cơ sở Hoa sinh& apos;' nhằm giúp sinh viên ngành Hoa học, ngành Sinh học và Môi trường có một bức tranh toàn cành vé sự sông, các chất sống và các bước chuyên hoa các chát này trong cơ. 15.2. Sinh lổng hợp nuclcoth purin XP 15.3. Sinh tổng hơp nucleotii pinmidin 204 15.4. Sinh tổng hóp ADN 207 15.5. Sinh tổng hợp ARN 2ns TÀI LIÊU THAM KHẢO 211 4 Số hóa bởi. sống và giới vô cơ a) Cơ thể sông có tổ chức câu tạo rát tinh vi từ những phân lử chát hữu cơ có phân tứ lượng lớn và có cấu trúc rát phức tạp. Ngược lại. đòi với giới vò cơ như đát. đá.