Tiểu luận sinh học Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 1 TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ KHOA SINH HỌC TIỂU LUẬN Học phần: PHÁT TRIỂN ĐỘNG VẬT Đề tài: PHÂN TÍCH QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CỦA PHÔI LƯỠNG CƯ Giảng viên hướng dẫnHọc viên thực hiệnGS. TS. Ngô Đắc ChứngLê Thị Bích Ngọc Lớp: Cao học thực vật học K22 Huế, tháng 5 năm 2014 Tiểu luận sinh học MỤC LỤC Phần I: MỞ ĐẦU 3 1. Đặt vấn đề 3 2. Đối tượng, phạm vi và phương pháp nghiên cứu 3 Phần II: NỘI DUNG 4 I. Qúa trình tạo giao tử 4 1. Các tế bào mầm 5 2. Sự phát sinh giao tử 5 II. Qúa trình thụ tinh 6 III. Qúa trình phân cắt trứng 6 1. Qúa trình phân cắt 6 2. Đặc điểm quá trình phân cắt 7 IV. Sự hình thành phôi vị 8 1. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự hình thành phôi vị 8 2. Cơ chế phân tử của sự di chuyển trong quá trình tạo phôi vị 8 3. Sự phôi vị hóa và hình thành trung bì 9 V. Sự tạo tấm thần kinh 11 1. Sự hình thành ống thần kinh 11 2. Sự biệt hóa của ống thần kinh 16 VI. Phát sinh cơ quan 16 VII. Sự phát triển hậu phôi 17 1. Sự biến đổi về hình thái 17 2. Sự biến đổi về sinh hóa 18 3. Sự già 18 Phần III: KẾT LUẬN 20 TÀI LIỆU THAM KHẢO 21 Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 2 Tiểu luận sinh học Phần I: MỞ ĐẦU Trong sinh giới lớp lưỡng cư (Amphibia) được xem là một trong những nhóm sinh vật đóng vai trò là một mắc xích quan trọng trong chuỗi thức ăn của các quần xã sinh học. Nếu không có chúng thì các hệ sinh thái trên cạn sẽ dẫn đến tình trạng mất tính ổn định và biến mất. Đặc biệt trong hệ sinh thái nông nghiệp lớp lưỡng cư đóng vai trò như một nhóm thiên địch tiêu diện các loài sinh vật gây hại như chuột hay các loài côn trùng có hại. Ngoài ra các sản phẩm sinh học được chiết suất từ lớp động vật này đã mang lại giá trị cao trong y học đó là những loại dược liệu quý như nọc rắn hay được ứng dụng trong ngành công nghiệp để sản xuất các sản phẩm trang trí hay các đồ dùng được thị trường ưa thích. Do đó việc tìm hiểu các đặc điểm sinh học của chúng rất quan trọng nhằm tạo cơ sở cho quá trình nhân giống, nghiên cứu để khôi phục các loài quý hiếm có giá trị cao trong sản xuất nhất. Đặc biệt là duy trì sự cân bằng cho các hệ sinh thái tự nhiên. Từ những lý do đó em xin nghiên cứu về sự đề tài phân tích sự phát triển của phôi lương cư. 2/ Đối tượng, phạm vi và phương pháp nghiên cứu : Đối tượng nghiên cứu: Các giai đoạn phát triển của phôi ếch 3/ Phương pháp nghiên cứu: Phương pháp tổng hợp các tài liệu được lấy từ các nguồn thông tin như thư viện, báo đài, internet. Dựa vào sự phân tích, tổng hợp, so sánh, đối chiếu các tài liệu để thực hiện đề tài. Phần II: NỘI DUNG Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 3 Tiểu luận sinh học I. Qúa trình tạo giao tử: 1. Các tế bào mầm. a. Sự tạo thành tế bào mầm. Ở lưỡng cư, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của hợp tử. Sau khi phân chia, những tế bào nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hóa thành các tế bào mầm (tế bào sinh dục nguyên thủy). Tế bào chất sinh dục hay còn gọi là quyết định tố sinh dục phân bố ở vùng cực thực vật. Sau phân cắt, các tế bào nào chứa tế bào chất này sẽ là các tế bào sinh dục nguyên thủy. Các tế bào này tập trung ở nội bì đáy ruột về sau chúng di cư vào tuyến sinh dục và phát triển thành các giao tử. b. Sự di cư của các tế bào mầm. Ở lưỡng cư không đuôi như cóc và ếch, tế bào mầm có trong trứng đã thụ tinh dưới dạng các hạt giàu ARN ở cực thực vật. Trong suốt quá trình phân cắt các hạt này di chuyển qua noãn hoàng lên phía trên và cuối cùng kết hợp với các tế bào nằm ở đáy của xoang phôi. Về sau chúng di chuyển từ lớp nội bào của ống ruột sơ khai đến màng treo ruột ở phần lưng, rồi đi đến tuyến sinh dục đang phát triển. Trứng của lưỡng cư có đuôi không có các tế bào mầm sinh dục như ở trứng ếch. Các tế bào sinh dục nguyên thủy nằm ở vùng trung phôi bì cuộn qua mép bụng bên của xoang phôi. Ở đây các tế bào này được thành lập bằng sự cảm ứng trong vùng trung phôi bì và sau đó theo một con đường khác đi đến tuyến sinh dục. Hình 1. Sự di chuyển tế bào chất mầm ở Xenopus c. Sự biệt hóa của các tế bào mầm. Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 4 Tiểu luận sinh học Các tế bào mầm di chuyển vào tuyến sinh dục có thể biệt hóa thành tinh trùng hoặc trứng tùy thuộc vào loại tuyến. 2. Sự phát sinh giao tử. a. Sự sinh tinh. Các tinh trùng được sản sinh từ các tinh nguyên bào. Khi các tế bào này di chuyển đến mào sinh dục của phôi, chúng sẽ hợp nhất và biến đổi thành ống sinh tinh. Trong ống sinh tinh có 2 loại tế bào: các tế bào Sertoli do phần biểu mô của ống sinh tinh biệt hóa thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế bào sinh dục ở những giai đoạn khác nhau của quá trình sinh tinh. Hình 2. Sơ đồ quá trình phát sinh giao tử b. Sự sinh trứng. Ở ếch, con cái tạo ra cùng lúc hàng trăm hoặc hàng ngàn trứng, các noãn nguyên bào là những tế bào gốc có khả năng tự tạo mới trong suốt cuộc đời sinh vật. Trong giai đoạn đầu, tất cả các chất dinh dưỡng và những chất cần thiết cho sự phát tirển phôi đều nằm trong tế bào chất của trứng. Các chất này được tích tụ trong suốt kì trước I của giảm phân và giai đoạn này thường được chia thành hai thời kì: tiền sinh noãn hoàng và sinh noãn hoàng. Các tế bào trứng của lưỡng cư bắt nguồn từ một nhóm tế bào mầm sinh dục, mỗi năm có thể tạo ra một thế hệ tế bào mới. Ở ếch Rana pipiens, sự sinh trứng xảy ra mất 3 năm. Trong 2 năm đầu, tế bào trứng gia tăng kích thước dần. Sang năm thứ 3, sự tích tụ noãn hoàng trong tế bào trứng làm cho trứng to lên rất nhanh. Hàng năm có một nhóm trứng chín, nhóm đầu tiên chín ngay sau khi biến thái, nhóm tiếp theo chín vào năm kế tiếp. Thời kì sinh noãn hoàng xảy ra khi tế bào trứng ở giai đoạn diplotene của kì trước I giảm phân. Noãn hoàng là một phức hợp các chất Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 5 Tiểu luận sinh học dùng để nuôi dưỡng phôi. -Thành phần chính của noãn hoàng trong trứng ếch là vitellogenin. Đây là một protein có khối lượng 470 kDa, được tổng hợp trong gan và theo dòng máu đi đến trứng. Khi trứng chín, vitellogenin bị tách thành 2 protein nhỏ hơn: phosvitin và lipovitellin. Hai protein này được “đóng gói” thành các tấm noãn hoàng. Các thành phần dự trữ của noãn hoàng là glycogen và các hạt lipid. - Khi các tấm noãn hoàng được thành lập, chúng di chuyển vào bên trong trung tâm tế bào. Sau đó do sự vận chuyển trong tế bào, luợng noãn hoàng tăng dần và tập trung phần lớn ở cực thực vật. Các hạt vỏ, ti thể và các hạt sắc tố nằm ở vùng ngoại vi của tế bào. Các hạt glycogen, các hạt lipid, ribosome và mạng lưới nội chất nằm ở cực động vật. II. Quá trình thụ tinh Sự thụ tinh bao gồm các hoạt động cơ bản sau: - Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng. Điều này bảo đảm là tinh trùng và trứng thuộc cùng một loài. - Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng. Trứng có cơ chế cản trở sự xâm nhập của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh trùng đi vào trứng. - Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng. - Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển III. Quá trình phân cắt của trứng Trứng của Lưỡng cư là trứng dị hoàng, luợng noãn hoàng nhiều và tập trung ở cực thực vật. Nhân nằm gần ở cực động vật. 1. Qúa trình phân cắt: Hợp tử phân cắt hoàn toàn và đối xứng tỏa tròn. Tuy nhiên trứng lưỡng cư có nhiều noãn hoàng tập trung ở cực thực vật gây trở ngại cho sự phân cắt. Lần phân chia thứ nhất bắt đầu từ cực động vật và kéo dài từ từ xuống vùng cực thực vật. Lần phân cắt thứ hai cũng theo mặt phẳng kinh tuyến, trực giao với mặt phẳng của lần phân cắt thứ nhất và được bắt đầu khi lần phân cắt đầu vẫn còn tiếp tục ở vùng noãn hoàng của cực thực vật. Ở lần thứ 3, do cực thực vật có nhiều noãn hoàng nên mặt phẳng phân cắt là mặt phẳng xích đạo nhưng nằm chệch lên phía cực động vật. Chúng tạo thành 4 tiểu phôi bào ở cực động vật và bốn đại phôi bào ở cực thực vật. Sự phân chia hoàn toàn Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 6 Tiểu luận sinh học nhưng không đều này đã tạo ra 2 vùng chính trong phôi: một vùng có các phôi bào nhỏ, phân chia nhanh, nằm gần cực động vật và 1 vùng có các phôi bào lớn, phân chia chậm hơn, nằm ở cực thực vật. Khi sự phân cắt tiếp tục, vùng cực động vật có rất nhiều phôi bào nhỏ trong khi vùng cực thực vật chỉ có 1 ít phôi bào lớn. Khi phôi có từ 16 đến 64 tế bào chúng được gọi là phôi dâu. Ở giai đoạn 128 tế bào, xoang phôi bắt đầu xuất hiện, hình thành phôi nang. Sự phân cắt gồm hai quá trình có tính chu kỳ là sự phân chia nhân và sự phân chia tế bào chất. Sự phân chia nhân đạt được nhờ sự thành lập các vi ống và kết thúc khi có sự thành lập rãnh phân cắt thẳng góc với mặt phẳng của thoi phân bào. Ở vùng rãnh, vỏ trứng dày lên tạo thành một vòng co thắt lại tách đôi tế bào hợp tử. Vòng co thắt này bao quanh các vi sợi (microfilament) có chiều dài từ 30 đến 70 Ao. Các vi sợi được tạo thành từ hai loại protein là actin và myosine. Trong lúc tế bào phân chia, thoi phân bào xuất hiện ở trung tâm của tế bào chất còn các vòng co thắt được thành lập ở phần ngoài. Các vòng này chỉ tồn tại trong thời gian tế bào phân chia. 2. Đặc điểm của quá trình phân cắt: - Tốc độ phân bào và vị trí tương ứng giữa các phôi bào được điều hòa bởi các protein và mARN dự trữ trong tế bào chất của trứng. - Thể tích phôi không tăng nhưng lượng tế bào tăng lên không ngừng (hợp tử 2, 4, 8, 16 tế bào ) nên kích thước các phôi bào ngày càng nhỏ dần. - Tốc độ rất nhanh, chu kì tế bào ngắn hơn bình thường, chỉ còn các giai đoạn S (tổng hợp) và M (phân chia) mà không có các giai đoạn tăng trưởng (G1 và G2) trong kì trung gian giữa các lần phân chia. Nguyên nhân là do các thành phần cần thiết cho sự phân bào đã được dự trữ từ trước khi thụ tinh. - Tương quan tỉ lệ giữa thể tích của tế bào chất và của nhân ngày càng nhỏ đi qua các lần phân bào. Sự giảm nhiều lần tỉ lệ này có ý nghĩa quyết định đến thời điểm hoạt hóa của các gen trong nhân hợp tử. Ví dụ: Ở ếch Xenopus laevis, sự phiên mã của gen chỉ xảy ra sau 12 lần phân chia. Lúc này tốc độ phân cắt giảm, các phôi bào trở nên linh động và sự phiên mã của các gen nhân bắt đầu. Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 7 Tiểu luận sinh học IV. SỰ HÌNH THÀNH PHÔI VỊ 1. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự hình thành phôi vị Sự di chuyển của các tế bào trong quá trình hình thành phôi vị phụ thuộc vào số lượng tế bào được hình thành trong quá trình tạo phôi nang. Phôi nang của ếch, có số lượng tế bào rất lớn nên sự tái sắp xếp của tế bào xảy ra trên một vùng rất rộng. Số lượng noãn hoàng có trong trứng cũng ảnh hưởng đến sự di chuyển của tế bào trong quá trình phôi vị hóa. Những tế bào nằm ở cực thực vật của trứng (nơi tập trung nhiều noãn hoàng) thường di chuyển chậm hơn các tế bào ở cực động vật. 2. Cơ chế phân tử của sự di chuyển trong quá trình tạo phôi vị Tính kết dính giữa các tế bào và giữa tế bào với dịch ngoại bào là do sự tương tác giữa các protein trên bề mặt tế bào. Những thay đổi của các protein này sẽ xác định cả sức kết dính và tính đặc thù của chúng. Đáng chú ý nhất là các protein thuộc lớp cadherin. Cadherin có thể gắn với cadherin tương đồng trên màng các tế bào khác cũng như có thể tương tác với bộ xương tế bào thông qua cầu nối tế bào chất với B-catenin trong tế bào. Sự kết dính tế bào với dịch ngoại bào do tác động của một protein khác là Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 8 Hình 3: sự phân cắt của trứng ếch Hình 4. Ảnh 3 chiều một trứng ếch đang phân cắt Tiểu luận sinh học integrin. Chất này tương tác với các protein của dịch ngoại bào như collagen,fibronectin, laminin, tenascin và proteoglycan. Các protein của bộ xương tế bào như các vi sợi (actin) và các vi ống (tubulin) giữ vai trò chính trong sự thay đổi tính linh động và hình dạng tế bào. Các vi sợi actin được tổ chức thành các bó và mạng lưới ba chiều nằm bên dưới màng nguyên sinh. Chúng tương tác với myosin và hoạt động giống như cơ. Nồng độ cục bộ của mạng lưới actin trong lớp vỏ gây ra sự thay đổi hình dạng tế bào. Tương tự, các chuyển động của tế bào là do sự kéo dài tế bào chất tạo thành giả túc dạng sợi (filopodia) và giả túc dạng phiến (lamellipodia). Chúng có các bó actin/myosin, khi co rút sẽ làm cho các tế bào di chuyển. 3. Sự phôi vị hóa và hình thành trung bì của lưỡng cư: Phôi vị của lưỡng cư được hình thành theo kiểu cuộn vào: lớp tế bào bên ngoài lan ra và di chuyển về phía trong, bao phủ bề mặt bên trong. Ở lưỡng cư trứng có đối xứng phóng xạ theo trục động-thực vật. Sau khi tinh trùng xâm nhập vào trứng phần tế bào chất phía ngoài (ngoại chất) xoay 30 0 về điểm tinh trùng xâm nhập (so với phần nội chất). Một vùng ở bán cầu động vật của trứng trước đây bị che phủ bởi lớp ngoại chất có sắc tố đậm nay được lộ ra. Lớp tế bào chất phía bên dưới của vùng này có các hạt sắc tố đen hòa tan nên có màu xám. Vì vậy vùng này được gọi là liềm xám. Hình 5. Sự sắp xếp lại tế bào chất ở trứng ếch mới thụ tinh Phôi ếch ở giai đoạn trước phôi vị là một khối cầu rỗng có khoảng 104 tế bào với xoang phôi bên trong nằm chệch về phía cực động vật. Các tế bào ở vùng cực động vật (vùng lưng) nhỏ trong khi các tế bào ở vùng cực thực vật (vùng bụng) lớn hơn. Phôi nang của lưỡng thê được chia thành ba vùng chính: Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 9 Tiểu luận sinh học (1) vùng lưng tạo thành nhiều lớp tế bào trong nóc xoang phôi; (2) vùng bụng gồm các phôi bào lớn ở cực thực vật nằm dưới xoang phôi và (3) vùng giáp ranh nằm ở giữa, phân cách với vùng thực vật bởi liềm xám. Sự phôi vị hóa của ếch khởi đầu từ vùng liềm xám, ngay phía dưới xích đạo nơi bán cầu động vật và thực vật gặp nhau. Dấu hiệu bên ngoài đầu tiên của sự phôi vị hóa là sự hình thành môi lưng của phôi khẩu. Tại đây các tế bào lõm vào tạo thành phôi khẩu có dạng khe hẹp. Những tế bào này thay đổi hình dạng một cách đột ngột. Phần thân chính của mỗi tế bào hướng về phía trong phôi, phần còn lại vẫn gắn vào mặt ngoài qua một cổ thon. Các tế bào này được gọi là tế bào cổ chai. Khi quá trình phôi vị hóa tiếp diễn, các tế bào cổ chai tiếp tục lõm vào tạo ra các môi bên và cuối cùng là môi bụng của phôi khẩu. Khi ruột nguyên thủy dài ra, các tế bào cổ chai tiếp tục di chuyển vào trong và chúng dàn trải ra tạo thành một vùng lớn ở ngoại vi của ruột. Các tế bào cổ chai di nhập vào các lớp sâu hơn, ở đó chúng tạo thành dây sống và trung bì thân. Các tế bào nội bì được bao quanh bởi phôi khẩu tạo thành nút noãn . Giai đoạn tiếp theo của sự tạo phôi vị là sự di cư của các tế bào vùng ranh về phía môi phôi khẩu. Các tế bào này sau đó sẽ cuộn vào và di chuyển dọc theo mặt trong của lớp ngoại bì. Những tế bào tạo thành môi phôi khẩu thường xuyên thay đổi. Những tế bào đầu tiên tạo thành môi lưng là các tế bào nội bì lõm vào tạo thành mép trước của ruột. Khi các tế bào này đi vào phía trong phôi, môi phôi khẩu bao gồm các tế bào là tiền thân của trung bì đầu. Các tế bào tiếp theo cuộn vào trên môi lưng của phôi được gọi là các tế bào trung bì dây sống Khi các tế bào đi vào bên trong phôi, xoang phôi sẽ hẹp dần và dịch chuyển sang vị trí đối diện với môi lưng. Do sự chuyển động của các tế bào nội bì và trung bì bên trong, các tế bào ngoại bì sẽ lan phủ và bao lấy toàn bộ phôi Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 10 [...]... rằng quá trình phát triển của phôi là một quá trình liên tục, phức tạp nên việc nghiên cứu vấn đề này cần phải chú trọng nghiên cứu tạo cơ sở để nghiên cứu các vấn đề sâu hơn về các khía cạnh khác của sinh giới Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 19 Tiểu luận sinh học TÀI LIỆU THAM KHẢO : 1 Ngô Đắc Chứng, Giáo trình sinh sản và phát triển cá thể động vật, NXB Đại học Huế, 2007 2 Mai Văn Hưng, Sinh học phát triển. .. được các giai đoạn phát triển của phôi lưỡng cư ở từng thời điểm, nó đóng một vai trò quan trọng trong quá trình nghiên cứu Vì đây là một trong những cơ sở mấu chốt thể hiện sự tiến hóa cũng như mối quan hệ giữa các nhóm động vật theo hướng phát triển có tính quy luật của sinh giới Dựa vào quá trình biến đổi này chúng ta có thể chứng tỏ lương cư có nguồn gốc từ nhóm động vật ở nước là cá và đã xuất hiện.. .Tiểu luận sinh học Hình 6 Sự hình thành phôi vị ở Ếch V Sự tạo tấm thần kinh:Từ 3 lớp phôi bì đã hình thành nên các cơ quan trong cơ thể sinh vật Một phần của ngoại bì vùng lưng được biệt hóa thành tế bào thần kinh Vùng này của phôi được gọi là tâm thần kinh Quá trình hình thành phôi thần kinh sẽ tạo ra ống thần kinh và phôi ở giai đoạn này được gọi là phôi thần kinh Ống thần... thành từ chúng: Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 15 Tiểu luận sinh học Hình 12: Các vùng trung bì và các cơ quan tạo thành từ chúng VII SỰ PHÁT TRIỂN HẬU PHÔI 1 Những biến đổi về hình thái Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 16 Tiểu luận sinh học Ở Lưỡng cư, sự biến thái thường liên quan đến những biến đổi để chuẩn bị cho một sinh vật ở nước trở thành một sinh vật ở cạn Ở Lưỡng thê có đuôi những biến đổi này bảo gồm... tế bào của ngoại bì trở thành tế bào của tấm thần kinh được tạo ra do chuyển động bên trong của vùng biểu bì và tấm thần kinh Tấm thần kinh kéo dài ra dọc theo trục trước – sau, hẹp lại và uốn cong tạo thành ống Hình 8: Sự gấp nếp của tấm thần kinh Lưỡng cư, sự kéo dài và hẹp lại của tấm thần kinh là do sự hội tụ của nhiều lớp tế bào thành một ít lớp Nếu tấm thần kinh bị tách ra, các tế bào của chúng... các đặc điểm đặc trưng của loài như cơ quan tuần hoàn, hô hấp, bài tiết liên quan đến đời sống và tập tính của con vật khi chuyển lên sinh sống trong môi trường cạn Từ đó làm cơ sở để con người có thể ứng dụng những kiến thức này vào việc nghiên cứu các loại phôi của các lớp động vật cao hơn như bò sát, chim, thú để có thể rút ngắn và làm tăng số lượng cá thể của các nhóm động vật một cách nhanh nhất... Vùng đầu và vùng thân đều hình thành phôi thần kinh theo phương thức sơ cấp và quá trình này có thể chia thành 4 giai đoạn: -Thành lập tấm thần kinh -Tạo hình của tấm thần kinh -Sự uốn cong của tấm thần kinh tạo thành rãnh thần kinh -Sự đóng kín của rãnh thần kinh để tạo thành ống thần kinh • Quá trình thành lập phôi thần kinh: Bắt đầu khi trung bì lưng nằm phía dưới phát tín hiệu làm cho các tế bào ngoại... những biến đổi trong cấu trúc da Ở Lưỡng cư không đuôi, phần lớn các cơ quan đều có sự biến đổi: mất mang trong, tiêu biến đuôi; phát triển các chi và các tuyến dưới da; hộp sọ bằng sụn được thay thế bằng xương; phổi rộng ra, tai giữa phát triển; răng sừng tiêu biến, cơ lưỡi phát triển, ruột ngắn lại (do chuyển từ kiểu ăn cỏ sang ăn thịt) Cùng với việc thay đổi nơi cư trú và phương thức dinh dưỡng,... chuyển của mắt từ vị trí hai bên về phía trước Hình 13 Các giai đoạn phát triển của phôi ếch 2 Những biến đổi về sinh hóa Ở nòng nọc, sắc tố chính của võng mạc là porphyropsin Khi biến thái, sắc tố này trở thành rhodopsin Hemoglobin của nòng nọc được biến đổi thành hemoglobin trưởng thành, gắn oxi chậm hơn và nhả oxi nhanh hơn Các emzim của gan cũng thay đổi, liên quan đến việc thay đổi nơi cư trú... hoạt động của các enzim sửa sai giảm nên tốc độ đột biến tăng nhanh hơn - Sự tổn thương trong bộ gen ti thể làm giảm sự sản sinh năng lượng, sản sinh ra các ROS(dạng oxy hoạt động= reactive oxygen species) do sai hỏng trong hệ thống dẫn truyền điện tử và tạo ra sự nội hoại tử Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 18 Tiểu luận sinh học Phần III : KẾT LUẬN Qua đó chúng ta có thể thấy được các giai đoạn phát triển của . Tiểu luận sinh học Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 1 TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ KHOA SINH HỌC TIỂU LUẬN Học phần: PHÁT TRIỂN ĐỘNG VẬT Đề tài: PHÂN TÍCH QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CỦA PHÔI LƯỠNG CƯ Giảng. III. Quá trình phân cắt của trứng Trứng của Lưỡng cư là trứng dị hoàng, luợng noãn hoàng nhiều và tập trung ở cực thực vật. Nhân nằm gần ở cực động vật. 1. Qúa trình phân cắt: Hợp tử phân cắt. nghiên cứu về sự đề tài phân tích sự phát triển của phôi lương cư. 2/ Đối tượng, phạm vi và phương pháp nghiên cứu : Đối tượng nghiên cứu: Các giai đoạn phát triển của phôi ếch 3/ Phương pháp