Đang tải... (xem toàn văn)
Sự đổi giới tính (của) Cá rô phi
Sự đổi giới tính (của) Cá rô phiRonald P. Phelps và Thomas J. PopmaSở Thủy sản và Đồng Minh AquaculturesĐại học Auburn, Auburn, Alabama 36.849Hoa KỳTóm tắt Trưởng thành sớm và thường xuyên đẻ trứng là những thách thức về mặt quản lý khi làm việc với cá rô phi. Cá rô phi đực được ưa thích để nuôi vì sự phát triển nhanh hơn của chúng. Trong số các kỹ thuật khác nhau đã được phát triển để cung cấp cho việc chăn nuôi cá rô phi đực , chuyển giới tính là phương pháp được sử dụng nhiều nhất.những tuyến sinh dục của cá rô phi bột thì chưa phát triển . Có thể can thiệp trực tiếp vào thời điểm sớm này trong lịch sử cuộc sống và phát triển cá bột để sản xuất quần thể đồng giới tính. Chất ngoại sinh steroid được đưa vào trong thời kỳ phát triển cá bột có thể kiểm soát kiểu hình trong sự biểu hiện của tình dục. Quá trình này thường được gọi là đảo ngược tình dục. Androgens ảnh hưởng trực tiếp đến sự phát triển giống đực và estrogen cho giống cái. Methyltestosterone là hormone phổ biến nhất được trực tiếp sử dụng cho giới tính của cá rô phi. Các hình thức khác nhau liên quan đến tỷ lệ liều lượng và thời gian điều trị đã được đánh giá. Tất cả phụ thuộc vào điều trị hormon với bản năng sinh dục chưa phân hóa của cá bột. Cá bột có thể thu được bằng cách thu một phần hoặc toàn bộ sinh sản container. Những côngtenơ được dùng (cho) cá rô phi đẻ trứng bao gồm những thùng và những thùng mạng(lưới) mắt lưới tốt (hapas) trong nhà và ngoài trời những ao bằng đất. Khi cá đang được dùng từ đầu với một liều lượng thích hợp của androgen và khi đến cuối giai đoạn khác biệt về tuyến sinh dục kết quả về số lượng chuyển sang sẽ được đánh giá cao.GIỚI THIỆUCá rô phi là một nghịch lý trong sinh sản. Sinh sản của các loài Oreochromis thấp tương đối, 6.000-13.000 trứng / kg / đẻ trứng (Siraj et al. 1983). Điều này được bù đắp cho sự sống còn cao, giống như là kết quả của kích cá bột thước lớn với dự trữ lòng đỏ lớn và được cá mẹ ấp trong miệng và chăm sóc cho đến khi nở là 10 mm hoặc lớn hơn. Khả năng sinh sản thấp cũng được đền bù bằng sinh sản thường xuyên của các loài không đồng bộ, khả năng sinh sản thấp có thể được biết bằng một số lượng hàng năm của trứng / kg bằng với nhóm nhiều loài sinh sản, đồng bộ. Lý tưởng nhất là một loài cá được sử dụng trong nuôi trồng thủy sản sẽ không tái sản xuất trong môi trường nuôi trồng trước khi đạt đến kích thước của thị trường. Từ góc độ cá rô phi một hiện nay có một số thách thức cho nghề nuôi cá. Phần lớn các loài cá rô phi trong điều kiện phát triển thuận lợi sẽ đến kỳ hạn thanh toán trong vòng 6-8 mo của một trại nuôi kích thước thường ít hơn 100 g. Dưới điều kiện thuận lợi họ sẽ tiếp tục tái sản xuất, con cái tranh đua với khẩu phần ban đầu về thức ăn, dẫn đến sự tăng trưởng và con cá cằn cỗi không bán được. Swingle (1960) cho thấy trong các chu kỳ sinh sản của cá rô phi Mosambique khoảng 169-196 d thì pha trộn giới tính, Oreochromis mossambicus, sản xuất vượt quá 3.000 kg / ha nhưng> 90% của các cá thu hoạch được <100g Verani et al. (1983) sản xuất 4.944 kg / ha, cá rô phi Nile hai giới tính(O. niloticus) trong 11 mo nhưng trọng lượng trung bình thu hoạch được <100g. Năng xuất cao sản lượng và chất dinh dưỡng có hiệu quả là vô nghĩa, trừ khi một phần quan trọng của sản xuất là với thị trường. Cá rô phi có nhiều ưu điểm như là một loài nuôi trồng thủy sản (Teichert- Coddington et al 1997). nhưng khả năng tái sản xuất trong sự sản xuất đã dẫn đến kỹ thuật khác nhau phát triển để kiểm soát sự sinh sản không cần thiết. Kỹ thuật khác nhau bao gồm các thao tác cổ phiếu (Swingle 1960), polyculture cá rô phi với cá săn mồi (Lovshin 1975) và văn hóa monosex (Shell 1968) đã được miêu tả để kiểm soát nạn nhân mãn cá rô phi. Việc sử dụng một động vật ăn thịt không ngăn chặn sinh sản nhưng có thể ngăn ngừa việc tuyển dụng. Sản lượng cá rô phi thường thấp, giảm do tăng trưởng chậm hơn phái nữ, và thường là bởi vì các động vật ăn thịt có dung sai thấp hơn đến chất lượng nước nghèo hơn so với cá rô phi, buộc các nhà sản xuất để giới hạn đầu vào chất dinh dưỡng để duy trì chất lượng nước đủ cho các loài động vật ăn thịt.Kỹ thuật khác nhau bao gồm các thao tác quần thể (Swingle 1960), cá rô phi với cá săn mồi (Lovshin 1975) và cách tạo 1 giới tính (Shell 1968) đã được miêu tả để kiểm soát sự phát triển quá nhanh về số lượng cá rô phi. Việc sử dụng một động vật ăn thịt không ngăn chặn sinh sản nhưng có thể ngăn ngừa việc tăng thêm. Sản lượng cá rô phi thường thấp, giảm do tăng trưởng chậm hơn của cá cái, và thường là vì các động vật ăn thịt có súc chịu đựng thấp hơn với chất lượng nước nghèo hơn so với cá rô phi, buộc các nhà sản xuất để giới hạn đầu vào chất dinh dưỡng để duy trì chất lượng nước thích hợp cho các loài động vật ăn thịt.một số kỹ thuật nuôi cá rô phi được thích vì sự phát triển rất nhanh của chúng. Vài kỹ thuật đã được chấp nhận Cho việc sản xuất giới tính đực của cá rô phi: hướng dẫn sử dụng sexing (Guerrero 1982); lai (Hickling 1960); di truyền Thao tác (Pandian và Varadaraj 1988); và đảo ngược tình dục thông qua quản trị hormone sinh dục (Yamamato 1951; Clemens và Inslee 1968; Shelton et al. 1978; Guerrero 1982)Nuôi cá 1 giới tính bằng cách thủ công hoặc máy móc chọn những con đực là kết quả trong một nửa số cá giống có tiềm năng bị từ chối. Popma et al. (1984) phát triển một hệ thống hiệu quả để sản xuất tay-sexed con giống, nhưng 30% diện tích của một trang trại đã phải được dành cho ấp trúng và cá nhỏ sản xuất để hỗ trợ 70% còn lại trong sản xuất. Những cá thực phẩm nhỏ đã được nuôi đến 20-30 g, sản xuất tương đương với 4.000 kg / ha / năm của con cái, hầu hết trong số đó đã được bỏ đi. Bỏ qua việc chọn lọc cá rô phi sử dụng một cách đồng giới tính của một loài đi qua dẫn đến tất cả các giống lai là đực (Lovshin 1982). Cách tiếp cận này, lần đầu tiên được báo cáo bởi Hickling vào năm 1960, đã trở thành một phương pháp phổ biến để sản xuất con đực, nhưng phần lớn đã được thay thế bằng mid1980's. Những khó khăn trong việc duy trì 2 dây chuyền tinh khiết của sự ấp trứng và giữ cho chúng riêng biệt, và không gian cần thiết cũng giảm. Ngoài ra những ảnh hưởng rõ ràng autosomal bị ảnh hưởng tỷ lệ giới tính thường được kết quả trong quần thể được ít hơn 100% nam giới ngay cả khi các dòng thuần được duy trì. Việc sử dụng hormon để làm thay đổi tỷ lệ giới tính của cá lần đầu tiên được thể hiện ở các loài khác hơn là cá rô phi. Yamamato (1951) kết luận hormone giới tính đó, bên cạnh việc sửa đổi các đặc điểm giới tính thứ cấp, cũng ảnh hưởng đến tuyến sinh dục. Androgen gây đối với con đực và kết estrogen đối với con cái. Ông sản xuất 100% medaka cái (Oryzai latipus) với một estrogen vào năm 1951 và số lượng gần như tất cả là con đực với một androgen năm 1954. Kỹ thuật tổng hợp đã thành công thay đổi tỷ lệ giới tính của rainbow trout Salmo gairdneri, cá vàng Carassius auratus, Mặc dù thường được gọi là đảo ngược tình dục, thuật ngữ này đòi hỏi phải giải thích. Hormone điều trị không thay đổi kiểu gen của cá, nhưng chỉ đạo các biểu hiện của kiểu hình. Một số lượng của các loài cá được điều trị có thể được di truyền 1 giới tính nhưng sẽ vẫn như quyết định vào lúc thụ tinh. Theo kết quả điều trị nội tiết tố, có thể cá có kiểu hình cá cái có di truyền cá đực và ngược lại. Để thuận tiện trong phần còn lại của cách này các thay đổi của kiểu hình bằng chính các hormone giới tính sẽ được gọi là đảo ngược tình dục. Sự tạo ra toàn bộ 1 giới tính đực thông qua androgen (17 - "methyltestosterone) được coi là hiệu quả nhất và kinh tế khả thi phương pháp lấy quần thể cá rô phi đực (Guerrero và Guerrero 1988). Theo các kỹ thuật nêu ra bởi Popma và Green (1990) , ít hơn 15% diện tích của một trang trại cần phải được dành cho sản xuất ấp trứngvà nuuo6i cá nhỏ để hỗ trợ cho diện tích còn lại trong cá thực phẩm, và hiệu quả như vậy. đơn giản trong kỹ thuật sản xuất đã dẫn đến đảo ngược tình dục hormon trở thành thủ tục thương mại được lựa chọn để sản xuất giống cá rô phi đực và đã là một yếu tố quan trọng trong sự phát triển nhanh chóng của ngành công nghiệp cá rô phi. Đực hóaCá rô phi dực là giới tính được mong muốn vì chúng phát triển nhanh hơn và chuyển năng lượng ít hơn vào sinh sản. Một số loại hóa chất đã được sử dụng để kiểm soát sự phát triển tình dục ở cá rô phi. Steroid là một nhóm của lipid với một số thuộc tính duy nhất ảnh hưởng đến tăng trưởng và phát triển. Steroid được gọi là androgens nếu chúng có thể tạo ra đặc tính đực và estrogen nếu chúng gây ra đặc tính cái. Androgens có 2 tác động sinh lý: (1) androgenic hoạt động, thúc đẩy sự phát triển các đặc điểm giới tính đực; và (2) hoạt động đồng hóa, kích thích sinh tổng hợp protein. Androgens có thể được phân thành 2 nhóm: dẫn xuất androstane, có cả vandrogenic và Anabolic thuộc tính và 19-hay-androstane dẫn, có tính chất đồng hóa nhưng chỉ là hormone sinh duc đực yếu (Camerino và Sciaky 1975). Từ một viễn cảnh đảo ngược giới tính, và rostane dẫn xuất của nhiều thuộc tính hơn bởi vì tiềm năng của chúng để định hướng sự phát triển giới tính con cá đực. Khi ước lượng một hocmon đực cho sự đổi giới tính bởi sự hấp thu hooc môn bang 3 tiêu chuẩn chính cần phải được chọn lọc xem xét: thời gian bán hủy và tính hoà tan được biến đổi sức hòa tan trong nước của hormone đựcTestosterone là hormone sinh dục đực tiết ra chủ yếu dotinh hoàn và steroid chính androgenic trong huyết tương của phái nam ở con người (Murad và Haynes 1985). Nó thường được dùng như là tiêu chuẩn để đánh giá các thuộc tính androgenic của một steroid. Đó là không hiệu quả khi đưa ra vào qua đường tiêu hóa và có một thời gian ngắn khi được đưa ra bởi tiêm và do gan chuyển hóa nhanh chóng. Androgens tổng hợp được ưa thích hơn những cái tự nhiên vì một số có thể uống và chịu được dị hóa trong ruột. Cấu trúc hóa học, liên kết và các nhóm kèm theo quyết định hiệu quả (Brueggemeier, 1986). Giới thiệu chức năng của một 3-xeton hoặc một 3 "-OH nhóm hoặc giảm của các liên kết đôi 4,5 tăng cường hoạt động androgenic. Alkyl hóa của vị trí- 17"hoặc vị trí - 1 "cho phép cho hấp thu qua tiêu hóa. Khi androgens tự nhiên đã được đánh giá các kết quả và Eckstein. Spira (1965) sử dụng testosterone là 1 mg / l tắm với cá rô phi xanh (O. aureus) với kết quả ít Al-. Daham (1970) thu được tỉ lệ dực là 89% sử dụng testosterone 0,4 mg / l Adrenosterone, khi 5 mg. / l tạo ra toàn bộ cá đực, nơi 55% các loài cá không có sự phát triển sinh dục (Katz et al 1976). Khi adrenosterone đã được đưa ra trong chế độ ăn uống ở 30 hoặc 50 mg / kg của chế độ ăn uống chỉ có 74 đực và 81%, tương ứng, đã thu được (Guerrero và Guerrero 1997). Nakamura (1981) masculinized O. mossambicus do cho ăn 11 ketotestosterone ở 200 mg / kg của chế độ ăn uống cho 19 mất Haylor và Pascual (1991) chuẩn bị một chế độ ăn cho cá non O. niloticus được 57% testis ram. Họ kiểm tra 27 mặt hàng cá, và 23 đực và cá intersex 4. Phelps et al. (1996) thu được tỉ lệ số lượng 65% đực sử dụng một chế độ ăn uống, một nửa trong số đó đã được đông khô tinh hoàn. Một số androgens tổng hợp có thay đổi tỷ lệ giới tính của cá rô phi khi áp dụng như một bồn tắm hoặc một nguồn cấp thức ăn bổ sung. Clemens và Inslee (1968) sản xuất tất cả đực là Oreochromis mossambicus kết hợp 17 - "-methyltestosterone vào chế độ ăn 10-40 mg / kg Methyltestosterone (MT). Có kể từ khi trở thành phổ biến nhất là sử dụng tổng hợp androgen để làm thay đổi tỷ lệ giới tính của cá. chứng minh là có hiệu quả trong một số loài khác nhau của cá rô phi và dưới nhiều phương pháp quản lý (Bảng 1). Androgens tổng hợp khác đã được sáp nhập vào chế độ ăn uống của cá rô phi để đảo ngược tình dục được đưa ra trong Bảng 2. Không có những androgens có thể được coi là tốt nhất để đảo ngược tình dục cá rô phi. Phạm vi liều lượng và tỷ giá phương thức thục hành gây khó khăn để so sánh các hợp chất. Một quan điểm là để đánh giá những androgens dựa trên chi phí của địa phương để sản xuất một số lượng cho cá. Phelps et al. (1992) thảo luận làm thế nào fluoxymesterone đắt hơn methyltestosterone nhưng hiệu quả là liều thấp hơn, do đó bồi thường cho sự khác biệt chi phí. Lựa chọn của androgen được tích hợp vào thức ăn sẽ được dựa trên chi phí sẵn có, chính phủ quy định, và sự an toàn của con người và môi trườngcủa các địa phươngAndrogens Một số đã được thêm vào các nước là một nỗ lực đảo ngược giới tính cá rô phivà sử dụng một loạt các phương pháp. Al-Daham (1970) treated O.aureus được điều trị cho 12 d với testosterone ở 0,4 mg / l và sản xuất 89% cá dực, nhưng 6 d điều trị được không hiệu quả. Eckstein và Spira (1965) được điều trị 4-5 wk O. aureus cho 5-6 wk với MT với kết quảthay đổi. Gale et al. (1995) thực hiện trên O. niloticus nhỏ ở 10 và sau ngày 13-thụ tinh với MT là 100 hoặc 500: g / l trong 3 h. và đã có thể nghiêng một cách đáng kể tỷ lệ giới tính ở 100: g / l, nhưng không phải ở 500. Người ta đã có thể sản xuất 100% con đực là một trong những thử nghiệm và 94% tại một mestanolone sử dụng tại 500: g / l sau cách tương tự. Torrans et al. (1988) sử dụng mestanolone ở 0,6 và 1 mg / l để thực hành aureus O non . cho 5 wk và số lượng thu được trung bình 82% đực và 18 cá intersex%. Contreras-Sanchez et al. (1997) thu được là 90% O. niloticus non hai phòng tắm h của 500: g / l trenbolone acetate.Một cách tiếp cận để sản xuất cá đực là thông qua việc sử dụng không hợp chất steroidal rằng cản steroid ràng buộc hoặc chuyển hóa. Trong chuỗi sự kiện dẫn đến sự khác biệt hormone tuyến sinh dục đực nội sinh là aromatised thành estrogen. Piferrer et al. (1994) thuc hiện một di truyền tất cả các số lượng con cái của Chinook cá hồi (Oncorhychus tshawytscha) với một chất ức chế aromatase con đực sản xuất. Chặn estrogen là một cách tiếp cận để sản xuất của con đực . Tamoxifen, một antiestrogen khi được coi là một nguồn cấp them vào cho cá rô phi ở 100 mg / kg của chế độ ăn tạo ra toàn bộ đực (Hines và Watts, 1995)ảng 1: Ảnh hưởng của liều lượng khác nhau của 17 - "-methyltestosterone (như mg MT / kg chế độ ăn uống), thời gian điều trị, môi trường, và đảo ngược tình dục phần trăm của cá rô phi (Oreochromis spp.); BW = trọng lượng cơ thể Sự đổi thành con cái chuyển Con cá rô phi cái không thích hợp cho sự nuôi cấy nhưng việc chuyển gen cái vào cá rô phi thì khả năng tất cả cá đực sẽ chuyển thành gen YY thích hợp cho việc tăng trưởng. Cũng thích thú là việc chuyển đổi thành con đực O.aureus phải từ những con cái còn non thì việc chuyển đổi mới có thể tạo ra tất cả con đực bình thường. Estrogens là một tác nhân, cái mà kích thích chuyển đổi thành giới cái. Estrogen và 17-estradiol là hai steroid tự nhiên được tìm thấy ở buồng trứng cá rô phi. Tổng hợp estrogen, như ethynylestradiol và diethylstibestrol, là những thứ mạnh và mạnh hơn cả estrogen ngoài tự nhiên khi chúng ta cho vào. Hành động này thì sẽ làm cho ổn định hơn trong việc tiêu hóa ở ruột và gan. Đảo ngược giới tính con cái thì khó hơn nhiều so với con đực. Jensen và Shelton (1979) đã thêm các estrogen, estron và 17$-estradiol tự nhiên khoảng 8-11mm vào để thử các con cái O.aureus được tạo ra. Họ không được làm lệch đi về tỉ lệ giới tính của những con cá được làm nghiên cứu nhưng phải chú ý đến những con không điển hình trong tỷ lệ xủ lý. Hopkins(1977) dùng 17-estradiol khoảng 220mg/kg để cho vào quần thể cá gồm :59% cho cá cái, 2% cho cá đực, 39% cho những con đang xử lý.Người ta thường tổng hợp estrogen để chuyển đổi giới tính là non-steroid estrogen, ethynylestradiol (EE) và diethylstibestrol (DES). DES là hormon mạnh và được sử dụng như một chất tăng trưởng vật nuôi cho đến lúc được kiểm soát bởi cục quản lý lương thực và dược phẩm mỹ vào năm 1979. Cả hai chất này đều có thể gây ung thư.Hiệu lực của DES và EE trong chuyển đổi giới tính còn tùy thuộc vào loài cá rô phi và các điều kiện quản lý. Hopkins (1979) cho ăn 100 mg DES/kg/khẩu phần, và ông ta cho liên tục trong năm tuần và sản phẩm có 64% là con cái. Rosenstein and Hulata (1993) thu được 98 % và 100% con cái trong hai lần trên O.aureus, ông cho ăn DES là 100mg/kg/ khẩu phần, cho liên tục trong 30 ngày. EE thì Melard (1995) dùng 100mg/kg/khẩu phần với O.aureus trong 40 ngày thu được 94% con cái. Potts và phelps (1995) cho O.niloticus ăn cố gắng trong 28 ngày với lượng 400mgDES/kg hoặc 200 mg EE/ kg. Và họ thu được 92% con cái khi cho ăn ở 400mgDES/kg và 80% là có buồng trứng.Ê với lượng 100mg/kg thì không hiệu quả tạo ra 65% con cái. Scotts (1989) cho ăn 2 phần ở tát cả con đực o.niloticus với lượng 100mg/kg và kết quả 52 % con cái và 84% trong các số khác.Rosenstein và hulata (1994) có thu đượclà 100% con cái khi cho ăn 100mg DES/kg hoặc 75mg EE/kg trong 14 ngày nhưng kết quả này không chắc chắn trong thử nghiệm. Xử lý estrogen thì không thành công tạo ra các con cá rô phi cái. Rosenstein và Hulata (1993) đã vui mừng ở O.mossambicus với 17-$-estradiol ở các liều lượng và nồng độ không hiệu lực trên các tỷ số giới tính. Độc tính là một vấn đề trong phương pháp trị liệu estrogen. Eckstein và Spira (1965) báo cáo về tỉ lệ tử vong cao giống O.aureus khi được stilbestrol diphosphate ở 400-1000 g/l.Sự chuyển đổi thành con cáiCon cá rô phi cái không thích hợp cho sự nuôi cấy nhưng việc chuyển gen cái vào cá rô phi thì khả năng tất cả cá đực sẽ chuyển thành gen YY thích hợp cho việc tăng trưởng. Cũng thích thú là việc chuyển đổi thành con đực O.aureus phải từ những con cái còn non thì việc chuyển đổi mới có thể tạo ra tất cả con đực bình thường. Estrogens là một tác nhân, cái mà kích thích chuyển đổi thành giới cái. Estrogen và 17$-estradiol là hai steroid tự nhiên được tìm thấy ở buồng trứng cá rô phi. Tổng hợp estrogen, như ethynylestradiol và diethylstibestrol, là những thứ mạnh và mạnh hơn cả estrogen ngoài tự nhiên khi chúng ta cho vào. Hành động này thì sẽ làm cho ổn định hơn trong việc tiêu hóa ở ruột và gan. Đảo ngược giới tính con cái thì khó hơn nhiều so với con đực. Jensen và Shelton (1979) đã thêm các estrogen, estron và 17$-estradiol tự nhiên khoảng 8-11mm vào để thử các con cái O.aureus được tạo ra. Họ không được làm lệch đi về tỉ lệ giới tính của những con cá được làm nghiên cứu nhưng phải chú ý đến những con không điển hình trong tỷ lệ xủ lý. Hopkins(1977) dùng 17$-estradiol khoảng 220mg/kg để cho vào quần thể cá gồm :59% cho cá cái, 2% cho cá đực, 39% cho những con đang xử lý.Người ta thường tổng hợp estrogen để chuyển đổi giới tính là non-steroid estrogen, ethynylestradiol (EE) và diethylstibestrol (DES). DES là hormon mạnh và được sử dụng như một chất tăng trưởng vật nuôi cho đến lúc được kiểm soát bởi cục quản lý lương thực và dược phẩm mỹ vào năm 1979. Cả hai chất này đều có thể gây ung thư.Hiệu lực của DES và EE trong chuyển đổi giới tính còn tùy thuộc vào loài cá rô phi và các điều kiện quản lý. Hopkins (1979) cho ăn 100 mg DES/kg/khẩu phần, và ông ta cho liên tục trong năm tuần và sản phẩm có 64% là con cái. Rosenstein and Hulata (1993) thu được 98 % và 100% con cái trong hai lần trên O.aureus, ông cho ăn DES là 100mg/kg/ khẩu phần, cho liên tục trong 30 ngày. EE thì Melard (1995) dùng 100mg/kg/khẩu phần với O.aureus trong 40 ngày thu được 94% con cái. Potts và phelps (1995) cho O.niloticus ăn cố gắng trong 28 ngày với lượng 400mgDES/kg hoặc 200 mg EE/ kg. Và họ thu được 92% con cái khi cho ăn ở 400mgDES/kg và 80% là có buồng trứng.Ê với lượng 100mg/kg thì không hiệu quả tạo ra 65% con cái. Scotts (1989) cho ăn 2 phần ở tát cả con đực o.niloticus với lượng 100mg/kg và kết quả 52 % con cái và 84% trong các số khác Rosenstein và hulata (1994) có thu đượclà 100% con cái khi cho ăn 100mg DES/kg hoặc 75mg EE/kg trong 14 ngày nhưng kết quả này không chắc chắn trong thử nghiệm. Xử lý estrogen thì không thành công tạo ra các con cá rô phi cái. Rosenstein và Hulata (1993) đã vui mừng ở O.mossambicus với 17-$-estradiol ở các liều lượng và nồng độ không hiệu lực trên các tỷ số giới tính. Độc tính là một vấn đề trong phương pháp trị liệu estrogen. Eckstein và Spira (1965) báo cáo về tỉ lệ tử vong cao giống O.aureus khi được stilbestrol diphosphate ở 400-1000 g/l.Đánh giá loài cáHormone chuyển đổi giới tính đã được trình diễn trong một phạm vi rộng (của) những họ con cá Bao gồm : Andantidae, Atherinidae, Bothidae, Centrarchidae, Cichlidae, Cyclopteridae, Cyprinidae, Cyprinodontiade, Ictaluridae, Họ cá vược, Poecilidae, Họ cá tầm thìa, Họ cá hồi, và Họ ca hanh. Nó đặc biệt có hiệu quả trong những cá vây sừng nước ngọt bởi vì tuyến sinh dục xảy ra sớm trong chu kỳ sống.Trong số loài cá rô phi mà đã được bao gồm trong những sự nghiên cứu hóa học thay đổi tỷ số giới tính bao gồm một số loài trong Bảng 3. Nhưng loài cá rô phi mà chuyển đổi thành công là im lặng, hormone sẽ tác động một vài ngay sau khi nuôi. It thành công hơn đã thu được một trứng cá T đế zilii. Sự tính toán khoảng thời gian và không gian trong điều trị có thể là khó thành công trong loài này. sterilantMột cách tiếp cận để kiểm soát sinh sản cá rô phi đã được khử trùng. Androgens và estrogen đã được báo cáo gây thiệt hạituyến sinh dục, biểu diển của những concas vô sinh. Eckstein và Spira (1965) thấy rằng diphosphate stilbestrol lúc 50: g / l dẫn đến phá hủy gonadal tại O. aureus được điều trị cho 2 tuần. Adrenosterone ở mức 5 mg / l dẫn đến một nơi mà 55% các loài cá không có sự phát triển gonadal (Katz et al. 1976). Okoko (1996) thấy rằng liều cao MT giảm chỉ số gonadosomatic của "con đực" O. Niloticus. Al-Daham (1970) được điều trị fingerlingswith aureus O. metepa các chemosterilants và tretamne ở 20 ppm và 0,8 ppm, tương ứng, và có thể hạn chế sinh sản. Các hóa chất đã không sản xuất cho các nhóm đơn tính nhưng chỉ số gonadosomatic giảm ở cả con đực và con cái. Methallibure kiểm soát sinh sản cá rô phi, ngăn ngừa đặc tính thứ cấp hành vi tình dục và sinh sản.Cách thức hoạt động của hormonesự đổi giới tính để có hiệu quả nó phải bắt đầu trước khi cá tuyến sinh dục hình thành. Sự khác biệt những tuyến sinh dục xảy ra tại hậu ổ điểm nào đó (Yamamato 1951). Mới Nở ra Auntie O. niloticus (Alvendia- Casauay và Carino 1988) và Auntie O. mossambicus (Nakamura và Takahashi 1985) ngun bào nỗn được tìm thấy tại gốc lưng của việc phát triển màng ruột trong trung bì, cơ cùng cụt trước tới ruột và trong những tế bào nội bì ruộ. những tế bào dần dần di trú tới vùng tuyến sinh dục. Cặp analgens gonadal được quan sát 9-10 ngày post-nở. Sự xuất hiện của ovocoel và testocoel, chỉ dẫn của sự khác biệt giới tính cho con cái và con đực diễn ra tại 16-20 ngày posthatching trong mossambicus O. (Nakamura và Takahashi 1985) và có lẽ là cuối năm 30-33 ngày post-ni trong O.niloticus(Alvendia-Casauay và carino 1988). Dựa theo Nakamura và Takahashi(1985), có một thời kỳ phê bình sự xác định giới tính của những tế bào mầm trong những tuyến sinh dục bản năng tình dục khơng phân hóa mà trong thời gian cái đó, những tế bào mầm trả lời đáp ứng tới những người xui khiến ngoại sinh cũng như nội sinh của xác định giới tính. Sự Sinh trứng bắt đầu trước khi sự sinh tinh trùng sinh ra. Mossambicus (Nakamura và Takahashi 1985) và những dấu tích. Niloticus (Alvendia- Casauay và Carino 1988) sinh ra O.Niloticus những hiệu ứng của hormone con đực adrenosterone có thể được chia cắt vào trong 2 giai đoạn. Tại giai đoạn đầu tiên, sự phát triển vải mỏng ban đầu tuyến sinh dục ngăn ngừa.G iai đoạn thứ hai được đặc trưng bởi sự phục hồi quần thể của vải mỏng tinh hồn bởi tế bào sinh dục. Hackmann và Reinboth (1973) kết luận sự quản trị đó của những ngun nhân hocmon con đực ngoại sinh đầy đủ, hay sự thối hóa bộ phận tế bào sinh dục ngun thủy con cái. Những tuyến sinh dục cá cái gọi di truyền học thì khơng có khả năng sản xuất những estrogen cho sự bảo trì của sinh trứng, và sự thiếu những hormon con cái tính mang lại evelopment tinh hồn như một autodifferentiation (Hackmann và Reinboth 1973). Cho dù steroid trong tự nhiên được điều khiển bởi mợt giới tính đề x́t khác bởi Yamamoto (1969) hoặc cái steroid ngoại sinh là thay đởi dược lý được đề x́t bởi Reinboth (1970) thì khơng rõ ràng. Steroidogenesis khơng phải là điều hiển nhiên trong sự khác biệt cá rơ phi cho đến khi bắt đầu (Baroiller et al. 1988). Từ nhiều nghiên cứu với cá rơ phi, rõ ràng là nếu steroid exogenous được cho trước khi bắt đầu sự khác biệt tún sinh dục và quản lý sự khác biệt trong q khứ, sau đó có thể làm thay đổi tỷ lệ giới tính. Một sự hiểu biết bợ phận của exogenous hướng phát triển tún sinh dục là phức tạp thêm bởi sự thành cơng đó đã thu được bằng immersions ngắn hạn trong các giải pháp steroid ngay cả khi điều trị cũng đã kết thúc trước khi sự khác biệt tún sinh dục hồn tất.Cá rơ phi chiên có xu hướng tập hợp dọc theo cạnh của một ao hoặc bể, đặc biệt là vào buổi sáng sớm. Bởi sự sở hữu cùng cạnh này, số lượng đáng kể của cá có thể được thu thập hàng ngày. Trong thùng nhỏ nhân tạo các ở cá nhỏ thường thả với tốc độ 0,3-0,7 kg/m2, phụ thuộc vào tỷ lệ trao đổi nước, giữa con dực và con cái, tổng trọng lượng của hệ số 2 - 03:01. Chúng thường sưa từ mặt nước bắt đầu từ khoảng 10 ngày sau khi thả giống. Những thùng ổ phải được rút kiệt và phục hồi mỗi tháng hay 2 bởi vì cá bột mà thốt khỏi mùa gặt trở nên ăn thịt đồng loại Trên mới đây ấp ủ cá bột. Sự sản xuất cá bột hàng tháng trong những trái hạnh xấp xỉ là 1, 000 rán/ Kg Của ổ cá cái ( Sự sản xuất hàng năm của 1.2 triệu cá bột/ 100 Kg trong số những ở con cái và 30-50 Kg trong số những ở con đực). Guerrero và Guerrero (1985) gặt hái những thùng 4- 6 x/ ngày trên một 50-72 ngày sinh sản và tìm thấy 2 đỉnh của sự phong phú cá bột, đạt đến 16.2 cá bột/ m2/ D trong thời gian thời kỳ đỉnh đầu tiên. Để cung cấp một sự phong phú cá bột trên một cơ sở chắc chắn, bắt đầu của eproduction chu trình trong vài thùng cần phải được lảo đảo để tránh peaksand thung lũng như vậy trong tập hợp cá bột. Cùng thủ tục có thể được sử dụng trong những ao bằng đất cung cấp tới 2, 000- 3, 000 Kg trong lò ấp/ ha tại một tỷ số giới tính 2- 3 emales/ con đực. Những lò ấp được ni Trong thời gian đẻ trứng thời kỳ tại xấp xỉ 1-2% thân thể wt/ ngày và ao được có thể làm phì nhiêu. Trứng cá nào đó bên trong vài ngày sau khi làm giống và swimup rán có thể được chờ đợi bên trong 10-15 ngày sau khi đàn này làm giống. Với những một lần tập hợp cá bột mỗi tuần Verdegem và McGinty (1989) thu được một trung bình 153, 100 cá bột/ ha/ tuần ( 2.2 cá bột/ m2/ D). Hơn một 116 ngày, Littlr (1989) tính trung bình 2.5 tình dục có thể đảo ngược đo cỡ cá bột/ m2/ ngày từ những ao được cung cấp với Auntie. niloticus gặt hái mỗi 5 ngày, 6 x/ ngày và 1.5 cá bột/ m2/ ngày (của) tình dục có thể đảo ngược kích thước rán khi arvested 3 x/ ngày mỗi 5 ngày. Như thế nào lâu dài một việc đẻ trứng ao có thể bị giữ trong sự sản xuất tiếp tục phụ thuộc như thế nào những mùa gặt bộ phận thành công. Lý tưởng tất cả cá bột đều được gặt hái trước khi họ đạt đến một kích thước lớn. Những người thoát chụp sớm ngày tiếp theo con mồi bơi lên. Macintosh và De Silva (1984) thấy rằng trong chiên cùng tuổi, Ăn thịt đồng loại đã đóng góp tới 35% của tổng số tử vong khi kéo lưới. Ngay cả với một số cá bột kéo lưới cẩn thận sẽ thoát sau thu hoạch dẫn đến một sự giảm xuống tiến bộ trong chiên thu hoạch do ăn thịt đồng loại. Một ao đẻ trứng có thể còn lại trong sản xuất từ 8-10 tuần trước khi thu hoạch hoàn chỉnh là cần thiết. Thu thập được thu hoạch một phần từ một ao ổ thường được pha trộn các kích cỡ và nên được xếp loại trước khi sự sử dụng trong sự đổi giới tính. Nhỏ (1989) tìm thấy điều đó. số lượng cá bột ngoại khổ được gặt hái có thể bị giữ. tới một cực tiểu ( 0.015 cá bột/ m2/ ngày) nếu ao được gặt hái. 6x / ngày mỗi 5 ngày.Ví dụ ở 28 ° C ao sẽ được thu hoạch giữa:Tối thiểu ngày = 195 độ-ngày / (28 ° C-15 ° C) = 15 ngày;Tối đa ngày = 220 độ-ngày / (28 ° C-15 ° C) = 17 ngày.Một khi những ngày mức độ thích hợp đã được đạt tới, cá bột được thu hoạch bằng cách tháo các ao vào các lưu vực bắt đầu trong ngày. Một màn chắn với một lưới tốt và diện tích bề mặt lớn được đặt trên cống để ngăn cá bột không bị mất hoặc thoát ra ngoài. Popma và Green (1990) đề nghị khoảng 0,5-0,8 m2 diện tích màn hình để thoát một ao 500 m2 trong một khoảng h 5-10. Những chỗ ấp được gỡ bỏ khỏi lưu vực bắt do nâng lưới trước đây được đặt trong lưu vực. Các chỗ này có thể được đặt trực tiếp vào một ao nuôi sinh sản hoặc được phân cách bằng giới tính và được tổ chức cho một vài ngày trong một chỗ để phục hồi.Cá con bị bắt giữ từ các lưu vực sử dụng mạng lưới bắt tay tốt đẹp (hình 2). Điều quan trọng là được tổ chức và hiệu quả trong lô cá bột. Nồng độ ôxy hoà tan trong lưu vực bắt thường giảm nhanh chóng đưa cá bột lên trên bề mặt. Công việc thích hợp phải được làm bằng tay để đón tất cả các cá bột và chuyển chúng tới nước ngọt trong vài phút. Cá rô phi non không được khỏe mạnh như cá lớn và cẩn thận là cần thiết để bảo đảm rằng cá con lành mạnh được thu hoạch. Sự quan tâm Đặc biệt cần phải được để ý để ngăn ngừa sự dày đặc quá mức trong bể gom. Cá bột không nên được giữ trong những thùng chứa để có thêm vài phút đó trước khi chuyển đổi vào trong nước sạch. Bởi một hướng dẫn nhiệt độ-giờ. Green và Teichert- Coddington (1993) sau đây thu được 1, 500- 2, 500 kích thước có thể đảo ngược tình dục cá bột/ Kg Của khu vực ấp cung cấp với rất ít cá con quá khổ. Ao đẻ trứng sau đó đã được chuẩn bị sẵn sàng một lần nữa và một chu kỳ mới trong sản xuất cá bột bắt đầu. Bằng cách làm cho mùa thu hoạch đầy đủ và lập kế hoạch thời gian của việc thu hoạch, có thể có được 7,5-10 cá bột/m2/d, không kể thời gian giữa chu kỳ.Hình 2. Chiên đang bị bắt giữ tại lưu vực bắt bằng cách sử dụng một mạng lưới lưới bàn tay tốt. Hình 3. Một mắt lưới hapa tốt có thể được sử dụng cho cá rô phi đẻ trứng hay để giữ cá bột cho sự đổi giới tínhĐảo ngược Giới tính là thành công nhất khi tuổi ban đầu và kích thước của cá bột đang được sử lý và kiểm soát. Một lợi thế của hapas thuận tiện là họ có thể thu hoạch mỗi 5-10 d để có được trứng đã thụ tinh. Bằng cách sử dụng hapas, cá cái có thể được thu thập với tối thiểu là xáo trộn và cá có thể được kiểm tra để xác định đó là một trong giữ trứng. Trứng được rửa từ miệng cá cái và trở lại hapa để đẻ trứng hay được đặt trong một hapa điều hoà. Khi trứng được tìm thấy trong miệng, tuổi gần đúng có thể được ước tính bởi màu sắc của chúng. Trứng nhỏ tuổi hơn có màu vàng và lau hơn trứng có màu cam hoặc màu nâu sẫm. Như những quả trứng được thu thập những trứng trong độ tuổi tương tự có thể được gộp lại để ủ. Loài O. mossambicus cái giữ trứng và lòng đỏ của mình chặt vào miệng và hiếm khi nhả trứng của chúng khi hapa là đông đúc với nhau rất nhiều tạo điều kiện cho việc thu trứng. Tuy nhiên, con cái họ O. niloticus không quen với việc thường xuyên xử lý đưa trứng của chúng khi bị quấy rầy. Sau một vài chu kỳ sản xuất, con cái chiếm thich nghi trong lứa để trở thành môi trường hapa và ít có khả năng xuất ra của chúng khi trứng trong thời gian thu hoạch đông đúc. Sử dụng một hệ thống lò ấp trứng như được mô tả bởi Macintosh và Little (1995) những trứng chìm của cá rô phi có thể được cuộn mãnh liệt trong một vòng tròn ấp trứng với lưu lượng nước xuống. Một tỷ lệ nở cao có thể được chờ đợi khi những trứng già hơn được tập hợp và ấp trứng, những trứng trẻ hơn thì khó hơn để ấp trứng. Cá bột mà tập hợp sau khi chúng bơi lên trên và ra khỏi lò ấp trứng luc dó là lúc lý tưởng cho sự đổi giới tính.chúng còn non và có một kích thước như nhau. Sản xuất cá giống / hapa có thể được cải thiện đặc biệt là khi các đơn vị sinh sản được thu hoạch thường xuyên và các khu dự trữ cá giống được thay thế mỗi chu kỳ. Ưu điểm của tự quay broodstock là chu kỳ sinh sản của con cái là đồng bộ hơn, cho phép một tỷ lệ cao hơn con cái để đẻ trứng trong những chu kỳ tiếp theo. Hai hoặc 3 bộ brooders nữ được duy trì, một trong những chủ động sinh sản và thêm 1-2 bộ, nơi con cái đã được tách ra con đực và đang được nuôi dưỡng để phục hồi năng lượng bị mất được liên quan đến đẻ trứng hay từ bất kỳ thiệt hại vật lý nào Khi thu hoạch mỗi 10 d mà không cần thay thế broodstock, hạt giống sản xuất trung bình 106 cá / kg cá cái / d, nhưng với cá cái thay thế để sản xuất giống tăng lên 274 con / kg / d (Little et al 1993). Sự thay thế Broodstock có thể gấp đôi năng suất cá, nhưng thực hành này cần chuyên môn hơn. cường độ cao lao động và yêu cầu những phương tiện bổ sung cho sự bảo trì broodstock. Một sự bất lợi của weekly tìm thấy tập trung những phương tiện ấp trứng được cần, nhưng chu kỳ ngắn sản xuất giảm tắc của mạng lưới (nếu không khí khô trong một vài ngày giữa chu kỳ), tăng sản xuất cá bột mỗi đàn cá cái, và đưa ra thống nhất nhỏ / cá bột. Mở rộng các chu kỳ sinh sản của 21 d cho sản xuất cá bột trong hapas cùng với một khoảng thời gian tương tự phục hồi đàn đã không cải thiện sản xuất giống tại hapas (Lovshin và Ibrahim 1988). rường hợp cá rô phi được sinh ra trong ao hoặc bể và thu hoạch mỗi 15 d hoặc nhiều hơn, thay thế broodstock mỗi chu kỳ là không cần thiết nhưng con chết và con cái trong tình trạng kém nên được thay thế. cá giống sản xuất bằng bất cứ phương pháp trên được chấp nhận miễn là số lượng đầy đủ của cá bột đúng kích thước có thể thu được hiệu quả. Green et al. (1997) cung cấp một bản tóm tắt về sản xuất hạt giống mà có thể được dự kiến từ kỹ thuật sản xuất cá bột khác nhau.Phân loạisự đổi giới tính để là con cá có hiệu quả phải của kích thước thích hợp. Cá bột được tập hợp sớm sau sự bơi lội lên trên từ một lò ấp trứng Nói chung < 9 mm và không phải được sắp xếp trước khi chúng được dùng cho việc đảo ngược giới tính. Cá bột được thu thập từ các ao hoặc hapas có thể được các kích cỡ hỗn hợp và cần được phân loại để loại bỏ cá> 14 mm. Một lớp là một nơi chứa lưới cá được thêm vào, các loại cá nhỏ có thể bơi qua lưới các thành hapa nhận hoặc bể cá lớn hơn và được giữ lại trong lớp này. Popma và Green (1990) mô tả một dụng cụ phân loại làm bằng vải lưới 3,2 mm phần cứng bằng kim loại hoặc nhựa thích hợp cho việc tách cá bột cá rô phi. Họ gợi ý rằng dụng cụ này với một khu vực làm việc 1 m2 là đủ để cấp 50.000 cá bột. Phân loại chọn lọc cần được xác nhận để xác nhận rằng 85-90% các loài cá 13 mm có thể bơi qua và% [...]... chuyển đổi giới tính cá rơ phi. Hầu hết sự chuyển đổi giới tính được thực hiện trong nước ngọt qua một loạt các độ kiềm và độ cứng. Các tài liệu không cho thấy rằng hiệu quả là bị ảnh hưởng bởi kiềm hay độ cứng. Một số lồi cá rơ phi như O. mossambicus và O. spilurus có thể tái sản xuất trong nước biển nước hơi mặn hoặc nước biển nồng độ cao và cá mới nở có thể chuyển đổi giới tính trong các điều... tỷ lệ giới tính là sai lệch. Họ cũng thấy rằng khi "tất cả các cá bột" cái đã được thả vào một lồng trong một Sự đổi giới tính (của) Cá rơ phi Ronald P. Phelps và Thomas J. Popma Sở Thủy sản và Đồng Minh Aquacultures Đại học Auburn, Auburn, Alabama 36.849 Hoa Kỳ Tóm tắt Trưởng thành sớm và thường xuyên đẻ trứng là những thách thức về mặt quản lý khi làm việc với cá rô phi. Cá rơ phi đực... ngừa việc tăng thêm. Sản lượng cá rô phi thường thấp, giảm do tăng trưởng chậm hơn của cá cái, và thường là vì các động vật ăn thịt có súc chịu đựng thấp hơn với chất lượng nước nghèo hơn so với cá rô phi, buộc các nhà sản xuất để giới hạn đầu vào chất dinh dưỡng để duy trì chất lượng nước thích hợp cho các lồi động vật ăn thịt.một số kỹ thuật ni cá rơ phi được thích vì sự phát triển rất nhanh của... 19% lưỡng tính, ở 7,5 mg kết quả thu được đực là 91,7% diện cho 10,9% của tổng số nhiên liệu sinh học trong ao với sự chuyển đổi giới tính đực. Tuấn et al. (1998) tại một thử nghiệm khơng tìm thấy sự khác biệt trong sự phát triển của di truyền "đực" (96,2% đực) và sự chuyển đổi giới tính "đực" (99,3% đực) trong quần thể. Trong một thử nghiệm thứ hai chuyển đổi giới tính "đực"... chuyển giới tính của O. niloticus. Cơ khơng tìm thấy bằng chứng về việc khơng xử lý hormone cá cho một tỷ lệ giới tính sai lệch, ngay cả cá như vậy mặc dù đã được bao quanh bởi tập hợp cá đang được cho ăn một bằng một hormonr xử lý. Abucay et al. (1997) thấy rằng tái sử dụng nước đã ảnh hưởng tới cá rô phi mới nở trong thời gian xử lý 25 ngày có thể thay đổi tỷ lệ giới tính. Khi nhóm thứ hai của cá. .. hơn so với cá rô phi, buộc các nhà sản xuất để giới hạn đầu vào chất dinh dưỡng để duy trì chất lượng nước đủ cho các lồi động vật ăn thịt. Kỹ thuật khác nhau bao gồm các thao tác quần thể (Swingle 1960), cá rô phi với cá săn mồi (Lovshin 1975) và cách tạo 1 giới tính (Shell 1968) đã được miêu tả để kiểm soát sự phát triển quá nhanh về số lượng cá rô phi. Việc sử dụng một động vật ăn thịt không ngăn... tuần 2. Cá được lấy mẫu hàng tuần để xác định một chiều dài chính xác. Hình 3. Một mắt lưới hapa tốt có thể được sử dụng cho cá rô phi đẻ trứng hay để giữ cá bột cho sự đổi giới tính Đảo ngược Giới tính là thành cơng nhất khi tuổi ban đầu và kích thước của cá bột đang được sử lý và kiểm soát. Một lợi thế của hapas thuận tiện là họ có thể thu hoạch mỗi 5- 10 d để có được trứng đã thụ tinh. Bằng cách... dụng hapas, cá cái có thể được thu lượng cơ thể / ngày nên kết quả là thành công điều trị. Hiệu quả của điều trị phải dựa trên kiểm tra về cơ quan sinh dục. Như nuôi trồng thủy sản tiếp tục cung cấp một sự tăng dần của thế giới các sản phẩm thuỷ sản, nuôi cá rơ phi sẽ đóng vai trị quan trọng hơn. Chuyển đổi giới tính sẽ vẫn được các tiêu chuẩn cơng nghiệp cho sinh sản kiểm sốt ở cá rơ phi. Phương... đặc tính cả đực lẫn cái, và 11% đã có buồng trứng bình thường. Tương tự như vậy, 12% các lồi cá với papilla là cơ quan sinh sản cái chỉ gồm có mơ tinh hồn. Coddington et al 1997). nhưng khả năng tái sản xuất trong sự sản xuất đã dẫn đến kỹ thuật khác nhau phát triển để kiểm sốt sự sinh sản khơng cần thiết. Kỹ thuật khác nhau bao gồm các thao tác cổ phi u (Swingle 1960), polyculture cá rô phi. .. cá săn mồi (Lovshin 1975) và văn hóa monosex (Shell 1968) đã được miêu tả để kiểm soát nạn nhân mãn cá rô phi. Việc sử dụng một động vật ăn thịt khơng ngăn chặn sinh sản nhưng có thể ngăn ngừa việc tuyển dụng. Sản lượng cá rô phi thường thấp, giảm do tăng trưởng chậm hơn phái nữ, và thường là bởi vì các động vật ăn thịt có dung sai thấp hơn đến chất lượng nước nghèo hơn so với cá rô phi, buộc các . giống cá rô phi đực và đã là một yếu tố quan trọng trong sự phát triển nhanh chóng của ngành công nghiệp cá rô phi. Đực hóaCá rô phi dực là giới tính được. cứu khi chuyển đổi giới tính cá rô phi. Hầu hết sự chuyển đổi giới tính được thực hiện trong nước ngọt qua một loạt các độ kiềm và độ cứng. Các tài liệu
