MỞ ĐẦU 1. Lý do chọn đề tài Cây đậu tương (Glycine max (L) Merill) là cây công nghiệp ngắn ngày có tác dụng rất nhiều mặt và là cây có giá trị kinh tế cao. Sản phẩm của nó được sử dụng hết sức đa dạng như sử dụng trực tiếp bằng hạt thô hoặc qua chế biến ép thành dầu, làm bánh kẹo, đậu phụ, sữa… đáp ứng nhu cầu tăng thêm chất đạm trong cơ cấu bữa ăn hàng ngày của nhân dân và tham gia xuất khẩu. Ngoài ra, đậu tương là cây trồng ngắn ngày rất thích hợp trong luân canh, xen canh, gối vụ với nhiều loại cây trồng khác và có tác dụng cải tạo đất rất tốt [1], [2], [16]. Sản xuất đậu tương phát triển mạnh tại Mỹ, Brazil, Trung Quốc và nhiều nước khác. Sản lượng đậu tương trên thế giới đạt hàng trăm triệu tấn/năm. Trong khi đó, ở Việt Nam sản lượng mới chỉ đạt trăm nghìn tấn/năm [1], [5]. Điều đó chứng tỏ tình hình sản xuất đậu tương ở nước ta so với khu vực vẫn còn ở mức thấp. Để thúc đẩy sản xuất đậu tương vấn đề quan trọng là chọn tạo được những giống không chỉ cho năng suất cao, phẩm chất tốt mà còn phải thích hợp với điều kiện địa hình khí hậu. Nước ta có hệ sinh thái rất đa dạng, khí hậu giữa các vùng, miền lại không giống nhau. Địa hình có đến ¾ là đồi núi bạc màu thường có mùa khô hanh ở miền Bắc, mùa khô nóng ở Tây Nguyên… Hơn thế nữa, những năm gần đây diễn biến khí hậu ngày càng phức tạp, lượng mưa phân bố không đều giữa các vùng và giữa các thời kỳ trong năm nên hạn hán và nắng nóng kéo dài. Hạn hán ở đất bạc màu đã gây không ít khó khăn cho sinh trưởng của đậu tương và của các vi sinh vật cộng sinh với chúng. Hạn hán ảnh hưởng đến các quá trình sinh lý, sinh hóa trong cây như ảnh hưởng đến hoạt động của enzyme, gia tăng phân giải các hợp chất phân tử cao, đặc biệt gây tổn thương 1 bộ máy quang hợp làm quá trình quang hợp giảm… do đó hạn hán là yếu tố hạn chế năng suất chủ yếu của đậu tương ở vùng đất này. Bên cạnh đó, nhu cầu của xã hội về đậu tương ngày càng lớn. Vì vậy, việc lai tạo, đánh giá, tuyển chọn các giống đậu tương có năng suất và chất lượng, có khả năng chống chịu cao là yêu cầu thực tiễn đặt ra cho ngành chọn giống. Từ những lý do trên, tôi đã tiến hành đề tài: “Nghiên cứu sự biến đổi huỳnh quang diệp lục và hàm lượng diệp lục của một số giống đậu tương trong pha hạn và pha phục hồi trên đất bạc màu” nhằm đánh giá khả năng chịu hạn của một số giống đậu tương. 2. Mục tiêu và nhiệm vụ nghiên cứu 2.1. Mục tiêu nghiên cứu Nghiên cứu sự biến đổi huỳnh quang diệp lục và hàm lượng diệp lục của 3 giống đậu tương khi gây hạn nhân tạo và phục hồi trồng trên đất bạc màu. 2.2. Nhiệm vụ nghiên cứu - Xác định huỳnh quang diệp lục và hàm lượng diệp lục a, diệp lục b, diệp lục tổng số của lá đậu tương khi gây hạn và phục hồi ở giai đoạn ra hoa. - Xác định huỳnh quang diệp lục và hàm lượng diệp lục a, diệp lục b, diệp lục tổng số của lá đậu tương khi gây hạn và phục hồi ở giai đoạn quả non. 3. Ý nghĩa lý luận và thực tiễn Nghiên cứu góp phần tìm hiểu sự biến đổi hàm lượng diệp lục a, diệp lục b và diệp lục tổng số trong điều kiện thiếu nước và phục hồi sau hạn. Nghiên cứu góp phần tìm hiểu sự biến đổi huỳnh quang diệp lục trong điều kiện thiếu nước và phục hồi sau gây hạn. 2 NỘI DUNG CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Giới thiệu về cây đậu tương Đậu tương có tên la tinh là Glycine max (L) Merr thuộc bộ Phaseoleae. Đậu tương được thuần hóa ở Trung Quốc từ những năm 1700 – 1100 trước Công nguyên. Đậu tương có tổ tiên hoang dại là Glycine Soja. Trong bộ Phaseoleoe, chi Glycine là chi duy nhất mà các loài của nó có số nhiễm sắc thể nhị bội 2n = 40 và 80, mà không phải là 20 như các chi khác [2]. Đậu tương là một cây trồng cạn ngắn ngày có giá trị kinh tế cao. Khó có thể có tìm thấy một cây trồng nào có tác dụng nhiều mặt như cây đậu tương. Sản phẩm của nó làm thực phẩm cho con người, thức ăn cho gia súc, nguyên liệu cho công nghiệp, hàng xuất khẩu và là cây cải tạo đất tốt. Vì thế cây đậu tương được gọi là "Ông Hoàng trong các loại cây họ Đậu". Sở dĩ cây đậu tương được đánh giá như vậy bởi lẽ cây đậu tương có giá trị rất toàn diện [5]. Hạt đậu tương có thành phần dinh dưỡng cao, hàm lượng protein trung bình khoảng 38 - 40%, lipid từ 18 - 20%, giàu sinh tố và muối khoáng. Đậu tương là loại hạt duy nhất mà giá trị của nó được đánh giá đồng thời cả protein và lipid. Protein của đậu tương có phẩm chất tốt nhất trong số các protein của thực vật. Hàm lượng protein từ 38 – 40% là cao hơn cả ở cá, thịt và cao gấp hai lần hàm lượng protein có trong các loại đậu đỗ khác. Hàm lượng của các axit amin có chứa lưu huỳnh như methionine, cysteine, serin… của đậu tương rất gần với hàm lượng của các chất này trong trứng. Hàm lượng của cazein, đặc biệt là của lizin rất cao, gần gấp rưỡi của trứng. Vì thế khi nói giá trị của protein ở đậu tương cao là nói hàm lượng lớn của nó với cả sự đầy đủ và cân đối của các loại axit amin cần thiết. Protein của đậu tương dễ tiêu hóa hơn thịt và không có thành phần tạo thành colesteron, có các dạng 3 axit uric… Hàm lượng dầu béo trong đậu tương cao hơn các loại đậu đỗ khác nên được coi là cây cung cấp dầu thực vật. Ngoài ra hạt đậu tương còn có khá nhiều loại vitamin, đặc biệt là hàm lượng của các vitamin B 1 và B 2 , cùng các loại vitamin PP, A, E, K, D, C… và các loại muối khoáng khác. Không những đậu tương có thành phần dinh dưỡng cao, là nguồn cung cấp thực phẩm và nguyên liệu cho công nghiệp chế biến, đậu tương còn có khả năng tích lũy đạm của khí trời để tự túc và làm giàu đạm cho đất nhờ vào sự cộng sinh giữa vi khuẩn nốt sần ở rễ. Trong điều kiện thuận lợi, các vi khuẩn nốt sần này có thể tích lũy được một lượng đạm tương đương từ 20 – 25 kg ure/ha. Do vậy có thể nói mỗi nốt sần như một “nhà máy phân đạm tí hon”, bởi vậy nên trồng đậu tương không những tốn ít phân đạm mà còn làm cho đất tốt lên, có tác dụng tích cực trong việc cải tạo và bồi dưỡng đất [1], [2], [5], [16]. 1.2. Nghiên cứu khả năng chịu hạn của đậu tương 1.2.1. Tác hại của hạn hán đối với cơ thể thực vật Nước là thành phần bắt buộc của tế bào sống, không có nước thì không có sự sống. Lượng nước cần thiết cho từng giai đoạn, từng loài thực vật là khác nhau. Hạn đối với thực vật là sự thiếu nước của cây do môi trường gây ra trong suốt quá trình sống hay trong từng giai đoạn làm ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển của cây. Có ba dạng hạn đối với cây: Hạn đất: Xảy ra khi lượng nước dự trữ cho cây hấp thu trong đất bị cạn kiệt nên cây không đủ nước và mất cân bằng nước. Hạn đất thường xảy ra với các vùng có lượng mưa trung bình rất thấp và kéo dài nhiều tháng trong năn như các tỉnh miền Trung, Tây Nguyên… vào mùa khô. Hạn không khí: Xảy ra khi độ ẩm tương đối của không khí giảm xuống quá thấp, làm cho quá trình thoát hơi nước của cây quá mạnh và dẫn đến mất cân bằng nước trong cây. Hạn không khí thường xảy ra ở các vùng có gió khô 4 và nóng như mùa có gió Tây Nam của các tỉnh miền Trung, mùa khô ở Tây Nguyên hoặc đôi lúc gió mùa Đông Bắc cũng có độ ẩm không khí thấp… Hạn sinh lý: Xảy ra khi trạng thái sinh lý của cây không cho phép cây hút nước được mặc dù trong môi trường không thiếu nước. Do rễ cây không lấy được nước nhưng quá trình thoát hơi nước vẫn diễn ra nên cây mất cân bằng nước. Ví dụ như khi đất yếm khí, rễ cây thiếu oxi để hô hấp nên không có đủ năng lượng cho hút nước… Hạn sinh lý nếu nghiêm trọng và kéo dài thì cũng tác hại như hạn đất và hạn không khí. Hạn hán có thể gây nhiều mức độ tổn thương khác nhau cho cây trồng như chậm phát triển, phát triển không bình thường, thậm chí gây chết. Hạn hán làm giảm hàm lượng nước tự do, lớp nước màng bao quanh các gốc mang điện tích của phân tử protein trong tế bào chất bị giảm sút gây ảnh hưởng đến hoạt động của các protein – enzym. Hạn kéo dài làm giảm hoạt tính của các enzym tổng hợp và hoạt hóa các enzym thủy phân, gia tăng sự phân giải các hợp chất phân tử cao như protein, cacbohydrat [4], [12]. Hệ thống các màng (màng sinh chất, màng ty thể, màng lục lạp…) bị hư hại, bộ máy quang hợp, hô hấp bị tổn thương, quang hợp giảm hoặc bị ngưng trệ, hô hấp trở nên vô hiệu về mặt năng lượng, rối loạn trao đổi chất, tích lũy nhiều các hợp chất trung gian độc hại đối với tế bào như NH 3 , oxalat…[7], [10], [11]. Khi màng tế bào bị tổn thương, vai trò bảo vệ của không bào bị ảnh hưởng, gây hư hại cho tế bào. Khi bị hạn kéo dài, hàm lượng ARN giảm xuống, dòng vận chuyển chất đồng hóa ra khỏi lá bị chậm lại. Polyriboxom trong tế bào bị phân rã. Nếu hạn nặng và kéo dài, ADN cũng bị hư hại. Hư hại do hạn gây nên làm giảm năng suất, phẩm chất nông phẩm và thậm chí làm cây chết. Những cây trồng có khả năng duy trì sự phát triển và cho năng suất khá ổn định trong điều kiện khô hạn được gọi là cây chịu hạn và khả năng thực vật có thể giảm mức độ tổn thương do thiếu hụt nước gây ra gọi là tính chịu hạn. 5 1.2.2. Tính chịu hạn của đậu tương Nghiên cứu nhu cầu sử dụng nước cho thấy: Quá trình sinh trưởng phát triển của đậu tương cần rất nhiều nước, trong cả vụ, nhu cầu về nước của cây đậu tương dao động từ 330 – 766mm. Nhu cầu về nước của cây đậu tương phụ thuộc vào độ dài của thời gian sinh trưởng và phát triển của cây trước khi phủ kín mặt đất và lượng nước có sẵn trong đất [1]. Khả năng chịu hạn của các giống đậu tương là khác nhau. Khả năng này của các giống liên quan đến sự phát triển nhanh của bộ rễ, tính chín sớm cũng như bản chất di truyền về khả năng sử dụng nước một cách tiết kiệm trong quá trình sinh trưởng phát triển của cây. Bộ rễ phát triển là một điều kiện để tăng tính chịu hạn của cây, các rễ phụ với bề mặt hút phát triển mạnh có khả năng hút nước tốt hơn. Diện tích lá của cây đậu tương giảm khi gặp hạn là nhằm giảm sự thoát hơi nước ở lá [5]. Ở cây đậu tương, phản ứng đầu tiên khi gặp hạn là khí khổng đóng lại để ngăn chặn sự thoát hơi nước ra ngoài. Sự đóng mở của khí khổng liên quan đến nhiều quá trình như quang hợp, hô hấp, trao đổi ion, hấp thu dinh dưỡng… Do vậy cũng như các cây trồng khác, ở đậu tương cùng với những biến đổi hình thái, các phản ứng sinh lý về hô hấp, cường độ quang hợp, cường độ thoát hơi nước của lá cây đậu tương cũng biến đổi phù hợp để giảm thế nước trong lá khi cây gặp hạn. Các thay đổi hóa sinh thường liên quan đến cơ chế chịu mất nước nhằm sinh tổng hợp các chất bảo vệ hoặc nhanh chóng bù đắp lại sự thiếu nước. Điều chỉnh áp suất thẩm thấu nội bào thông qua tích lũy các chất hòa tan, các protein và axit amin như proline, glycine, các enzyme thủy phân… là cơ chế duy trì lượng nước tối thiểu. Cơ chế phân tử của khả năng chịu hạn ở đậu tương có liên quan đến các chất và gen tương ứng. Chúng có vai trò bảo vệ các phức enzyme, cấu trúc 6 trong tế bào, đồng thời đào thải các chất bị biến tính có khả năng gây độc khi gặp yếu tố cực đoan. Những nhóm được quan tâm là protein sốc nhiệt (HSP – heat shock protein), protein dehydrin (LEA – D11). Các gen liên quan đến tính chịu hạn đã được nghiên cứu và phân lập, bản chất của tính chịu hạn của đậu tương đang dần được sáng tỏ. Ở Việt Nam, trong những năm qua đã có rất nhiều công trình nghiên cứu tính chịu hạn của cây trồng như lạc, lúa, đậu tương, đậu xanh… Chẳng hạn như Nguyễn Văn Mã, Cao Bá Cường đã nghiên cứu sự quang hợp ở một số giống lạc chịu hạn [10], Vũ Thị Thu Thủy đã phân lập gen cystatin liên quan đến tính chịu hạn của cây lạc [19], Lê Thị Bích Thủy, Nguyễn Đức Thành đã nghiên cứu đặc điểm phân tử và tính chịu hạn của các dòng lúa đột biến và nghiên cứu sự liên kết giữa một số chỉ thị phân tử với các yếu tố cấu thành năng suất lúa trong điều kiện hạn [17], [18], Phạm Xuân Hội, Trần Tuấn Tú đã phân lập và phân tích trình tự gen mã hóa nhân tố phiên mã thuộc phân nhóm Dreb ở lúa liên quan đến tính chịu hạn [8], Phạm Thu Hằng, Phạm Xuân Hội đã phân lập và thiết kế vector chuyển gen mang gen điều khiển chịu hạn OsNAC1 ở lúa [6], Chu Hoàng Mậu đã đánh giá năng suất, chất lượng hạt và khả năng chịu hạn của các dòng đậu xanh đột biến [13]… Tính chịu hạn của đậu tương cũng được quan tâm nghiên cứu như Nguyễn Huy Hoàng đã nghiên cứu về đặc tính giải phẫu hình thái lá, thời gian sinh trưởng, diện tích lá, chiều cao cây đậu … [7], Nguyễn Văn Mã đã nghiên cứu khả năng chịu hạn của đậu tương năng suất cao trên đất bạc màu [11], Nguyễn Văn Mã, Phan Hồng Quân nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lý, sinh hóa của đậu tương trong điều kiện gây hạn [12], Trần Thị Phương Liên và CS nghiên cứu về hoạt độ của enzyme trong hạt ở một số giống đậu tương chịu nóng và một số giống đậu tương chịu hạn [9], Chu Hoàng Mậu, Nguyễn Thu Hiền đã đánh 7 giá khả năng chịu hạn và tách dòng gen mã hóa protein dehydrin của một số dòng đậu tương [14],… Như vậy với sự tiến bộ của các ngành khoa học cơ bản, sinh học cũng có những bước tiến dài trong nghiên cứu bản chất tính chịu hạn. Những công trình nghiên cứu về tính chịu hạn của đậu tương ở Việt Nam chủ yếu đi sâu về phương diện hình thái, di truyền, chọn giống, sinh học phân tử, khả năng cộng sinh cố định đạm của một số dòng vi khuẩn ở đậu tương. Kết quả nghiên cứu đã được ứng dụng trong sản xuất và chọn tạo ra nhiều giống đậu tương mới có năng suất cao, phẩm chất tốt, phù hợp với điều kiện khí hậu như DT84, ĐT96, AK02… 1.3. Diệp lục Thực vật bậc cao có hai nhóm sắc tố tham gia quang hợp là diệp lục (chlorophyll) và carotenoit, trong đó diệp lục là sắc tố chính có vai trò quan trọng nhất trong quang hợp vì nó có khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời và biến năng lượng đó thành dạng năng lượng hóa học, trong khi đó các sắc tố khác không làm được chức năng đó một cách đầy đủ và trực tiếp như vậy. Diệp lục có 5 loại là a, b, c, d, e, nhưng ở thực vật bậc cao chỉ có hai loại diệp lục a và b. Các loại diệp lục đều có phần cấu trúc giống nhau, đó là nhân porphyrin và 2 gốc rượu. Mỗi loại diệp lục được đặc trưng riêng bởi các nhóm bên khác nhau tạo nên một số tính chất khác nhau. Công thức hóa học của diệp lục a và b: 8 Diệp lục a: C 55 H 72 0 5 N 4 Mg Diệp lục b: C 55 H 70 O 6 N 4 Mg Hình 1. Cấu tạo của diệp lục Về công thức cấu tạo, phân tử diệp lục có thể được chia làm hai phần: nhân diệp lục (vòng Mg - porphirin) và đuôi diệp lục. + Nhân diệp lục là phần quan trọng nhất trong phân tử diệp lục, gồm 1 nguyên tử Mg ở trung tâm liên kết với 4 nguyên tử N của 4 vòng pyrol tạo nên vòng Mg - porphirin rất linh hoạt. Đặc biệt hệ thống nối đôi cách đều (nối đôi liên hợp) tạo nên phân tử diệp lục có hoạt tính quang hóa mạnh. Khả năng hấp thu ánh sáng phụ thuộc số lượng liên kết đôi trong phân tử. + Đuôi diệp lục rất dài, gồm các gốc rượu phytol có 20 nguyên tử cacbon. Nó có tính ưa lipit nên có vai trò định vị phân tử diệp lục trên màng thilacoit vì màng quang hợp có tính lipid. 9 Các sắc tố diệp lục thường không tồn tại biệt lập mà trong phức hợp diệp lục - protein. Do đó làm cho sắc tố bền hơn trong môi trường, nhưng ở nhiệt độ cao, ánh sáng mạnh, hạn hán cũng ảnh hưởng nặng nề đến cấu trúc protein làm phức hợp diệp lục - protein bị suy yếu và khi đó có thể cấu trúc diệp lục bị phá vỡ. Diệp lục có tính huỳnh quang và lân quang, đây là biểu hiện hoạt tính quang hóa của phân tử diệp lục và là giai đoạn đầu tiên của quá trình hấp thu năng lượng ánh sáng của phân tử diệp lục trong quang hợp. Huỳnh quang diệp lục là một thông số phản ánh trạng thái sinh lý của bộ máy quang hợp trong điều kiện môi trường bất lợi. Phương pháp phân tích huỳnh quang diệp lục có ưu điểm là cho phép xác định nhanh tính chống chịu của thực vật dưới tác động của điều kiện bất lợi ở trạng thái invitro mà không gây tổn thương cho cây trồng trong quá trình nghiên cứu. Nghiên cứu về huỳnh quang diệp lục của thực vật trong điều kiện căng thẳng nước khẳng định: thiếu nước trầm trọng có ảnh hưởng tiêu cực đến hàm lượng diệp lục, làm hư hại các protein của quang hệ II và trực tiếp làm biến đổi tham số huỳnh quang diệp lục [4]. Ở Việt Nam, đã có nhiều công trình nghiên cứu về huỳnh quang diệp lục trong điều kiện môi trường bất lợi ở một số loài như: lạc, lúa, đậu xanh … [7], [10], [28]. Trên đối tượng đậu tương cũng đã có nhiều công trình nghiên cứu về huỳnh quang diệp lục [4], [11], [12]. Chất diệp lục hấp thu mạnh nhất vùng ánh sáng xanh tím (λ = 430 - 460nm) và vùng ánh sáng đỏ (λ = 620 - 700nm). Ánh sáng xanh lục do diệp lục không hấp thu mà phản xạ lại nên ta thấy cây có màu xanh lá. Trong ánh sáng mặt trời thì chỉ có ánh sáng được diệp lục hấp thu – ánh sáng đỏ và xanh tím mới có khả năng biến đổi thành năng lượng hóa học trong quang hợp mà thôi. Để xác định hàm lượng diệp lục trong lá, có thể đo quang phổ hấp thụ của lá ở bước sóng xanh tím và đỏ. Nhưng do carotenoit hấp thụ ánh sáng tốt 10 [...]... 3.2.1 Hàm lượng diệp lục a (Aa) * Thời kỳ ra hoa Hàm lượng diệp lục a được biểu diễn trong bảng 5, 6 và hình 11 Hình 11 Biểu đồ hàm lượng diệp lục a của các giống đậu tương trong thời kỳ ra hoa 32 Bảng 5 Biến động hàm lượng diệp lục của từng giống đậu tương thời kỳ ra hoa (mg/g) Giống Pha Ngày Hàm lượng diệp lục a x DT84 δ Hàm lượng diệp lục b x Chỉ số Gây hạn δ Chỉ số Hàm lượng diệp lục tổng số x δ... các giống này khi bị hạn có thể tăng độ nhạy cảm của bộ máy quang hợp với quang ức chế do đó bức xạ huỳnh quang giảm, Fm giảm 3.1.3 Huỳnh quang biến đổi (Fvm) Huỳnh quang biến đổi Fvm phản ánh hiệu quả sử dụng năng lượng ánh sáng trong phản ứng quang hóa * Thời kỳ ra hoa 29 Huỳnh quang biến đổi Fvm của các giống đậu tương được thể hiện trong bảng 1, 2 và hình 9 Hình 9 Biểu đồ huỳnh quang biến đổi của. .. đầu của pha phục hồi như ở giống DT84 và ĐT12, sau đó giá trị F 0 giảm dần Trong giai đoạn này, sự gia tăng F0 của các giống đậu tương ít khác nhau Sau đó huỳnh quang ổn định của các giống giảm dần trong pha phục hồi Huỳnh quang ổn định F 0 của lá đậu tương pha phục hồi có xu hướng giảm sau mỗi lần đo chứng tỏ năng lượng được sử dụng trong các phản ứng quang hóa ngày càng lớn hơn sự mất mát năng lượng. .. lại vào những ngày tiếp theo, huỳnh quang ổn định dần giảm và không đổi khi cây phục hồi hoàn toàn 26 * Thời kỳ quả non Huỳnh quang ổn định F0 của các giống đậu tương trong thời kỳ quả non được biểu diễn ở bảng 3, 4 và hình 6 Hình 6 Biểu đồ huỳnh quang ổn định của các giống đậu tương trong thời kỳ quả non Kết quả cho thấy các giống đậu tương trong thời kỳ này cũng có sự gia tăng trong pha gây hạn Sự. .. 0,46 a4b4 21,97 0,11 h4 35,07 0,55 p4q4 Trong cùng một cột các kí tự khác nhau thể hiện sự khác nhau có ý nghĩa thống kê với mức tin cậy 95% 33 Bảng 6 Biến động hàm lượng diệp lục của các giống đậu tương theo từng ngày thời kỳ ra hoa (mg/g) Pha Ngày Giống Hàm lượng diệp lục a x Gây hạn δ Hàm lượng diệp lục b x Chỉ số 1 δ Chỉ số Hàm lượng diệp lục tổng số x δ Chỉ số DT84 14,93 0,84 a1 22,91 0,60 g1 37,84... 0,11 g6h6 35,07 0,55 q6 Trong cùng một cột các kí tự khác nhau thể hiện sự khác nhau có ý nghĩa thống kê với mức tin cậy 95% 34 Bảng 7 Biến động hàm lượng diệp lục của từng giống đậu tương thời kỳ quả non (mg/g) Giống Pha Ngày Hàm lượng diệp lục a x δ Hàm lượng diệp lục b x Chỉ số δ Chỉ số Hàm lượng diệp lục tổng số x δ Chỉ số 1 13,04 0,22 a1b1 22,08 0,15 h1k1 35,11 0,36 q1r1 Gây hạn 2 13,02 0,20 a1b1... non Huỳnh quang cực đại Fm được thể hiện trong bảng 3, 4 và hình 8 Hình 8 Biểu đồ huỳnh quang cực đại của các giống đậu tương trong thời kỳ quả non Giai đoạn quả non, các giống đậu tương cũng có sự suy giảm về huỳnh quang cực đại trong quá trình gây hạn Sự suy giảm cực đại ở ngày cuối của pha gây hạn Giống ĐT12 có sự suy giảm nhiều nhất về F m cho thấy giống này kém chịu hạn hơn hai giống kia Huỳnh quang. .. năng lượng kích thích trong phản ứng quang hóa của các tâm phản ứng PSII khi gặp điều kiện bất lợi, Fvm càng nhỏ chứng tỏ giống đó chịu điều kiện bất lợi càng kém Như vậy ĐT12 chịu hạn kém hơn một chút so với hai giống DT84 và ĐT22 31 3.2 Hàm lượng diệp lục của lá đậu tương khi gây hạn Diệp lục là sắc tố quan trọng nhất cho quang hợp Số lượng của diệp lục trong một đơn vị diện tích lá là một chỉ số quan... các giống đậu tương trong thời kỳ ra hoa Huỳnh quang biến đổi có sự tương đồng giữa các giống đậu tương Chúng đều có sự suy giảm, giảm mạnh nhất vào ngày cuối của pha gây hạn và dần tăng lên trong pha phục hồi Điều kiện thiếu nước làm quang hệ II mất hoạt tính nhiều hơn, Fvm giảm Sự giảm Fvm là kết quả của việc F0 tăng lên trong khi giá trị Fm giảm khi thiếu nước Ở đây ta thấy sự suy giảm giữa các giống. .. PSII ở trạng thái “mở” * Thời kỳ ra hoa Kết quả đo huỳnh quang diệp lục ổn định (F 0) trong thời kỳ ra hoa được trình bày ở bảng 1, 2 và hình 5 20 Bảng 1 Biến động huỳnh quang diệp lục của từng giống đậu tương thời kỳ ra hoa Giống Pha Ngày Huỳnh quang ổn định x DT84 δ Huỳnh quang cực đại x Chỉ số Gây hạn δ Chỉ số Huỳnh quang biến đổi x δ Chỉ số 1 283,00 39,69 a1b1 1448,33 50,36 g1 804,67 20,03 p1 2 . hàm lượng diệp lục của một số giống đậu tương trong pha hạn và pha phục hồi trên đất bạc màu nhằm đánh giá khả năng chịu hạn của một số giống đậu tương. 2. Mục tiêu và nhiệm vụ nghiên cứu 2.1 Mục tiêu nghiên cứu Nghiên cứu sự biến đổi huỳnh quang diệp lục và hàm lượng diệp lục của 3 giống đậu tương khi gây hạn nhân tạo và phục hồi trồng trên đất bạc màu. 2.2. Nhiệm vụ nghiên cứu - Xác. định huỳnh quang diệp lục và hàm lượng diệp lục a, diệp lục b, diệp lục tổng số của lá đậu tương khi gây hạn và phục hồi ở giai đoạn ra hoa. - Xác định huỳnh quang diệp lục và hàm lượng diệp lục