PHẦN I: MỞ ĐẦU 1.1. Đặt vấn đề Phát triển là một loạt những biến đổi kế tiếp của cơ thể, phát triển đi kèm với sinh sản có ở đa số các cơ thể đa bào. Ở động vật đa bào, q trình sinh sản khơng chỉ là q trình di truyền mà nó liên quan đến sự điều chỉnh nội tiết sinh trưởng, sự rụng trứng và sinh tinh. Sự gặp gỡ giữa giao tử đực và giao tử cái để tạo thành hợp tử, sau các q trình phân chia ngun phân để tạo ra các tế bào của cơ thể. Ngày nay, sự phát triển của sinh vật được mở rộng lên tất cả các sinh vật từ đơn bào đến đa bào ở mọi mức độ tổ chức. Do vậy, sinh học phát triển cá thể là một ngành khoa học nghiên cứu hàng đầu trong mọi các vấn đề sinh học. Nó là cơ sở khơng thể thiếu trong lĩnh vực sinh học khác. Vì vậy những năm gần đây sinh học phát triển (developmenttal biology) được xem là ngành khoa học nghiên cứu về sự phát triển phơi và cả những q trình phát triển khác. Cầu gai thuộc ngành động vật Da gai (Echinodermata), lớp Cầu gai (Echinoidea), có mặt ở hầu hết các vùng biển trên tồn thế giới. Cầu gai là đối tượng nghiên cứu phổ biến hiện nay của sinh học phát triển. Sử dụng một sinh vật đơn giản như phơi Cầu gai để phát hiện cơ sở phân tử của sự phát triển mang đến nhiều thuận lợi trong thí nghiệm. Ni mầm phơi Cầu gai vừa dễ mà giá thành lại khơng cao. Một Cầu gai mẹ có thể cung cấp hơn 20 triệu trứng. Phơi phát triển chỉ trong 3 ngày và trong suốt. Vì vậy có thể quan sát từng tế bào một cách dễ dàng bên trong phơi. Đề tài “Sự phát triển phơi ở Cầu gai” giúp người đọc hiểu biết sâu sắc về những cơ chế điều khiển q trình phát triển của lồi này - lồi sinh vật nhỏ bé có lịch sử tiến hóa gần với lồi người và động vật có xương sống và đã được các nhà khoa học giải mã hồn tất trình tự bộ gen. 1.2. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu của đề tài là các lồi thuộc lớp Cầu gai (Echinoidea), ngành Da gai (Echinodermata). Phạm vi nghiên cứu: Chỉ đề cập đến sự phát triển phơi trong q trình phát triển cá thể. 1.3. Phương pháp nghiên cứu Phương pháp nghiên cứu đề tài là phương pháp tổng hợp các tài liệu được lấy từ các nguồn thông tin như sách, báo đài, internet. Dựa vào sự phân tích, tổng hợp, so sánh, đối chiếu các tài liệu để thực hiện đề tài. PHẦN II: NỘI DUNG Page 7 2.1. Cấu trúc của giao tử 2.1.1. Các tế bào mầm Quá trình tạo giao tử được bắt đầu từ các tế bào mầm (germ cell). Các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng tế bào chất có các protein đặc trưng và mARM nằm trong những tế bào xác định của phôi. Vùng tế bào chất này được gọi là tế bào chất mầm (germ plasm). 2.1.2. Cấu tạo tinh trùng Hình dạng tinh trùng ở Cầu gai - Phần đầu: là bộ phận của tinh trùng tiếp xúc với trứng trong quá trình thụ tinh. Đầu tinh trùng có chứa một nhân đơn bội và một thể đỉnh (acrosome). - Phần giữa: nằm ngay phía sau đầu là một cổ ngắn nối đầu và đuôi tinh trùng. Phần giữa được đặc trưng bởi sự hiện diện của các ty thể xếp xoắn ốc, bao quanh sợi trục bên trong. Ty thể có các enzim có khả năng chuyển hóa yếm khí đường, glycerol, sorbitol, lactate, các loại acid béo và nhiều loại acid amin. Ty thể của tinh trùng có chứa enzim lactate dehydrogenase (LDH) có thể oxy hóa lactate thành pyruvat, là chất tham gia vào chu trình Kreb để sản sinh năng lượng. - Phần đuôi: Cơ quan vận động chính của đuôi là sợi trục (axoneme), được tạo thành bởi các vi ống xuất phát từ trung tử ở phần dưới của nhân. Sợi trục bao gồm hai vi ống trung tâm được bao chung quanh bởi chín cặp vi ống. Các vi ống này được cấu tạo bởi các protein là α và β -tubulin. Gắn vào các vi ống bên ngoài là protein dynein. Dynein có khả năng thủy phân ATP và biến đổi năng lượng hóa học thành công năng giúp cho tinh trùng chuyển động. 2.1.3. Cấu tạo trứng Ở Cầu gai, con cái tạo ra cùng lúc hàng trăm hoặc hàng ngàn trứng; các noãn nguyên bào (oogonia) là những tế bào gốc (stem cell) có khả năng tự tạo mới trong suốt cuộc đời sinh vật. Tất cả các nguyên liệu cần thiết cho sự tăng trưởng và phát triển phải được dự trữ trong trứng chín (ovum). Trong khi tinh trùng bị loại bỏ hầu hết tế bào chất thì tế bào trứng đang phát trển (oocyte) không chỉ giữ lại mà còn tích tụ thêm tế bào chất. Trứng Cầu gai có thể tích khoảng 200 picoliter (2 x 10 4 mm 3 ), gấp 10.000 lần thể tích của tinh trùng. 2 Page 2 Cấu trúc của trứng cầu gai trong quá trình thụ tinh Tế bào chất của trứng bao gồm: * Protein. * Ribosome và Tarn. * mARN. * Các yếu tố phát sinh hình thái (morphogenetic factors). Bên trong khối tế bào chất là một nhân lớn. Ở Cầu gai, nhân đã ở trạng thái đơn bội vào thời điểm trứng thụ tinh. Bao quanh tế bào chất là màng nguyên sinh (plasma membrane). Màng này có khả năng điều hòa sự trao đổi ion trong quá trình thụ tinh và có khả năng hợp nhất với màng tế bào tinh trùng. Bên ngoài màng nguyên sinh là màng noãn hoàng (vitelline envelope). Bề mặt tế bào trứng của Cầu gai chưa thụ tinh Bên ngoài màng noãn hoàng còn có một lớp mỏng gọi là lớp keo (jelly layer) cấu tạo từ glycoprotein, có nhiều chức năng nhưng phổ biến nhất là để hấp dẫn và hoạt hóa tinh trùng. 2.2. Sự thụ tinh: bao gồm các hoạt động cơ bản sau: - Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng. - Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng. - Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng. - Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển. 3 Page 3 Sự thụ tinh ngoài ở Cầu gai (Sự hợp nhất giữa màng tinh trùng và màng trứng) 2.2.1. Sự nhận biết của tinh trùng và trứng (Recognition of egg and sperm) 2.2.1.1. Sự hấp dẫn tinh trùng (sperm attraction) Sự hấp dẩn tinh trùng đặc trưng cho loài. Tinh trùng được thu hút về phía trứng cùng loài nhờ tính hướng hoá (chemotaxis), tức là theo gradient của chất hóa học do trứng tiết ra. Ở Cầu gai Arbacia punctulata, người ta đã ly trích được resact, một peptide gồm 14 acid amin, có khả năng hấp dẫn tinh trùng bơi ngược chiều gradient nồng độ đến khi chúng tiếp xúc với trứng. Resact còn có vai trò hoạt hóa tinh trùng do chúng làm tăng họat động của ti thể và chuyển động của tinh trùng. 2.2.1.2. Sự hoạt hóa tinh trùng: phản ứng thể đỉnh (acrosomai reaction) Một tương tác thứ hai giữa tinh trùng và trứng là phản ứng thể đỉnh. Phản ứng thể đỉnh gồm hai bước: (1) sự hợp nhất giữa túi thể đỉnh và màng tế bào của tinh trùng, dẫn đến sự phóng thích các enzim trong túi thể đỉnh và (2) sự kéo dài mấu thể đỉnh. Ở Cầu gai, phản ứng thể đỉnh xảy ra do sự tiếp xúc giữa tinh trùng với lớp keo của trứng. Trình tự của các sự kiện trong phản ứng này được trình bày trong hình sau: Phản ứng thể đỉnh ở tinh trùng Cầu gai Phản ứng thể đỉnh được khởi động do một polysaccharide có chứa fucose trong lớp keo của trứng gắn vào tinh trùng. Ion này làm cho màng thể đỉnh hợp nhất với màng tế 4 Page 4 bào tinh trùng, dẫn đến sự xuất bào của túi thể đỉnh. Sự kéo dài của mấu thể đỉnh là do các phân tử actin hình cầu bị polymer hóa thành các actin hình sợi. 2.2.2. Sự tiếp xúc của giao tử (Contact of gametes) Một khi tinh trùng Cầu gai đã xuyên qua lớp keo của trứng, mấu thể đỉnh của nó sẽ gắn với các vi nhung mao trên bề mặt của trứng. Sự gắn này mang tính đặc hiệu nhờ một loại protein thể đỉnh là bindin. Protein này có khối lượng 350kDa, sự tương tác giữa bindin với trứng có tính đặc hiệu: bindin được ly trích từ thể đỉnh của S. Purpuratus chỉ gắn vào màng trứng của loài này, không gắn vào màng trứng của loài Arbacia punctulata và ngược lại. Các nghiên cứu về hóa sinh học đã cho thấy bindin hoàn toàn khác nhau ở những loài Cầu gai có quan hệ gần. Đó là do trên màng noãn hoàng hoặc màng nguyên sinh của trứng có các thụ thể bindin đặc trưng. 2.2.3. Sự hợp nhất giữa màng tế bào trứng và tinh trùng Sau khi gắn vào màng noãn hoàng, mấu thể đỉnh của tinh trùng tiết ra các enzim tiêu hủy một phần của bao này giúp cho đầu tinh trùng xuyên qua và tiếp xúc với màng trứng. Tiếp theo đó là sự gắn của tinh trùng vào trứng tạo thành nón thụ tinh (fertilization cone) trên bề mặt trứng do sự polymer hóa cá phân tử actin hình cầu của các vi nhung mao. Ảnh hiển vi điện tử cho thấy sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng (A) Sự tiếp xúc giữa đầu tinh trùng với các vi nhung mao của trứng qua mấu thể đỉnh. (B) Sự thành lập nón thụ tinh.(C) Sự xâm nhập của tinh trùng vào bên trong trứng. (D) Đầu tinh trùng bên trong nón thụ tinh. Sau khi màng tinh trùng và màng trứng hợp nhất thì nhân, các ti thể, trung tử và cả đuôi tinh trùng có thể đi vào trứng nhờ cầu nối tế bào chất. Ở Cầu gai, tất cả các vùng trên màng nguyên sinh trứng đều có khả năng hợp nhất với màng tinh trùng. Protein có vai trò trong sự hợp nhất màng giao tử ở Cầu gai là bindin. 2.3. Sự phân cắt Hợp tử được hình thành bắt đầu sản sinh ra một cơ thể đa bào bằng một quá trình gọi là phân cắt (cleavage). Trải qua một loạt nguyên phân liên tiếp, hợp tử được phân chia tạo thành một khối tế bào nhỏ gọi là phôi dâu (morula). Ngay sau đó một xoang 5 Page 5 chứa đầy chất dịch gọi là xoang phôi (blastocoel) được thành lập. Xoang phôi được bao quanh bởi các phôi bào (blastomere). Lớp phôi bào này được gọi là phôi bì (blastoderm) và phôi ở giai đoạn này được gọi là phôi nang (blastula). Sự phân cắt có các đặc điểm sau đây: - Tốc độ phân bào và vị trí tương ứng giữa các phôi bào được điều hòa bởi các protein và mARN dự trữ trong tế bào chất của trứng. - Trong quá trình phân cắt không có sự gia tăng thể tích của phôi nhưng số lượng tế bào tăng lên không ngừng (một tế bào hợp tử được phân chia thành 2, 4, 8, 16 tế bào ) nên kích thước các phôi bào ngày càng nhỏ dần. - Sự phân bào xảy ra rất nhanh, chu kì tế bào ngắn hơn bình thường. Chúng chỉ còn các giai đoạn S (tổng hợp) và M (phân chia) mà không có các giai đoạn tăng trưởng (G 1 và G 2 ) trong kì trung gian giữa các lần phân chia. Nguyên phân là do các thành phần cần thiết cho sự phân bào đã được dự trữ từ trước khi thụ tinh. - Tương quan tỉ lệ giữa thể tích của tế bào chất và của nhân ngày càng nhỏ đi qua các lần phân bào. Sự giảm nhiều lần tỉ lệ này có ý nghĩa quyết định đến thời điểm hoạt hóa của các gen trong nhân hợp tử. 2.3.1. Kiểu phân cắt Trứng của Cầu gai là trứng đồng noãn hoàng (isolecithal), lượng noãn hoàng rất ít, phân bố đều trong tế bào chất và không ảnh hưởng đến sự phân cắt. Sự phân cắt phôi ở Cầu gai là phân cắt hoàn toàn (holoblastic), nghĩa là rãnh phân cắt (cleavage furrow) đi ngang qua toàn bộ trứng. Phân cắt đối xứng tỏa tròn ở Da gai Phân cắt đối xứng tỏa tròn (radial cleavage) ở Cầu gai Paracentrolus lividus, hai lần phân cắt đầu tiên theo chiều kinh tuyến, thẳng góc nhau, rãnh phân cắt đi ngang qua hai cực, chia trứng thành bốn phôi bào bằng nhau. Lần phân cắt thứ ba theo mặt phẳng xích đạo, trực giao với mặt phẳng của hai lần phân cắt trước, tạo thành 8 phôi bào. Lần phân cắt thứ tư xảy ra không giống nhau trên các phôi bào ở hai cực. * Ở cực động vật, bốn phôi bào phân chia theo những mặt phẳng kinh tuyến thẳng góc với nhau, cách mặt phẳng phân cách trước 45 0 , tạo ra 8 trung phôi bào (mesomere) có thể tích bằng nhau. 6 Page 6 * Ở cực thực vật, mặt phân cắt là một mặt phẳng vĩ tuyến nằm gần đáy cực, tạo ra 8 phôi bào kích thước khác nhau: 4 phôi bào lớn là đại phôi bào (macromere) và 4 phôi bào nhỏ là tiểu phôi bào (micromere). 7 Page 7 (A) Vị trí và hướng của các thoi phân bào. (B) Sự tạo thành 4 tiểu phôi bào và 4 đại phôi bào Sự thành lập các tiểu phôi bào ở lần phân cắt thứ tư của phôi Cầu gai. Ở lần phân cắt thứ năm, 8 trung phôi bào phân chia theo mặt phẳng xích đạo tạo thành hai lớp 4 và 5 ở cực động vật. Các đại phôi bào phân chia theo mặt phẳng kinh tuyến, tạo ra một lớp gồm 8 phôi bào nằm bên dưới lớp 5. Các tiểu phôi bào cũng phân chia, mặc dù muộn hơn. Phôi nang (blastula) bắt đầu được thành lập ở giai đoạn 128 tế bào. Các tế bào tạo thành một khối cầu rỗng bao quanh một xoang ở trung tâm gọi là xoang phôi (blastocoel). Lúc này các tế bào có kích thước bằng nhau, các tiểu phôi bào giảm tốc độ phân chia. Mỗi tế bào tiếp xúc với dịch protein bên trong và màng hyaline bên ngoài. Trong thời gian này, các tế bào tiếp xúc với nhau chặt hơn. Khi các tế bào tiếp tục phân chia, lớp tế bào rộng ra và mỏng dần, phôi nang vẫn duy trì một lớp tế bào do các phôi bào dính vào màng hyaline và nước đi từ ngoài vào làm xoang phôi ngày càng lớn. Sự phân cắt đối xứng tỏa tròn ở Cầu gai Sự phân cắt kết thúc sau mười lần phân chia, các gen mới được biểu hiện và một số tế bào phát triển các tiêm mao (cilia) trên bề mặt ngoài làm cho phôi nang xoay bên trong màng thụ tinh. Các tế bào ở cực thực vật dày lên tạo thành đĩa thực vật (vegetal plate), các tế bào ở cực động vật tổng hợp và tiết ra các enzim tiêu hủy màng thụ tinh. Sự thành lập phôi nang ở Cầu gai 2.3.2. Cơ chế phân cắt 9 Sự phân cắt tế bào bao gồm hàng loạt quá trình nguyên phân. Mỗi chu kì tế bào gồm 2 bước : M (phân chia) và S (tổng hợp ADN). Sự chuyển tiếp từ thụ tinh sang phân cắt được tạo ra nhờ sự hoạt hóa của MPF (mitosis promoting factor). MPF có hai bán đơn vị. Bán đơn vị lớn là cyclin B và bán đơn vị nhỏ là cdk (cyclin-dependent kinase). Cyclin B thường được mã hóa bởi các mARN dự trữ trong tế bào chất của trứng, chúng được tích tụ trong giai đoạn S và bị tiêu hủy sau khi tế bào bắt đầu phân chia. Cdk hoạt hóa sự phân chia bằng cách phosphoryl hóa nhiều loại protein, làm cho nhiễm sắc thể đóng xoắn, màng nhân tiêu biến và thoi phân bào được thành lập. Chúng chỉ hoạt động khi có mặt cyclin. Chu kỳ tế bào (A) của một phôi bào; (B) của một tế bào soma bình thường Mặt phẳng phân cắt của trứng được xác định bởi sự định hướng của thoi phân bào thoi này lại liên quan đến hoạt động của thể sao. Thể sao là những vi ống tỏa ra từ trung thể. Trước khi tế bào phân chia, trung thể tự nhân đôi, phân ly về hai cực đối diện của tế bào và thành lập thể sao. Sự định hướng của thể sao xác định mặt phẳng phân cắt. Sự phân cắt gồm hai quá trình có tính chu kỳ là sự phân chia nhân và sự phân chia tế bào chất. Sự phân chia nhân đạt được nhờ sự thành lập các vi ống và kết thúc khi có sự thành lập rãnh phân cắt thẳng góc với mặt phẳng của thoi phân bào. Ở vùng rãnh, vỏ trứng dày lên tạo thành một vòng co thắt lại tách đôi tế bào hợp tử. Vòng co thắt này bao quanh các vi sợi có chiều dài từ 30 đến 70 A o . Các vi sợi được tạo thành từ hai loại protein là actin và myosine. Trong lúc tế bào phân chia, thoi phân bào xuất hiện ở trung tâm của tế bào chất còn các vòng co thắt được thành lập ở phần ngoài. Các vòng này chỉ tồn tại trong thời gian tế bào phân chia. 10 [...]... phân cắt 2.4 Sự hình thành phôi vị Trong sự phát triển phôi, sự biệt hóa tế bào là sự kiện trung tâm Sự phát sinh hình thái (morphogenesis), quá trình tổ chức lại các tế bào và mô là yếu tố đầu tiên cần cho sự biệt hóa tế bào Vì vậy sự tái sắp xếp của các tế bào là yếu tố tiên quyết cần thiết trước khi phát sinh cơ quan Các sự kiện dẫn đến sự tái tổ chức của tế bào được gọi là sự hình thành phôi vị hay... gọn là sự phôi vị hóa (gastrulation) Về lý thuyết, sự phôi vị hóa có nghĩa là sự thành lập một ống ruột nguyên thủy (primitive archenteron) Tuy nhiên sự kiện trung tâm của phôi vị hóa là sự sắp xếp lại các phôi bào để tạo thành ba lá phôi : (1) ngoại bì (ectoderm) ở ngoài cùng; (2) trung bì (mesoderm) ở giữa; và (3) nội bì (endoderm) ở trong 2.4.1 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự hình thành phôi vị Sự di... xoang phôi, chúng mở ra ngoài tạo thành miệng (phôi khẩu trở thành hậu môn), các tế bào trung mô sơ cấp phân tán trong xoang phôi, tăng sinh và tạo thành các cơ quan có nguồn gốc trung bì Sự tạo thành ruột nguyên thủy ở Cầu gai 14 2.4.5.3 Sự biệt hóa của các lớp phôi bì Kết quả của sự phôi vị hóa là sự thành lập 3 lớp phôi bì Ngoại phôi bì sẽ tạo ra các tế bào của biểu mô và của hệ thần kinh Nội phôi. .. là sự thành lập các trục phôi Phôi phải phát triển ba trục rất quan trọng cho sự hình thành cơ thể: trục trước-sau (anteroposterior), trục lưng-bụng (doroventral axis) và trục trái-phải (right-left axis) 2.4.5 Sự hình thành phôi vị ở Cầu gai Sự phát triển của Cầu gai qua giai đoạn phôi vị đến giai đoạn ấu trùng pluteus (A) Hợp tử; (B) & (C) Phôi nang; (D) Phôi vị; (E) Ấu trùng hình lăng trụ; (F) Ấu... bì Sự di nhập (ingression): sự di cư của một nhóm nhỏ tế bào từ lớp bề mặt đi vào bên trong phôi, tạo nên trung bì Sự lan phủ (epiboly): sự di chuyển của tấm biểu mô (thường là của các tế bào ngoại bì), lan ra và bao phủ các lớp tế bào bên trong của phôi, tạo nên ngoại bì 2.4.4 Sự hình thành trục cơ thể Một trong những vấn đề quan trọng nhất của sự phát triển là sự thành lập các trục phôi Phôi phải phát. .. giai đọn tăng trưởng của cơ thể Trong điều kiện bình thường, lúc này phôi được hình thành có đầy đủ cấu trúc và chức năng , có thể sống độc lập PHẦN III: KẾT LUẬN Tóm lại, sự phát triển phôi ở Cầu gai bao gồm các bước sau: (1) Ngay sau khi thụ tinh, hợp tử trãi qua một loạt nguyên phân cực nhanh, gọi là sự phân cắt (cleavage) Kết quả là sự thành lập phôi nang (blastula) gồm nhiều phôi bào (blastomeres)... lớp ngoại bào bên trong xoang phôi Sự di nhập của các tế bào bắt nguồn từ tiểu phôi bào là do những tế bào này mất đi ái lực của chúng với các tế bào chung quanh và với màng hyaline, đồng thời chúng lại có ái lực rất mạnh với 1 nhóm protein lót trong xoang phôi Sự thay đổi này làm cho các tiểu phôi bào tách ra khỏi màng hyaline và các tế bào xung quanh, di cư vào xoang phôi Sự di nhập của các tế bào trung... hình thành phôi vị phụ thuộc vào số l ượng tế bào được hình thành trong quá trình tạo phôi nang Số luợng noãn hoàng có trong trứng cũng ảnh hưởng đến sự di chuyển của tế bào trong quá trình phôi vị hóa.Những tế bào nằm ở cực thực vật của trứng (nơi tập trung nhiều noãn hoàng) thường di chuyển chậm hơn các tế bào ở cực động vật 2.4.2 Cơ chế phân tử và tế bào của sự di chuyển trong quá trình tạo phôi vị... nhiều phôi bào (blastomeres) bao quanh một túi ở trung tâm gọi là xoang phôi (blastocoel) (2) Sau đó, tốc độ nguyên phân giảm dần, các phôi bào trải qua hàng loạt chuyển động trong phôi nang bằng cách thay đổi vị trí của chúng với các tế bào khác Quá trình này gọi là sự phôi vị hóa (gastrulation) Kết quả là sự thành lập 3 lớp phôi bì (3)Các tế bào của 3 lớp phôi bì lại tiếp tục tương tác với nhau và sắp... giao tử qua quá trình phát sinh giao tử (gametogenesis) Khi cơ thể trưởng thành, các giao tử được phóng thích và trải qua sự thụ tinh để tạo ra một thế hệ mới 15 TÀI LIỆU THAM KHẢO 1 GS TS.Ngô Đắc Chứng , 2007, Giáo trình Sinh sản và phát triển cá thể động vật, NXB Đại học Huế 2 Nguyễn Tường Anh, 2002, Sự đa dạng, sự sinh sản và phát triển của động vật, NXB Đại học Quốc gia TP Hồ Chí Minh 3 GS TSKH Thái . (right-left axis). 2.4.5. Sự hình thành phôi vị ở Cầu gai Sự phát triển của Cầu gai qua giai đoạn phôi vị đến giai đoạn ấu trùng pluteus (A) Hợp tử; (B) & (C) Phôi nang; (D) Phôi vị; (E) Ấu trùng. và 4 phôi bào nhỏ là tiểu phôi bào (micromere). 7 Page 7 (A) Vị trí và hướng của các thoi phân bào. (B) Sự tạo thành 4 tiểu phôi bào và 4 đại phôi bào Sự thành lập các tiểu phôi bào ở lần. nay của sinh học phát triển. Sử dụng một sinh vật đơn giản như phơi Cầu gai để phát hiện cơ sở phân tử của sự phát triển mang đến nhiều thuận lợi trong thí nghiệm. Ni mầm phơi Cầu gai vừa dễ mà