Đang tải... (xem toàn văn)
Cây xanh tích lũy ánh sáng mặt trời
CHƯƠNG I: NHỮNG NGUYÊN TẮC CƠ BẢN CỦA QUÁ TRÌNH TÍCH LŨY NĂNG LƯỢNG MẶT TRỜI Quang hợp gì? Các sinh vật Trái đất xuất cách khoảng 3,5 - tỉ năm tổng hợp thức ăn cho chúng từ vật chất vô hóa tổng hợp (chemosynthesis), tức lấy lượng từ phản ứng hóa học từ chất vô H2, NH4, H2S Các sinh vật tồn môi trường đặc biệt nước thải, suối nước nóng có lưu huỳnh miệng núi lửa sàn đại dương, gọi sinh vật yếm khí, có khả hấp thu lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp hợp chất hữu phức tạp, quang tổng hợp (photosynthesis), thường gọi quang hợp Các sinh vật quang hợp không tạo ôxy Về sau số sinh vật có khả sử dụng nước cho quang hợp, tạo O2, tích tụ khí quyển, số sinh vật tiến hóa khác có khả sử dụng O2 xúc tác phản ứng để giải phóng lượng phân tử thức ăn Q trình gọi hơ hấp hiếu khí (aerobic respiration) Sự quang hợp sử dụng CO2 H2O tạo từ hơ hấp hiếu khí hơ hấp kỵ khí sử dụng thức ăn O2 sinh từ quang hợp Cả loại sinh vật gọi chung sinh vật tự dưỡng- tự tổng hợp chất hữu từ vật chất vô cơ, sinh vật dị dưỡng phải lấy thức ăn hữu từ môi trường chung quanh, chúng tiêu thụ sinh vật tự dưỡng Quang hợp trình thu nhận lượng ánh sáng Mặt trời thực vật, tảo số vi khuẩn để tạo hợp chất hữu phục vụ thân làm nguồn thức ăn cho hầu hết sinh vật Trái đất Trong chuỗi thức ăn tự nhiên, sinh vật quang dưỡng (sống nhờ nguồn lượng quang hợp) thường mắt xích đầu tiên; nghĩa sinh vật cịn lại sử dụng sản phẩm q trình quang hợp phục vụ nhu cầu dinh dưỡng chúng Do vậy, quang hợp chuỗi phản ứng hóa học quan trọng bậc Trái đất, tạo lượng cho sống sinh Quá trình quang hợp sản sinh khí ơxy, tạo nên bầu khí chứa nhiều ơxy cho Trái đất, bầu khí chứa nitơ cácbơnic trước có sinh vật quang dưỡng Ở thực vật, trình quang hợp chủ yếu thực nhờ diệp lục (chlorophyll nghĩa màu xanh lục) Sắc tố thường chứa bào quan gọi lục lạp Mặc dù, hầu hết phần nhiều lồi thực vật có màu xanh, lượng trình quang hợp chủ yếu thu nhận từ Một số loài vi khuẩn quang dưỡng không sử dụng chlorophyll thực vật (tảo cyanobacteria) mà dùng sắc tố tương tự gọi bacteriochlorophylls q trình quang hợp vi khuẩn khơng sản sinh ơxy Quang hợp q trình tích lũy lượng Mặt Trời - Quang hợp trình thu nhận lượng Mặt Trời sinh vật quang dưỡng biến đổi thành lượng hóa học dạng hợp chất hữu Mặt Trời, hầu hết sao, mà phổ ánh sáng có phạm vi từ tia gamma đến sóng vơ tuyến Lượng ánh sáng Mặt Trời biểu diễn sơ đồ 1.1, với hấp thu sinh vật quang dưỡng Hình 1.1: Quang phổ xạ Mặt Trời quang phổ hấp thụ vi sinh vật quang dưỡng Đường cong liền nét: biểu thị quang phổ vạch Mặt Trời ngịai tầng khí Trái Đất; đường chấm chấm: biểu thị ánh sáng Mặt Trời bề mặt Trái Đất; đường chấm gạch: quang phổ vạch hấp thụ Rhodobacter sphaeroides, loại vi khuẩn tía quang hợp không tạo O2; đường nét đứt: quang phổ vạch hấp thụ Synechocystis PCC6803, vi khuẩn lam quang hợp tạo oxy Quang phổ sinh vật nằm mật độ quang học (mức độ không hiển thị) - Bằng mắt thường, nhìn thấy xạ điện từ có bước sóng nằm vùng quang phổ từ 400nm đến 700nm - Toàn ánh sáng có xạ khả kiến xạ hồng ngoại hoạt động tích cực trình quang hợp số sinh vật định, sinh vật có chứa chlorophyll a quen thuộc lại sử dụng ánh sáng cso bước sóng dài 700nm Miền xạ khả kiến thường gọi xạ quang hợp, thực chúng cho sinh vật mang chlorophyll a - Ánh sáng Mặt Trời đến bề mặt Trái Đất bị tiêu hao phân tán hấp thụ phân tử khí Hơi nước phân tử khác CO2 hấp thụ mạnh mẽ xạ hồng ngoại, xạ tử ngoại bị hấp thụ tầng ozone Ánh sáng tử ngoại chiếm phần nhỏ toàn quang phổ Mặt Trời, chúng lại gây thương tổn cho sinh vật mức lượng mạnh có photon Nhưng hầu hết ánh sáng gây hại bị tầng ozone chặn lại nên không tới bề mặt Trái Đất Vùng ánh sáng hồng ngoại lại mang lượng lượng lớn, dường nguồn photon dồi cung cấp cho trình quang hợp Khơng sinh vật biết có khả sử dụng ánh sáng có bước sóng lớn 1000nm, photon mang mức lượng thấp xạ hồng ngoại phải tham gia vào phản ứng hóa học q trình quanh hợp Vì ánh sáng hồng ngoại bị nước hấp thụ nên sinh vật thủy sinh lấy lượng từ miền quang phổ - Ở nước, cường độ ánh sáng giảm mạnh nên xạ có bước sóng dài xuyên xuống tầng nước sâu Nước có tác dụng phân tán ánh sáng, thường gặp miền ánh sáng lam quang phổ Ở mực sâu 10m, hầu hết sinh vật sử dụng ánh sáng lục ánh đỏ bị hấp thụ ánh sáng lam bị phân tán Mặc dù không chất diệp lục hấp thụ ánh sáng lục sắc tố quang hợp khác, cụ thể vài carotenoid lại hấp thụ mạnh mẽ miền quang phổ Điều có phần lớn sinh vật quang dưỡng thủy sinh Nơi diễn quang hợp - Quang hợp thực nhiều loài sinh vật khác Trong tất trường hợp, màng lipid kép quan trọng giai đoạn đầu việc lưu trữ lượng, để quang hợp xảy màng lipid có vai trị quan trọng Giai đoạn đầu trình quang hợp thực sắc tố chứa protein mà hoàn toàn liên kết với màng Giai đoạn sau trình trung gian protein khuếch tán tự pha dung dịch - Trong tiến hóa tế bào nhân chuẩn, quang hợp xảy bào quan lục lạp Lục lạp chứa tất sắc tố diệp lục hầu hết sinh vật chúng thực hầu hết tất giai đoạn quang hợp Sự tổng hợp sucrose phản ứng cacbon số khác địi hỏi chuyển hóa enzyme extrachloroplastic - Lục lạp có kích thước khoảng vi khuẩn đường kính vài micromet, mặt khác thực tế lục lạp nguồn gốc xa xưa cộng sinh với vi khuẩn thành vi khuẩn cộng sinh tích hợp với tế bào cuối bị tính độc lập chúng – gọi q trình nội cộng sinh Thậm chí ngày chúng cịn vết tích vi khuẩn chúng bao gồm AND riêng chúng phần lớn thông tin di truyền cần thiết để xây dựng nên máy quang hợp ngày nằm AND nhân Một hệ thống màng dày đặc tìm thấy bên lục lạp tất sắc tố quang chất nhuộm màu liên kết với màng gọi thylakoid gọi phiến mỏng Trong thực vật bậc cao hơn, thylakoids xếp tạo thành chồng đĩa thylakoid, gọi Grana, số khác khơng xếp chồng gọi chất (stroma) Màng thylakoid nơi hấp thụ ánh sáng cho phản ứng giai đoạn đầu – giai đoạn biến lượng ánh sáng thành lượng hóa học Màng bao lấy khối chất sống nửa lỏng gọi chất (stroma), nơi chứa enzyme phản ứng tối sản phẩm quang hợp - Ở số thể quang sinh vật nhân sơ nguyên thủy, bước đầu trình quang hợp diễn màng tế bào chuyên biệt có nguồn gốc từ tế bào chất tế bào Bốn giai đoạn tích lũy lượng quang hợp - Quang hợp chia thành bốn giai đoạn riêng biệt, bắt đầu với photon hấp thụ kết thúc với việc giải phóng sản phẩm cacbon ổn định từ lục lạp Bốn giai đoạn là: Ánh sáng hấp thụ lượng vận chuyển hệ thống ăng ten Hạt điện tử vận chuyển đến trung tâm phản ứng Năng lượng ổn định q trình chuyển hóa Tổng hợp giải phóng sản phẩm ổn định - Các điều kiện phản ứng sáng tối có truyền thống sử dụng để mô tả giai đoạn khác lượng tích trữ quang hợp Ba giai đoạn mà xác định làm tăng phản ứng ánh sáng, thứ tư bao gồm phản ứng tối Tuy nhiên, tên gọi gây hiểu lầm, tất phản ứng cuối vận chuyển ánh sáng, ánh sáng phụ thuộc vào photon hấp thụ Ngoài ra, số enzyme tham gia vào trao đổi chất cacbon quy định hợp chất sản xuất ánh sáng Ăng ten chuyển giao quy trình lượng: - Năng lượng ánh sáng dự trữ quang hợp, trước tiên hấp thụ sắc tố liên kết với máy quang hợp Khi hấp thụ lượng từ photon ánh sáng tạo trạng thái bị kích thích dẫn đến phân ly nước trung tâm phản ứng - Các sắc tố quang hợp tổ chức thành hệ thống thu nhận ánh sáng gọi phức hợp antenna truyền lượng cho trung tâm phản ứng – nơi xảy phản ứng oxy hóa khử chuyển lượng ánh sáng thành lượng hóa học - Hệ thống ăng ten khơng tham gia phản ứng hóa học nào, hoạt động q trình chuyển giao lượng mà liên quan đến di chuyển điện tử bị kích thích từ phân tử khác Đây q trình hồn tồn tự nhiên, mà phụ thuộc vào liên kết yếu sắc tố anten Trong hầu hết trường hợp, sắc tố gắn với protein liên kết cụ thể Ngoài chlorophylls, sắc tố phổ biến bao gồm ăng ten carotenoids sắc tố chuỗi mở tetrapyrrole bilin có phức hợp ăng ten phycobilisome - Phức hệ ăng ten làm tăng đáng kể số lượng lượng hấp thụ so với sắc tố Dưới đa số điều kiện, lợi thế, ánh sáng mặt trời nguồn lượng tương đối loãng Tuy nhiên, đặc biệt sinh vật tùy thuộc vào số hình thức khác căng thẳng, nhiều ánh sáng lượng hấp thu sử dụng phát sinh hệ thống Nếu không chọn, điều dẫn đến thiệt hại nghiêm trọng nhằm ngăn Ngay điều kiện bình thường, hệ thống (cũng trung tâm phản ứng) có rộng lớn đa chức quy định, bảo vệ chế sửa chữa Hạt điện tử vận chuyển đến trung tâm phản ứng: - Việc chuyển đổi từ lượng tinh khiết trạng thái kích thích với thay đổi hóa học phân tử diễn trung tâm phản ứng Trung tâm phản ứng phức hợp protein nhúng vào màng tế bào quang Nó sắc tố protein phức tạp, kết hợp hai chlorophylls chuyển giao điện tử đồng Quinones trung tâm lưu huỳnh, sắt, với peptide kị nước - Trung tâm phản ứng có chứa chất nhị trùng đặc biệt sắc tố nơi cung cấp cho dịng electron chuyển giao điện tử Những sắc tố hóa học có đồng (hoặc gần thế) cho chất diệp lục sắc tố ăng ten, mơi trường Trung tâm phản ứng protein tạo cho tài sản Các bước kết hệ thống ăng ten chuyển giao lượng thành kích thích này, tạo nhị trùng điện tử kích thích Quá trình diễn tất trung tâm phản ứng mơ tả sơ đồ Hình 1.3a -Một chất diệp lục giống sắc tố (P) thăng lên nhà nước điện tử kích thích, cách trực tiếp hấp thụ photon, thường, lượng chuyển từ system.Ăng-ten kích thích sắc tố lồi giảm mạnh Nó nhanh chóng điện tử vào phân tử gần acceptor điện tử (A), tạo cặp ion-kê P + A- Đây phản ứng quang hợp Năng lượng chuyển đổi từ điện tử để kích thích lượng redox hóa học Hệ thống vị trí dễ bị tổn thương lượng lưu trữ Nếu electron đơn giản chuyển giao lại cho P + từ A-, kết lượng chuyển thành nhiệt bị làm việc làm Điều được, P ơxi hóa + lồi vật lý trực tiếp vị trí bên cạnh việc giảm loài cao - Hệ thống tránh thiệt hại tái kết hợp việc có loạt phản ứng phụ nhanh chóng mà cạnh tranh với tái kết hợp thành công Những phản ứng, mà hiệu bên chất nhận cặp ion Điều thể tách làm giảm tỷ lệ tái kết hợp theo nhu cầu cường độ - Kết cuối thời gian ngắn lồi bị ơxi hóa giảm ngăn cách bề dày gần màng sinh học Chậm q trình sau lấy lên tiếp tục ổn định lưu trữ lượng chuyển đổi thành dạng dễ dàng sử dụng Hệ thống điều chỉnh nên mịn nhiều trường hợp, sản lượng lượng tử sản phẩm hình thành cho photon hấp thu gần 1,0 Tất nhiên, số hy sinh lượng từ photon để thực việc này, kết khơng ấn tượng Ổn định phản ứng phụ: - Bản chất lưu trữ lượng quang chuyển giao điện tử từ loại chất diệp lục sắc tố kích thích (một phân tử sắc tố chất nhận protein phức tạp gọi trung tâm phản ứng) Việc đầu tiên, điện tử chuyển giao kiện tách chi phí tích cực tiêu cực loạt nhanh chóng phản ứng hóa học trung học Nguyên tắc áp dụng cho tất trung tâm phản ứng quang, chi tiết trình thay đổi từ hệ thống - Trong số sinh vật, ánh sáng hướng chuyển giao điện tử ổn định đủ để hoàn thành chuỗi chuyển điện tử vịng Ơxy quen thuộc hơn, phát triển sinh vật quang có mơ hình khác chuyển giao điện tử Họ có hai trung tâm phản ứng quang hóa phức mà làm việc chuỗi chuyển noncyclic điện tử, hình Hai phản ứng phức hợp trung tâm gọi photosystems Electron loại khỏi nước photosystem 2, ơxi hóa thành oxy phân tử, giải phóng sản phẩm lý chất thải Các điện tử lấy từ nước chuyển cho photosystem và, sau ánh sáng thứ hai-bước chuyển hướng điện tử, cuối làm giảm chất nhận điện tử trung gian, NADPH Proton vận chuyển qua màng tế bào vào lumen thylakoid q trình chuyển giao ko có chu trình điện tử, tạo khác biệt độ pH Các lượng gradient pH sử dụng để tạo ATP Tổng hợp xuất sản phẩm ổn định: Giai đoạn cuối lưu trữ lượng quang liên quan đến việc sản xuất phân tử lượng ổn định cao sử dụng quyền lực để loạt trình di động Giai đoạn sử dụng NADPH hợp chất trung gian làm giảm tạo photosystem 1, với lượng lien ket phosphat ATP để giảm lượng khí carbon dioxide vào đường Trong thể SV nhân chuẩn, đường phosphoryl hóa sau xuất từ lạp lục Các đồng hóa carbon giảm phản ứng enzyme-xúc tác trình diễn stroma lạp lục CHƯƠNG II: QUANG SINH VẬT VÀ CÁC BÀO QUAN Giới thiệu Sự diện màu sắc chất diệp lục mà ta thấy từ diện sinh vật quang hợp xanh ,cây bụi, cỏ, rêu, xương rồng dương xỉ nhiều loại rau củ khác Sinh vật quang hợp có kích thước hiển vi tảo vi khuẩn ,sinh vật khơng có màu xanh sống nhờ trình quang hợp ADN vật chẩt di truyền thể sinh vật, RNA chép cuả ADN goị phiên mã, Trên RNA có ribosome Sự chuyển hố acid nuleic thành protein gọi dịch mã Tế bào bao quanh màng chức có tính thấm nhiều chức khác Màng lipit chủ yếu phopholipit colesterol tạo nên tính ổn định màng va tính mềm dẻo Phân tử phopholipit có hydrocacbon kỵ nước trạng thái no mang tính bền vững hydrocacbon có nối đơi màng lỏng lẻo Đầu ưa nước cholin ,photphat ,glicerol ,đầu kỵ nước acid béo Màng tìm thấy sinh vật có quang hợp đặc biêtj thykaiod Nó vị trí quang họp lục lạp vi khuẩn cyan Protein có màng đa dạng chúng phân bố “ khảm “ vào khung lipit.Tất tế bào chứa nhiều cacbohydrat đường ,lipit nhiều thầnh phần khác tạo chức riêng biệt tế bào Sinh vật nhân sơ nhân thực - Trong phân loại sinh giới có khái niệm cũ quan trọng, phân chia sinh vật thành nhân sơ nhân thực - Sinh vật nhân sơ dạng sống đơn giản nhất, bao gồm vi khuẩn vi sinh vật cổ o Chúng sinh vật đơn bào, có tổ chức cấu tạo tế bào tương đối đơn giản o Tế bào khơng có màng nhân, có màng sinh chất lớp phospholipid kép ngăn cách tế bào chất với môi trường xung quanh o Màng sinh học có tính bán thấm Tuy nhiên, tế bào số loài Planctomycetales, DNA bao bọc màng đơn cung cấp độ bền học o Hầu hết sinh vật nhân sơ có thành tế bào Chúng cấu tạo từ peptidoglycan hoạt động rào cản phụ để chọn lọc chất vào tế bào Khoảng trống mặt màng sinh chất với mặt thành tế bào gọi không gian chu chất periplasmic o Ở hầu hết vi khuẩn, vùng chứa lượng protein hòa tan tham gia thu nhận chất dinh dưỡng, ví dụ: enzyme proteinase, nuclease, protein thụ thể… Tế bào có cấu tạo phức tạp từ thành phần hóa học lipid, protein polysaccharid o Chất dinh dưỡng di chuyển vào không gian chu chất qua cổng hay gọi porin Porin protein tích hợp chúng có chứa bên kênh tương đối lớn (khoảng 2-3 nm) cho phép ion phân tử nhỏ di chuyển vào tế bào Vi khuẩn nhóm sinh vật đơn bào, có kích thước nhỏ (kích thước hiển vi) Chúng sinh sản vơ tính cách chia đôi hay trực phân - Eukaryote (sinh vật nhân thực), lãnh giới Eukarya phân loại trước o Tế bào hồn thiện sinh vật nhân sơ có kích thước lớn o Tế bào nhân thực chứa số cấu trúc bên gọi bào quan o Các bào quan có màng nhân bao bọc gồm nhân, mạng lưới nội chất bào quan quan trọng cho trình quang hợp, lạp thể o Chúng có lịch sử tiến hóa phức tạp đánh dấu tế bào nhân chuẩn dựa vào thuyết nội cộng sinh Trao đổi chất mẫu sinh vật sống - Các sinh vật phân loại theo cách thức trao đổi chất chúng Tùy theo kiểu TĐC người ta chia sinh vật làm nhóm: o SV tự dưỡng (autotrophs) sinh vật có khả sử dụng nguồn carbon từ CO2 o Sinh vật dị dưỡng (heterotrophs) lấy chất hữu từ môi trường xung quanh, chúng tiêu thụ sinh vật tự dưỡng - Một mơ hình TĐC thứ hai liên quan đến trình lượng cho tế bào: o Quang dưỡng gồm: Sinh vật quang tự dưỡng: sử dụng lượng từ ánh sáng Mặt Trời nguồn Carbon từ CO2 Sinh vật quang dị dưỡng: sử dụng lượng từ ánh sáng Mặt Trời nguồn Carbon hữu o Hóa dưỡng gồm: sinh vật hóa tự dưỡng: sinh trưởng cách sử dụng nguồn lượng ánh sáng tiêu hóa C hữu sinh vật hóa dị dưỡng: sinh vật sinh trưởng cách sử dụng nguồn lượng ánh sáng tiêu hóa C hữu - Oxy trung tâm chuyển hóa hầu hết tế bào - Nếu sinh vật sinh trưởng điều kiện có mặt O2, xếp vào sinh vật hiếu khí, ngược lại sinh vật kỵ khí - Trong hầu hết trường hợp, sinh vật hiếu khí sử dụng phân tử hữu nguồn cung cấp điện tử đóng vai trị làm chất nhận điện tử q trình hơ hấp kỵ khí Đối với sinh vật sử dụng hợp chất hữu nguồn cung cấp điện tử làm chất nhận sống cách thực trình lên men Quang sinh vật nhân sơ Có nhóm vi khuẩn có khả quang hợp, số có nhóm quang hợp khơng tạo oxi gồm: vi khuẩn tía (purple bacteria), vi khuẩn lưu huỳnh màu lục (green sunfur bacteria), vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục (green nonsunfur bacteria), vi khuẩn heliobacteria Nhóm vi khuẩn quang hợp có tạo oxy vi khuẩn lam họ hàng Vi khuẩn tía (Purple bacteria) - Trong tự nhiên, VK Tía phân bố rộng rãi, đặc biệt mơi trường kỵ khí ao xử lí nước thải - Từ “tía” tên gọi đặt màu sắc tìm thấy lồi phổ biến , kết kết hợp bacteriochlorophyll caroteniods Các loài đại diện bao gồm Rhodobacter sphaeroides, Rhodospirillum rubrum , Chromatium vinosum and Rhodopseudomonas viridis ( gần đổi tên thành Blastochloris viridis ) Một vài lồi thực tế khơng có màu tía Rp.viridis có màu xanh tên cho thấy.Điều thú vị nhiều VK khơng có khả quang hợp tìm thấy ngành vi khuẩn bao gồm VK tía, thường gọi proteobacteria( tên loài vi khuẩn; nhóm lớn đa dạng vi khuẩn, cấu tạo: có túi khí, tiên mao, di chuyển cách trượt,một số lồi có khả quang hợp, lồi khác tiền gửi lưu huỳnh tế bào bên ngồi) VK Proteobacteria khơng có khả quang hợp bao gồm nhiều vi khuẩn quen thuộc VK E.coli - VK Tía chia thành VK lưu huỳnh màu tía VK khơng lưu huỳng màu tía tuỳ thuộc vào khả chuyển hoá hợp chất lưu huỳnh Vi khuẩn lưu huỳnh màu tía (Purple sulfur bacteria): Thuộc nhóm vi khuẩn kỵ khí bắt buộc, có khả quang tự dưỡng vơ (photolithoautotroph), tế bào có chứa chlorophyll a b , hệ thống quang hợp chứa màng hình cầu hay hình phiến (lamellar) gắn với màng sinh chất Để dùng làm nguồn cho điện tử (electron donors) quang hợp thường sử dụng H 2, H2S hay S Có khả di động với tiên mao mọc cực, có lồi chu mao, tỷ lệ G+C 45-70% Vi khuẩn khơng lưu huỳnh màu tía (Nonsulfure purple bacteria) Vi khuẩn khơng lưu huỳnh màu tía nhóm vi khuẩn quang dị dưỡng hữu (photoorganoheterotrophs) thường kỵ khí bắt buộc, số lồi quang tự dưỡng vơ khơng bắt buộc (trong tối hố dị dưỡng hữu cơ- chemoorganoheterotrophs) Tế bào chứa chlorophyl a b, hệ thống quang hợp chứa màng hình cầu hay hình phiến (lamellar) gắn với màng sinh chất Để dùng làm nguồn cho điện tử (electron donors) quang hợp thường sử dụng chất hữu cơ, sử dụng hợp chất lưu huỳnh dạng khử H2 Có khả di động với tiên mao mọc cực, không di động, số lồi có túi khí (gas vesicles), tỷ lệ G+C 61-72% Vi khuẩn lưu huỳnh màu lục(Green sulfur bacteria) Là nhóm vi khuẩn quang kị khí bắt buộc, có khả quang tự dưỡng vơ Vi khuẩn lưu huỳnh màu xanh không sử dụng C cho chu trình Calvin, thay vào đó, chúng đảo ngược chu trình TCA để cố định C Ngồi ra, vi khuẩn lưu huỳnh quang màu xanh không cần oxy không tạo oxy sản phẩm phụ 10 Vi khuẩn lưu huỳnh màu xanh tìm thấy vùng thiếu khơng khí như: đáy hồ, bên chemocline biển Đen, hay nơi có cường độ ánh sáng thấp Để dùng làm nguồn cho điện tử quang hợp thường sử dụng H2, H2S hay S Hạt lưu huỳnh tích bên ngồi tế bào Tế bào có chứa chlorophyll a với b, c, e, chứa caroten nhóm 5, hệ thống quang hợp liên quan đến lục thể (chlorosome) độc lập màng ngun sinh chất Khơng có khả di động, số lồi có túi khí Vi khuẩn không chứa lưu huỳnh màu lục (Green nonsulfur) Vi khuẩn khơng chứa lưu huỳnh màu lục có q trình trao đổi chất riêng biệt so với vi khuẩn lưu huỳnh màu xanh khác Chúng phân nhánh sớm nhóm vi khuẩn quang hợp có thêm 16s rARN Thuộc nhóm vi khuẩn đa bào, dạng sợi, thường kị khí khơng bắt buộc, đa số quang dị dưỡng, có lồi quang tự dưỡng hóa dị dưỡng Khi phát triển mơi trường kị khí, vi khuẩn khơng chứa lưu huỳnh màu xanh ngăn chặn tổng hợp sắc tố thiếu số protein tham gia vào trình quang hợp, tương tự vi khuẩn tía Vi khuẩn không chứa lưu huỳnh màu xanh sử dụng đường để định hình cacbon gọi đường hydroxypropionate Trong chu trình này, CO2 cố định acetyl-CoA propionyl-CoA carboxylases cuối hình thành malylCoA, mà sau tách thành acetyl-CoA (để bổ sung lượng chu kỳ) thành glyoxylate, để sử dụng cacbon tế bào Mặc dù chúng phát triển tốt trình quang dị dưỡng cách đồng hóa cacbon hữu Tế bào có chứa chlorophyl a c, điều kiện kị khí có thấy chlorosome Nguồn cung cấp điện tử quang dị dưỡng glucose, axit amin, axit hữu cơ; quang tự dưỡng H2, H2S Di động phương thức trườn Heliobacteria Heliobacteria vi khuẩn phát gần nhóm phototrophs anoxygenic (vi khuẩn quang dưỡng không tạo oxi) Thuộc nhóm vi khuẩn gram dương, kị khí Chúng nhóm vi khuẩn quang hợp hình thức bào tử, đặc tính nhiều vi khuẩn Gram dương khác Sắc tố tham gia q trình quang hợp g, heliobacteria hấp thụ tần số khác so với sắc tố quang hợp khác, heliobacteria thích hợp với mơi trường riêng Q trình quang hợp diễn màng tế bào Sử dụng nguồn cacbon hữu q trình quang hợp Có vai trò việc cố định nitơ Trong hầu hết vi khuẩn quang hợp khác chủ yếu mơi trường nước, heliobacteria tìm thấy chủ yếu đất, đặc biệt cánh đồng lúa Vi khuẩn lam sinh vật họ hàng 11 o Vi khuẩn lam la nhóm lớn đa dạng sinh vật quang hợp nhân sơ Trước vi khuẩn lam gọi tảo lam, cách gọi sai tảo lam sinh vật nhân thực o Cơ chế quang hợp vi khuẩn lam giống chế quang hợp sinh vật nhân thực , nên việc nghiên cứu chúng đáng quan tâm o Vi khuẩn lam cứng rắn đàn hồi , sống mơi trường có sẳn ánh sáng : vùng nước , biển, suối nước nóng , bề mặt hay vùng đá ngầm Nam Cực , sa mạc … o Chúng tìm thấy phát triển ống chứa nước cất , nơi mà mơi trường khơng có chất dinh dưỡng Tất vi khuẩn lam sinh vật quang tự dưỡng , có số lồi sinh vật quang dị dưỡng o Hầu hết vi khuẩn quang hợp tạo oxi vi khuẩn lam Tuy nhiên có số loài sinh vật nhân sơ khác quang hợp tạo oxi Các sinh vật quang hợp tạo oxi có lúc gọi chloroxybacteria oxyphotobacteria, tên nhằm nhấn mạnh chúng sinh vật quang dưỡng tạo oxi o Tất sinh vật tập trung thành ngành lớn theo rARN 16S , chủ yếu vi khuẩn lam nên gọi chung ngành vi khuẩn lam o Nhiều loài vi khuẩn lam cố định N2 theo thách thức đặc biệt , hệ thống enzyme cố định N2 gọi Nitrogen , nhạy cảm với O2 Khi O2 sản xuất quang hệ quang hợp vi khuẩn lam không thích hợp với việc cố định N2 Vi khuẩn giải vấn đề theo nhiều cách khác nhau: Trong tế bào dạng hình sợi, cấu tạo thay đổi , trở thành đặc điểm cố định N2 gọi heterocyst Trong tế bào , vắng mặt quang hệ thành tế bào dày ức chế O2 Cách khác thực việc cố định N2 vào buổi tối tế bào không tạo O2 Một số vi khuẩn lam dùng H2S thay dùng H2O nguồn cung cấp điện tử, sản phẩm chúng lưu huỳnh, có khả quang hợp khơng tạo oxy Khi vắng mặt H2S có quang hợp tạo oxi sinh vật nhân sơ khác môi trường Hầu hết vi khuẩn có hệ thống màng rộng gọi thylakoids , màng chứa máy quang hợp , có nguồn gốc từ màng tế bào chất , hình thành tương tự màng tế bào intracytoplasmic vi khuẩn tía , dù điều không rõ ràng o Tất vi khuẩn chứa chlorophyll a , phần lớn thiếu chlorophyll b có chứa sắc tố bilin tạo thành phức ăng ten lớn gọi phycobilismes o Một vài loài có chứa chlorophyll b có mối quan hệ sinh vật có lục lạp tảo lục hay xanh Vì khơng thể dựa vào phân tích dấu hiệu di truyền mà xác định mối quan hệ chúng o Một nhóm quan trọng prochlorophytes chi prochlorococus phát chi năm gần chúng tìm thấy vùng sâu tầng nước chiếu sáng lòng đại dương chúng bỏ qua nhiều năm cực nhỏ đơi gọi picoplankton , với vi khuẩn nhỏ biển chúng có divinyl chlorophyll 12 a , chất hố học khác với chất diệp lục tất sinh vật quang tự dưỡng khác Prochlorophytes khác bao gồm Prochloron , lồi phát Nó lớn lên vật cộng sinh với lớp Hải Tiêu o Nhóm gần dây phát sinh vật quang hợp vi khuẩn lam có chứa chất diệp lục lớn chlorophyll d Sinh vật Acarychloris majna , sinh vật sống cộng sinh với lớp Hải Tiêu , có chứa sắc tố bilin , lượng nhỏ chlorophyll a Quang sinh vật nhân chuẩn -Sinh vật nhân chuẩn quang hợp cấu trúc bên tế bào, gọi lục lạp Lục lạp bào quan plastids (Plastids bào quan tìm thấy tế bào thực vật tảo, thường chứa sắc tố sử dụng quang hợp), số thực chức khác, chẳng hạn dự trữ tinh bột lưu trữ sắc tố hoa hoa -Lục lạp có nguồn gốc từ trình gọi nội cộng sinh, cyanobacteria giống tế bào ban đầu cộng sinh với tế bào nhân chuẩn nguyên thủy sau trở thành phần độc lập thiết yếu tế bào chủ -Lục lạp chứa ADN, tổ chức quy định cách tiêu biểu vi khuẩn AND mã hóa cho số protein lục lạp tham gia quang hợp định hướng cho ribosome protein tổng hợp máy móc -Sau thuyết nội cộng sinh, mức độ quan trọng di truyền để vận chuyển hạt nhân diễn Do đó, lục lạp khơng cịn chứa thông tin đủ để trở thành nhân tự Nhiều thành phần lục lạp xác định ADN hạt nhân, tổng hợp chúng hấp thụ vào lục lạp Ngoài ra, plastid nơi khởi đầu sinh tổng hợp lipid cho toàn tế bào, đó, thành phần thiết yếu cấu thành tế bào lấy từ lục lạp Nguồn gốc ty thể từ thuyết nội cộng sinh, trường hợp vật cộng sinh vi khuẩn tím thay cho cyanobacterium -Ngồi nội cộng sinh sơ khai, hình thành eukaryote quang dưỡng đầu tiên, có nhiều chứng cho thấy có số nội cộng sinh thứ cấp, sinh vật nhân chuẩn quang dưỡng trải qua nội cộng sinh thứ Một số lớp tảo có nguồn gốc thảo luận thông qua chế 13 + -Lục lạp có kích thước vài micron, kích cỡ loại vi khuẩn điển hình -Nó bao quanh màng ngịai, tạo thành màng kép với hai lớp hoàn toàn phân cách khoảng gian màng Các khu vực bên bao bọc màng gọi stroma Stroma tế bào chất lục lạp, chứa nhiều enzym hòa tan, đặc biệt enzym tham gia vào việc định hình cacbon Một hệ thống màng dày đặc lục lạp gọi màng thylakoid, nơi diễn hấp thụ ánh sáng tổng hợp ATP (có chứa nhiều protein, bao gồm protein tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử, sắc tố quang chlorophylls a, b, c số khác xanthophylls, carotenoids, phycobilins nhúng vào bên màng granum ) Trong thực vật bậc cao hơn, thylakoids xếp tạo thành chồng đĩa thylakoid, gọi Grana, chúng liên kết với màng khác gọi lamellae stroma -Trong nhiều vi khuẩn lam tảo, màng thylakoid khơng tìm thấy Grana đơng chồng, thay vào nhóm ngăn xếp hai vài màng, thành phần máy quang không phân bố đồng màng tế bào thylakoid Quang hệ định hướng chủ yếu màng Grana, sản phẩm chủ yếu quang hệ lamellae stroma Màng thylakoid xuất nhiều hình ảnh để xếp giống chồng tiền xu Tuy nhiên, thực tế, chúng kết nối cao, thực hình thức liên kết với một vài màng Giống tất màng sinh học, thylakoid chất không đối xứng, với thành phần bố trí với định hướng vector cụ thể màng tế bào Phía thylakoid hướng stroma gọi bên stromal, không gian kèm theo liên hệ với phía đối diện thylakoid gọi lumen Tảo: 14 -Tảo nhóm lớn sinh vật eukaryotic Chúng có sắc tố thực quang hợp tạo oxy Chúng thường có cấu tạo đơn bào, thường vi kích thước, kí sinh, bao gồm tảo đa bào -Các loại tảo dạng tản vĩ mô kích thước đơi hình thành cấu trúc lớn trơng giống thực vật khác biệt Có nhiều nhóm khác tảo, mà thường phân biệt sắc tố tác phẩm họ đặc điểm hình thái -Các loại tảo xanh (chlorophytes) nghiên cứu rộng rãi nhất, họ gần với cao Chúng chứa chất diệp lục b chất diệp lục photopigments -Các loại tảo đỏ (rhodophytes) chủ yếu sinh vật biển có chứa chất diệp lục phycobilisomes, phức hệ ăng ten tương tự hầu hết vi khuẩn lam Chúng thường có chu kỳ sống phức tạp -Các loại tảo xanh đỏ, cộng với nhóm khác (glaucophytes), sinh vật nội cộng sinh nguyên thủy Chúng xuất phát từ kiện nội cộng sinh Tất nhóm tảo khác kết việc nội cộng sinh thứ cấp, tảo nhân chuẩn bị tích hợp vào sinh vật để tạo thành dạng tế bào chimeric – nhiều trường hợp giữ lại khả quang hợp sinh vật nội cộng sinh -Các chromophytes (còn gọi heterokonts ochrophytes) nhóm tảo lớn đa dạng bao gồm loại tảo nâu tảo cát Chúng chứa chlorophylls a c, nhiều carotenoids đa dạng phong phú Các rong biển khổng lồ tìm thấy đại dương, mà phát triển lên đến 60 m dài, màu nâu tảo Các tảo cát nhóm chromophytes có chứa tế bào gồm silica -Các cryptophytes (cryptomonads) có chứa chất diệp lục a c, cộng với phycobiliproteins Các phycobiliproteins không tổ chức thành phycobilisomes Thay vào đó, chúng nằm phía đối diện màng tế bào từ phycobilisomes, lumen thylakoid -Các dynophytes (dinoflagellates) nhóm lớn tảo biển đơn bào Chúng gây nên tượng thủy triều đỏ Tuy nhiên chúng sống cộng sinh với san hô cần thiết việc tạo nên rạn san hô Dinoflagellates chứa chlorophylls a c carotenoids phong phú Các euglenophytes (euglenoids) chứa chlorophylls a b, cấu di động chúng gần giống nguyên sinh động vật Thực vật: -Thực vật phức tạp tất sinh vật quang Các loài thực vật đơn giản bryophytes, có rêu, liverworts hornworts Chúng đa dạng tảo, khơng có rễ thật lá, hệ thống mạch (vận chuyển chất lỏng) Chúng không tạo mô cứng hỗ trợ -Các thực vật có mạch bao gồm dương xỉ thực vật có hạt Các dương xỉ sinh sản bào tử, có rễ, mô mạch, mô gỗ để hỗ trợ máy Các lồi thực vật có hạt tái sản xuất hạt giống có rễ lá, mô mạch gỗ Các giống chia thành hai nhóm: 15 Thực vật hạt trần nhóm nguyên thủy bao gồm loại kim Thực vật hạt kín, gọi thực vật có hoa, làm tăng phần lớn loài thực vật xung quanh -Đáng ý, cấu trúc màng tế bào quang chế quang hợp nói chung tương tự tất sinh vật quang oxygenic 16 ... hầu hết sao, mà phổ ánh sáng có phạm vi từ tia gamma đến sóng vô tuyến Lượng ánh sáng Mặt Trời biểu diễn sơ đồ 1.1, với hấp thu sinh vật quang dưỡng Hình 1.1: Quang phổ xạ Mặt Trời quang phổ hấp... độ ánh sáng giảm mạnh nên xạ có bước sóng dài xuyên xuống tầng nước sâu Nước có tác dụng phân tán ánh sáng, thường gặp miền ánh sáng lam quang phổ Ở mực sâu 10m, hầu hết sinh vật sử dụng ánh sáng. .. gồm: Sinh vật quang tự dưỡng: sử dụng lượng từ ánh sáng Mặt Trời nguồn Carbon từ CO2 Sinh vật quang dị dưỡng: sử dụng lượng từ ánh sáng Mặt Trời nguồn Carbon hữu o Hóa dưỡng gồm: sinh vật
