Quá trình phát sinh giao tử ở động vật PHẦN MỞ ĐẦU Quá trình tạo giao tử đều bắt đầu từ tế bào mầm (germ cell). Ở một số động vật bậc thấp (ruột khoang, giun dẹp,…) không có sự phân biệt rõ tế bào mầm và tế bào sôma, tế bào sinh dưỡng có thể chuyển thành tế bào sinh dục. tuy nhiên, ở phần lớn động vật, các tế bào mầm đã được hình thành theo một hướng riêng từ rất sớm trong quá trình phát triển cá thể, sau đó chúng di chuyển đến các cơ quan sinh dục và được biệt hóa để chuyên sản xuất giao tử. Giao tử là những tế bào chuyên hóa cao và rất khác với tế bào xôma. Giao tử là những tế bào đơn bội: số lượng nhiễm sắc thể trong nhân là một một nữa số lượng của tế bào lưỡng bội. Trong sinh sản hữu tính, các giao tử gồm có hai loại giao tử đực và cái, các giao tử này được hình thành từ các cơ thể độc lập khác giới hoặc trên cùng một cơ thể. Mặc dù chúng đều là những tế bào đơi bội nhưng có cấu tạo và đảm nhiệm chức năng khác nhau. Với mong muốn góp một phần nhỏ bé của mình vào việc làm rỏ hơn về quá trình hình thành các giao tử em đã chọn đề tài này “quá trình phát sinh giao tử ở động vật”. GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 1 Quá trình phát sinh giao tử ở động vật PHẦN NỘI DUNG I. TẾ BÀO MẦM 1. Các lý thuyết về tế bào mầm Có nhiều giả thuyết khác nhau đã đưa ra để giải thích bản chất tế bào mầm. Trước hết phải kể đến thuyết “bào tương mầm” của August Weismann (1885-1896): thuyết này chỉ rằng, chỉ trong các tế bào sinh dục chứa toàn bộ bào tương mầm, còn trong tế bào sôma chỉ có các sản phẩm hiện thực của nó. Bào tương mầm tập trung trong nhiễm sắc thể của các tế bào sinh dục và chỉ một bộ phận của bào tương mầm thể hiện trong tế bào sôma, phần còn lại được di truyền sang tế bào sinh dục của thế hệ mới ở trạng thái không đổi và cứ như thế đến các thế hệ tiếp theo. Chỉ các tế bào sinh dục là chứa đầy đủ các “quyết định tố”, còn lại các tế bào khác của cơ thể qua nhiều lần phân chia trước đó không đều chất di truyền. Vì vậy, các tế bào con trở nên khác nhau và mỗi loại tế bào chỉ chứa một loại “quyết định tố” nào đó có tính chất đặc hiệu xác định hướng biệt hóa. Thuyết này giải thích sự phát triển khá logic. Tuy nhiên, các nghiên cứu sau này cho thấy, sự phân chia không đều vật chất di truyền chỉ có ở một số loài động vật và chỉ khi hình thành các tế bào dòng sinh dục. Lý thuyết của Theodor Bovire (1899-1910): ông nghiên cứu trên giun tròn Parascaris aequorium là loài sinh vật chỉ có 2 nhiễm sắc thể trong bộ nhiễm sắc thể đơn bội. Khi nghiên cứu sự hình thành các tế bào sinh dục ngay từ hợp tử, ông nhận thấy rằng ở cực thực vật của hợp tử có những hạt đặc biệt gọi là hạt nâu. Sau lần phân chia thứ nhất, chỉ tế bào cực thực vật có chứa các hạt nâu và ở phôi bào này không có sự biến đổi nhiễm sắc thể. ngược lại, ở phôi bào không chứa hạt nâu xãy ra hiện tượng tiêu giảm các phần của chất nhiễm sắc, hiện tượng này gọi là bài chất nhiễm sắc. Hiện GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 2 Quá trình phát sinh giao tử ở động vật tượng bài chất nhiễm sắc tiếp diễn ở các lần phân chia sau diễn ra ở tế bào không chứa hạt nâu. Sau lần phân chia thứ tư khi phôi bào có 16 tế bào, trong một tế bào có lẽ sự phân bố hạt nâu không đều nên ở giai đoạn 32 tế bào, có hai tế bào phôi không có bài chất nhiễm sắc, vì vậy các lần phân chia sau các thế hệ con cháu của hai tế bào này cũng không có bài chất nhiễm sắc. Qua theo dõi, người ta nhận thấy, chính chúng là thủy tổ của các tế bào sinh dục nguyên thủy. Chúng có kích thước lớn hơn các tế bào khác, gọi là tế bào mầm. Trong quá trình phát triển chúng di chuyển dần đến tuyến sinh dục để tạo giao tử. 2. Sự tạo thành tế bào mầm 2.1 Sự tạo thành tế bào mầm ở giun tròn Hợp tử giun tròn Parascaris aequorium sau khi hình thành đã phân cắt thành hai cự động vật và cực thực vật. Chỉ có phôi bào ở cực thực vật có tế bào chất mầm và không có sự biến đổi của nhiễm sắc thể. Ở phôi bào tại cực động vật, các nhiễm sắc thể bị đứt thành hàng chục đoạn nhỏ trước khi tế bào phân chia tiếp. Như vậy, chỉ những tế bào mầm phát sinh từ tế bào cự thực vật mới giữ nguyên bộ nhiễm sắc thể. Hình 1. Sự phân bố tế bào chất mầm trong qua trình phát triển GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 3 Quá trình phát sinh giao tử ở động vật của Parascaris (theo Waddington, 1996). (A) Hợp tử bình thường (B) Hợp tử được ly tâm 2.2. Sự tạo thành tế bào mầm ở côn trùng Ở ruồi giấm Drosophila, sau khi thụ tinh nhân hợp tử phân chia nhiều lần nhưng tế bào chất không phân chia, tạo nên một hợp bào, sau đó hình thành các đĩa phôi. Các tế bào đĩa phôi đã có hướng biệt hoá xác định, trong đó các tế bào cực (pole cell) là những tế bào nằm ở vùng tế bào chất thuộc cực sau của phôi sẽ trở thành các tế bào mầm. Hình 2. Tế bào chất vùng cực ở phôi ruồi giấm (theo Mahowald). Quá trình tạo thành tế bào mầm diễn ra như sau: ở lần phân chia thứ chín, các nhân sẽ di chuyển về vùng cực sau của phôi và được bao bọc bởi tế bào chất cực (pole plasm). Đây là một phức hệ của ty thể, các vi sợi và các hạt cực (polar granules). Tế bào chất cực có chứa các mRNA của gen gcl (germ cell-less) và mtrRNA (mitochodrial ribosomal RNA). Các protein được giải mã từ các RNA này sẽ đi vào nhân của các tế bào cực và thúc đẩy chúng biệt hoá thành các tế bào mầm. 2.3. Sự tạo thành tế bào mầm ở một số động vật có xương sống Ở phôi một số động vật có xương sống như lưỡng thê, chim, thú, người ta cũng đã tìm thấy các tế bào mầm trong các giai đoạn phát triển rất sớm. GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 4 Quá trình phát sinh giao tử ở động vật Ở lưỡng thê, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của hợp tử. Sau khi phân chia, những tế bào nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hoá thành các tế bào mầm. Ở lớp chim, các tế bào mầm được tìm thấy ở lớp nội bì ngoài của đĩa phôi, ngay trên phần đầu của phôi. Ở thú, các tế bào mầm có trong nội bì phía đuôi của phôi. 3. Sự di cư và biệt hóa của các tế bào mầm Các tế bào mầm, sau khi được hình thành, đầu tiên chúng di chuyển trong phôi, cho đến khi bắt đầu có mạch máu chúng di chuyển theo đường máu đến các tuyến sinh dục nhờ tác dụng lôi kéo các các chất do mầm tuyến sinh dục tiết ra. Ở lưỡng thê khi hợp tử phân chia, các tế bào mầm nằm ở cực thực vật sẽ di chuyển về phía cực thực vật, tập trung ở vùng sau của ruột sơ khai, sau đó di chuyển đến mào sinh dục và cuối cùng là đến tuyến sinh dục đang phát triển. Hình 3. Sự di cư của tế bào chất mầm ở Xenopus ( theo Bounoure, 1934) Ở chim các tế bào mầm ngay trên phần đầu của phôi sẽ di cư đến các tuyến sinh dục. GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 5 Quá trình phát sinh giao tử ở động vật Ở thú, các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng ngoài của lớp trung phôi bì nằm ngay sau dải nguyên thuỷ (primitive streak) của phôi ở ngày thứ bảy. Các tế bào nầy sau đó di cư ngược vào trong phôi, trước tiên là trung phôi bì của dãi nguyên thuỷ, sau đó là nội phôi bì qua túi niệu (allantois). Chúng có thể di cư về phía túi noãn hoàng kế cận và chia cắt thành hai cụm di chuyển về hai phía trái và phải của mào sinh dục (genital ridges). * Sự biệt hóa của tế bào mầm Sau khi di chuyển đến mào sinh dục, các tế bào mầm tiếp tục biệt hóa bằng cách phân bào đẳng nhiễm tăng lên về số lượng, sau đó là giảm nhiểm tạo ra các tế bào đơn bội và cuối cùng là biệt hóa thành các giao tử. II. QUÁ TRÌNH SINH TINH 1. Sự sinh tinh 1.1 Hình thành tinh tử Các tinh trùng được sản sinh từ các tế bào sinh dục nguyên thủy (primordial germ cell), còn gọi là các tinh nguyên bào (spermatogonia). Ở động vật có xương sống, khi các tế bào này di chuyển đến mào sinh dục của phôi, chúng sẽ hợp nhất và biến đổi thành ống sinh tinh (seminiferous tubule). Trong ống sinh tinh có hai loại tế bào: các tế bào Sertoli do phần biểu mô của ống biệt hoá thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế bào sinh dục ở những giai đoạn khác nhau của quá trình sinh tinh. GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 6 Quá trình phát sinh giao tử ở động vật Hình 4. Hình vẽ một lát cắt ngang của ống sinh tinh ( C.p. Hickman Jr., 2006). Đến tuổi dậy thì các tinh nguyên bào được bao quanh bởi các tế bào Sertoli nhờ các phân tử N-Cadherin ở bề mặt của cả hai loại tế bào và sự gắn của phân tử galactosyltransferase trên màng tinh nguyên bào vào thụ thể trên màng tế bào Sertoli. Các tế bào Sertoli cung cấp dưỡng chất và bảo vệ tinh nguyên bào, còn sự sinh tinh xảy ra trong các khe giữa các tế bào Sertoli. GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 7 Quá trình phát sinh giao tử ở động vật Hình 5. Sự thành lập các dòng hợp bào của tế bào sinh dục ở người nam (theo Bloom & Fawcett) Các tinh nguyên bào sẽ nguyên phân lần lượt tạo ra các tinh nguyên bào A1, A2, A3, A4. Các tinh nguyên bào A4 có thể tự tái tạo, có thể bị chết hoặc có thể tiếp tục nguyên phân để tạo ra tinh nguyên bào trung gian (intermediate spermatogonium), Tinh nguyên bào B, Tinh bào sơ cấp (Primary spermatocyte). Sau lần giảm phân I, mỗi tinh bào sơ cấp tạo thành 2 tinh bào thứ cấp (secondary spermatocyte). Sau lần giảm phân II, mỗi tinh bào thứ cấp lại tạo ra 2 tinh tử (spermatid). Các tinh tử vẫn còn nối với nhau qua cầu tế bào chất nên mặc dù chúng có nhân đơn bội nhưng vẫn có chức năng như một tế bào lưỡng bội, vì các protein của một gen trong tế bào này có thể khuếch tán sang tế bào kế cận qua cầu tế bào chất. Trong suốt quá trình phân chia từ tinh nguyên bào A1 đến tinh tử, các tế bào di chuyển dần từ màng cơ bản GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 8 Quá trình phát sinh giao tử ở động vật của ống sinh tinh vào lòng ống. Do đó mỗi loại tế bào có thể được tìm thấy ở từng vùng của ống. 1.2 Quá trình biệt hóa tinh tử thành tinh trùng Các tinh tử sau khi hình thành nằm ở thành ống tinh, tại đây chúng tách khỏi cầu nối tế bào chất và biệt hoá thành tinh trùng. Ở người, toàn bộ quá trinh sinh tinh từ tinh nguyên bào đến tinh trùng mất 65 ngày. Ở lớp thú, các tinh tử là những tế bào hình tròn, chưa có đuôi. Chúng phải trải qua quá trình biệt hoá mới trở thành tinh trùng. Bước đầu tiên là tạo ra thể đỉnh từ bộ Golgi. Thể đỉnh tạo thành một mũ bao phủ nhân. Sau khi mũ thể đỉnh được thành lập, nhân sẽ xoay đi để mũ đối diện với màng cơ bản của ống sinh tinh, tế bào chất bị loại bỏ, nhân trở nên dẹp và cô đặc, ty thể tạo thành một vòng bao quanh gốc của sợi đuôi. Hình 6. Các giai đoạn khác nhau trong sự phát triển của tinh trùng thú. Một trong những biến đổi chính của nhân là sự thay thế histone bằng protamin. Đây là một loại protein tương đối nhỏ, có trên 60% arginine. Chúng làm cho nhân không còn hoạt động phiên mã. Các tinh trùng sau khi được hình thành sẽ đi vào lòng ống sinh tinh và được dự trữ trong túi tinh. GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 9 Quá trình phát sinh giao tử ở động vật Khi phóng tinh, tinh trùng trộn lẫn với dịch lỏng của tuyến tiền liệt và tuyến cowper. Trong tinh dịch của một lần phóng tinh của ngựa có thể chứa tới 12 tỉ tinh trùng, ở bò 9-10 tỉ. Ở người, mỗi lần xuất tinh phóng thích khoảng 200 triệu tinh trùng. Các tinh trùng không được sử dụng có thể được tái hấp thu hoặc thải ra ngoài qua nước tiểu. 1.3 các gen biểu hiện trong quá trình sinh tinh Trong quá trình sinh tinh có một số gen biểu hiên, cụ thể là: các gen kiểm soát sự biệt hóa tinh tử thành tinh trùng, như các gen nằm trên nhiễm sắc thể Y ở ruồi giấm Drosophila hydei. Gen tổng hợp protein cần thiết cho sự di chuyển và thụ tinh, như gen tổng hợp β 2 -tubulin ở Drosophila melanogaster. β 2 -tubulin là thành phần chính của sợi trục ở tinh trùng. Các gen tác động từ bố là những gen do tinh trùng mang đến, nếu thiếu nó thì hợp tử không phát triển được ở một số loài động vạt, như gen spe-11 ở C. elegans. 2. Cấu tạo tinh trùng Ở các loài động vật, tinh trùng có hình dạng và kích thước khác nhau. Tuy nhiên về cấu trúc chúng vẫn có những nét tương đồng thích nghi với chức năng vận chuyển, thụ tinh và các chức năng sống khác. GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 10 [...]... GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng 29 HVTH: Phạm Thị Việt Hà Quá trình phát sinh giao tử ở động vật TÀI LIỆU THAM KHẢO 1 Ngô Đắc Chứng Giáo trình sinh sản và phát triển cá thể động vật NXB đại học Huế, 2007 2 Trịnh Hữu hằng, Đỗ Công Huỳnh Sinh lý học người và động vật, tập 2 NXB đại học Quốc gia Hà Nội, 2007 3 Mai văn Hưng Sinh học phát triển cá thể động vật NXB đại học Sư phạm, 2002 4 Cambell, N A.et al.,... Chứng 15 HVTH: Phạm Thị Việt Hà Quá trình phát sinh giao tử ở động vật * Quá trình tạo trứng trải qua một số giai đoạn: - Giai đoạn sinh sản các noãn nguyên bào Sau khi di cư vào tuyến sinh dục, các tế bào mầm sinh dục sơ khai trở thành các noãn nguyên bào, bắt đầu sinh sản và kết thúc nhanh chóng ngay trong giai đoạn phát triển phôi Ví dụ: ở người noãn nguyên bào bắt đầu sinh sản vào tháng thứ hai và... mới trong suốt cuộc đời sinh vật Ở một số loài khác như người và hầu hết động vật lớp thú, các noãn nguyên bào chỉ phân chia một số lần giới hạn và chỉ một ít trứng được tạo ra trong suốt cuộc đời cá thể GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng 17 HVTH: Phạm Thị Việt Hà Quá trình phát sinh giao tử ở động vật Hình 10 Sự phát triển của các tế bào trứng ở Ếch Hình 11 Sự sinh trứng dinh dưỡng đoạn ở ruồi giấm Drosophila... Cũng như ở sự sinh tinh, ánh sáng không tác động trực tiếp lên buồng trứng mà tác động lên tuyến yên Không thuộc hai yếu tố nói trên là hiện tượng xãy ra ở một số loài động vật: chồn, mèo, thỏ có thể rụng trứng ngay khi giao phối Như vậy, đây là yếu tố làm trứng rụng ra khỏi buồng trứng GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng 28 HVTH: Phạm Thị Việt Hà Quá trình phát sinh giao tử ở động vật PHẦN KẾT LUẬN Các tế bào... Các yếu tố phát sinh hình thái (morphogenetic factors): là những phân tử có vai trò trong sự biệt hoá tế bào Chúng nằm trong những vùng GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng 21 HVTH: Phạm Thị Việt Hà Quá trình phát sinh giao tử ở động vật khác nhau của trứng và được phân bố về các tế bào con trong suốt quá trình phân cắt của hợp tử • Các chất hoá học bảo vệ trứng: nhiều trứng có chứa các chất để lọc tia tử ngoại.. .Quá trình phát sinh giao tử ở động vật Hình 7 Hình dạng tinh trùng ở một số loài động vật Các nghiên cứu bằng kính hiển vị điện tử cho thấy tinh trùng có cấu tạo gồm có bốn phần: đầu, cỏ, giữa và đuôi Hình 8 Cấu tạo tinh trùng của thú 2.1 Phần đầu Là bộ phận của tinh trùng tiếp xúc với trứng trong quá trình thụ tinh Kích thước và hình dạng của đầu khác... Phạm Thị Việt Hà Quá trình phát sinh giao tử ở động vật Hình 18 Sự phát triển của noãn nang ở người Một trong những yếu tố quan trọng nhất điều chỉnh chức năng của buoongd trứn và rụng trứng là tuyến yên Trong chu kỳ rụng trứng của đọng vạt có vú, có hai quá trình khác nhau: một là bao noãn lớn lên và kết túc bằng sự rụng trứng, hai là sự tạo thể vàng Hai qua trình này được điều khiển bởi ba hormon FSH,... trùng có chứa một nhân đơn bội và một thể đỉnh (acrosome) + Nhân: Trong quá trình trưởng thành của tinh trùng, nhân bị nén lại do DNA của nó bị xoắn chặt Sự đóng xoắn của DNA giúp cho tinh trùng ít GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng 11 HVTH: Phạm Thị Việt Hà Quá trình phát sinh giao tử ở động vật bị các tổn thương vật lý hoặc đột biến trong quá trình dự trử và di chuyển đến nơi thụ tinh Sự nén của nhân là do tương... buồng trứng trưởng thành (B) Sự phân chia của các nguyên bào (cystoblast) tạo thành các tế bào túi Cầu liên bào (fusome) được duy trì sẽ tăng trưởng qua các kênh vòng về các tế bào con Tế bào 1 trở thành tế bào trứng Ở một ít loài động vật, sự giảm phân có nhiều biến đổi đã tạo ra giao tử lưỡng bội và giao tử này không cần thụ tinh vẫn phát triển Những động vật này được gọi là động vật trinh sản (parthenogenetic)... Ngô Đắc Chứng 25 HVTH: Phạm Thị Việt Hà Quá trình phát sinh giao tử ở động vật đi vào buồng trứng kích thích các tế bào noãn nang phân chia và tiết estrogen Estrogen tác động đến tế bào thần kinh tạo ra sự động dục Trong buồng trứng của người trưởng thành, phần lớn các tế bào trứng được duy trì một thời gian dài ở giai đoạn diplotene Mỗi tế bào trứng được bao bọc bởi một nang nguyên thủy (primordial follicle) . hơn về quá trình hình thành các giao tử em đã chọn đề tài này quá trình phát sinh giao tử ở động vật . GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 1 Quá trình phát sinh giao tử ở động vật PHẦN. Quá trình phát sinh giao tử ở động vật PHẦN MỞ ĐẦU Quá trình tạo giao tử đều bắt đầu từ tế bào mầm (germ cell). Ở một số động vật bậc thấp (ruột khoang, giun dẹp,…). dinh dưỡng và các tế bào sinh dục ở những giai đoạn khác nhau của quá trình sinh tinh. GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 6 Quá trình phát sinh giao tử ở động vật Hình 4. Hình vẽ một