BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI NGUYỄN THANH TÙNG KHU HỆ GIUN ĐẤT Ở ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG, VIỆT NAM Chuyên ngành: ĐỘNG VẬT HỌC Mã số: 62.42.01.03 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI, 2013 Cơng trình hoàn thành tại: Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Người hướng dẫn khoa học: PGS TS ĐỖ VĂN NHƯỢNG PGS TS TRẦN NHÂN DŨNG Phản biện 1: GS TS Lê Vũ Khôi Đại học Khoa học Tự Nhiên – Đại học Quốc Gia Hà Nội Phản biện 2: PGS TS Nguyễn Văn Thuận Đại học Sư Phạm Huế Phản biện 3: PGS TS Nguyễn Xuân Đặng Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật Việt Nam Luận án bảo vệ trước hội đồng chấm luận án cấp trường họp tại: Thư viện trường Đại học Sư phạm Hà Nội Vào hồi: 30 ngày 12 tháng 09 năm 2013 Có thể tìm đọc tại: - Thư viện quốc gia - Thư viện Đại học Sư phạm Hà Nội DANH MỤC CƠNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ Nguyễn Thanh Tùng, Nguyễn Thị Nhi, Đỗ Văn Nhượng (2010), “Thành phần loài đặc điểm phân bố giun đất Vũng Liêm – Vĩnh Long”, Tạp chí khoa học đại học Sư Phạm Hà Nội, 55(3) Nguyễn Thanh Tùng, Huỳnh Thị Hồng Diệu (2011), “Đa dạng loài biến động số lượng cá thể theo mùa quần xã giun đất quận Cái Răng, thành phố Cần Thơ”, Kỷ yếu hội nghị khoa học toàn quốc sinh thái tài nguyên sinh vật, lần 4, tr 1017 – 1023 Nguyễn Thanh Tùng, Nguyễn Thành Dương, Phạm Thanh Toàn (2011), “Dẫn liệu bước đầu giun đất vùng núi nội địa tỉnh Kiên Giang”, Kỷ yếu hội nghị khoa học toàn quốc sinh thái tài nguyên sinh vật, lần 4, tr 1024 – 1030 Nguyen Thanh Tung (2011), “A New Earthworm of the genus Pheretima (Oligochaeta: Megascolecidae) from Mekong Delta – Vietnam and Taxonomical position of Pheretima polychaetifera Thai, 1984”, Journal of science of HNUE, 56 (7), 152 - 159 Nguyen Thanh Tung (2011), “Descriptions of two New species of Earthworm of the Genus Pheretima Kinberg, 1867 (Oligochaeta: Megascolecidae) from Mekong Delta – Vietnam”, Journal of Biology, Vietnam, 33 (1), pp 24 – 29 Nguyen Thanh Tung, Tran Nhan Dung, Pham Minh Tu (2012), “Testing on three determining methods of genetic diversity on earthworm species belonging to the Pheretima species group in the Mekong delta”, Journal of Biology, Vietnam, 34 (1), pp 6- 14 Nguyễn Thanh Tùng, Nguyễn Thị Kim Phước, Hồ Minh Thuấn (2012), “Đa dạng loài đặc điểm phân bố giun đất An Giang”, Tạp chí Đại học Cần Thơ, 22a: pp 144- 153 MỞ ĐẦU LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI Giun đất tên thường gọi cho nhóm lồi động vật sống chủ yếu đất (terrestrial) số sống bán thủy sinh (semiaquatic), thuộc lớp Giun tơ (Oligochaeta) ngành Giun đốt (Annelida) (Edwards & Bohlen, 1996) Giun đất giữ vai trò quan trọng định tính chất vật lý, hóa học sinh học đất Giun đất cịn giàu đạm nên thích hợp làm thức ăn cho cá, gia cầm gia súc Trong y học dân gian Việt Nam, Myanma, Lào, Trung Quốc, giun đất sử dụng để chữa số bệnh Chúng sinh vật thị cho mức độ thay đổi, nguồn gốc vùng đất, tính chất đất mức độ nhiễm mơi trường đất Ngồi ra, giun đất nhóm động vật giữ vị trí quan trọng q trình tiến hóa động vật từ nước lên cạn, góp phần hình dung q trình hình thành đơn vị bậc lồi, lồi tiến hóa hệ quan động vật Bên cạnh đó, vài lồi giun đất cịn vật chủ trung gian số giun tròn ký sinh (Thái Trần Bái, 1983, 1989; Edwards, 2004; Georgescu et al., 2011) Ở Việt Nam, giun đất nhóm sinh vật nghiên cứu từ sớm (Perrier, 1872, 1875) Cho đến nay, bước đầu hoàn tất nghiên cứu khu hệ giun đất miền Bắc miền Trung Trong đó, khu hệ giun đất Nam Bộ nói chung đồng sơng Cửu Long (ĐBSCL) nói riêng cịn quan tâm nghiên cứu (Thái Trần Bái, 2000a) Chính lí trên, đề tài “Khu hệ giun đất Đồng sông Cửu Long, Việt Nam” đề xuất thực MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Thống kê thành phần lồi, lập danh lục, phân tích tính chất khu hệ, xây dựng khóa định loại xác định mối quan hệ loài giun đất ĐBSCL Xác định đặc điểm phân bố định tính định lượng giun đất theo dạng địa hình, sinh cảnh, mùa theo độ sâu khu vực nghiên cứu Tìm hiểu tình hình sử dụng giun đất ĐBSCL đề xuất định hướng nghiên cứu, khai thác sử dụng chúng tương lai PHẠM VI VÀ GIỚI HẠN NGHIÊN CỨU Nghiên cứu thực phần đất liền ĐBSCL, không bao gồm đảo biển Các số liệu luận án tổng kết sở dẫn liệu nghiên cứu từ năm 2009 đến năm 2011 kế thừa số liệu thu từ luận văn thạc sĩ tác giả thực (từ năm 2007 đến năm 2008) Nghiên cứu theo hệ thống Kinberg (1867) cho giống Pheretima, để chờ hệ thống phân loại thỏa đáng Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI Đề tài cung cấp cách đầy đủ xác danh sách lồi giun đất, đặc điểm chẩn loại phân bố chúng ĐBSCL cơng bố số lồi mới, góp phần hồn chỉnh động vật chí cho nhóm giun đất Việt Nam Cung cấp liệu tính chất khu hệ khóa định loại loài giun đất ĐBSCL, phục vụ tốt cho công tác giảng dạy nghiên cứu sau Cung cấp nét khái quát tình hình sử dụng số dẫn liệu ban đầu cho nghiên cứu ứng dụng, sở có định hướng xác việc khai thác, sử dụng nghiên cứu lâu dài giun đất ĐBSCL Cung cấp dẫn liệu cấu trúc mô học nhú đực, tuyến phụ sinh dục dẫn liệu trình tự DNA Barcode số loài giun đất khu vực nghiên cứu, kênh thơng tin hữu ích phục vụ nghiên cứu xây dựng lại hệ thống phân loại cho nhóm lồi Pheretima tương lai CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG GIUN ĐẤT TRÊN THẾ GIỚI Các nghiên cứu đa dạng giun đất thực cách rộng rãi nhiều quốc gia lãnh thổ toàn giới Theo Blakemore (2002), khu hệ giun đất châu Âu Bắc Mỹ nghiên cứu hoàn chỉnh nhất, khu hệ giun đất châu Úc, khu hệ giun đất châu Á nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu, đặc biệt khu hệ Đông Nam Á dẫn liệu giun đất châu Phi cịn biết đến Khu hệ giun đất nước lân cận Việt Nam quan tâm nghiên cứu, chưa đồng quốc gia (Thái Trần Bái, 2000a) Số lồi, nhóm tác giả nghiên cứu giun đất số nước tổng kết bảng 2.1 Bảng 2.1: Số lồi, nhóm tác giả nghiên cứu giun đất số nước lân cận Việt Nam S TT Số lượng Quốc gia Tác giả nghiên cứu Họ Giống Loài Stephenson (1912), Michaelsen (1931), Chen Trung Quốc 22 248 (1933, 1935, 1938, 1946), Gates (1935a, 1935b), Huang & ctv (2007),… Myanma 10 54 195 Gates (1972), Blakemore (2006),… Gates Thái Lan Lào 7 49 73 (1939, 1972), Skawsang (2003), Kosavititkul (2005), Chantaravisoot (2007), Somniyam (2008), Bantaowong & ctv (2011),… Thái Trần Bái Samphon (1988, 1989, 1990a, 1990b, 1991a, 1991b), Hong (2008), Inkavilay et al (2009) Chanabun et al (2011),… Campuchia 15 Thái Trần Bái Đỗ Văn Nhượng (1989, 1993) 1.2 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU GIUN ĐẤT Ở VIỆT NAM Hầu hết nghiên cứu mở đầu cho khu hệ giun đất Việt Nam thực thành phố lớn điểm du lịch phía Nam nước ta (Perrier, 1872, 1875; Michaelsen, 1934b; Omodeo, 1956; Stephenson, 1931) Trong giai đoạn này, có 26 lồi giun đất ghi nhận, thuộc giống, giống Pheretima chiếm ưu với 23 loài Trong khoảng thời gian từ 1965 đến năm 1975, việc nghiên cứu giun đất Việt Nam tạm thời bị gián đoạn chiến tranh Các nhà nghiên cứu tập trung dẫn liệu hình thái sinh thái học vài lồi giun đất phổ biến để phục vụ cho công tác biên soạn giáo trình Động vật khơng xương sống (Thái Trần Bái, 1983) Cho đến năm 1979, công tác nghiên cứu giun đất Việt Nam tiến hành rộng rãi, nhằm phục vụ cho luận án tiến sĩ khoa học “Giun đất Việt Nam – Hệ thống học, khu hệ, phân bố địa lý động vật” Thái Trần Bái (1983) Kết nghiên cứu cho thấy, có 109 lồi phân lồi, thuộc họ 17 giống cho khu hệ giun đất Việt Nam, số có 39 lồi phân lồi cơng bố cho khoa học Về sau, Thái Trần Bái trực tiếp hướng dẫn nhiều nghiên cứu sinh học viên cao học điều tra đa dạng giun đất nhiều vùng miền khác nước ta Bảng 2.2 thể tác giả, địa điểm, kết nghiên cứu, năm bảo vệ luận án phó tiến sĩ giun đất thực nước ta Bảng 2.2: Thời gian, địa điểm kết nghiên cứu luận án phó tiến sĩ giun đất nước ta Năm Tác giả Địa điểm Kết Số loài* Giống Số Họ loài mới* 1985 Trần Thúy Mùi Đồng sông Hồng 32 12 1994 Đỗ Văn Nhượng Tây Bắc 95 15 1994 Nguyễn Văn Thuận Bình Trị Thiên 54 1995 Phạm Thị Hồng Hà Quảng Nam Đà Nẵng 48 1995 Lê Văn Triển Đông Bắc 72 11 5 1996 Huỳnh Thị Kim Hối Phía Nam Miền Trung 75 14 * Loài phân loài Theo tổng kết Thái Trần Bái (2000b) cập nhật, bổ sung dẫn liệu mới, khu hệ giun đất Việt Nam phát 204 loài phân loài, thuộc 18 giống, họ Trong đó, họ Megascolecidae nhiều với 181 loài phân loài, Ocnerodrilidae (7 loài), Octochaetidae (6 loài), Moniligastridae (5 loài), Lumbricidae (2 lồi) họ cịn lại họ có lồi (Glossoscolecidae, Microchaetidae) Trong đó, có 25 lồi giun đất nhiều taxon chưa xác định tên khoa học Nam Bộ Riêng phần đất liền ĐBSCL ghi nhận 14 loài giun đất, thuộc giống, xếp họ vài taxon thuộc giống Pheretima Drawida chưa định danh đến loài Hầu hết điểm thu mẫu giun đất Việt Nam thể hình 1.1, qua cho thấy điểm nghiên cứu tập trung miền Bắc miền Trung, khu hệ giun đất phía Nam nghiên cứu Ngồi ra, điểm lấy mẫu tập trung chủ yếu đồng bằng, vùng đồi núi đảo Hình 1.1: Các điểm thu mẫu giun đất Việt Nam (Vẽ theo dẫn liệu Stephenson (1931), Michaelsen (1934b), Omodeo (1956), Thái Trần Bái (1983), Trần Thúy Mùi (1985), Đỗ Văn Nhượng (1994), Nguyễn Văn Thuận (1994), Lê Văn Triển (1995), Phạm Thị Hồng Hà (1995), Huỳnh Thị Kim Hối (2005), Nguyễn Thanh Tùng (2008), Nguyễn Văn Thuận Nguyễn Thị Mỹ Hằng (2010), ) CHƯƠNG ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU Căn vào khác biệt mức độ ảnh hưởng chế độ thủy văn tính chất đất (thành phần giới, độ pH độ mặn),…các điểm thu mẫu giun đất ĐBSCL bố trí theo vùng địa hình vùng núi, đồng phù sa ven sông, bồn trũng xa sông hỗn hợp ven biển Trên sở phân chia sinh cảnh Thái Trần Bái (1983) nghiên cứu khu hệ giun đất Việt Nam, chia ĐBSCL thành loại sinh cảnh chính: rừng tự nhiên, rừng trồng, vườn xoài chân núi, bãi hoang, mép nước (bờ sông, bờ ao, ), đất trồng lâu năm, đất trồng ngắn ngày khu chăn nuôi Có tất 187 điểm thu mẫu thu 13 tỉnh thành phố thuộc ĐBSCL Các điểm thu mẫu tập trung nhiều khu vực cao hai bên sơng Tiền sơng Hậu, bồn trũng Đồng Tháp Mười, Tứ giác Long Xuyên Bán đảo Cà Mau phần lớn diện tích khu vực bị ngập nước quanh năm (hình 2.4) Các mẫu giun đất thu định lượng định tính từ năm 2007 đến 2011 Mỗi năm thu theo mùa khác nhau: mùa khô từ tháng đến tháng 6, mùa mưa từ tháng đến tháng 12 Nhưng tập trung nhiều vào tháng 10 tháng 11 thời điểm thu nhiều loài giun đất giai đoạn trưởng thành (đặc biệt vùng núi) 2.2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.2.1 Vật liệu Nghiên cứu thực dựa kết phân tích 22.868 cá thể giun đất, có 15.447 cá thể thu 1.109 hố định lượng Các mẫu lưu Phịng thí nghiệm Động vật –Trường Đại học Cần Thơ Trung tâm nghiên cứu Động vật đất – Trường Đại học Sư Phạm Hà Nội Dụng cụ thiết bị gồm túi vải, len, giấy ghi nhãn, thước đo, máy định vị GPS (Garmin, Nhật), cân điện tử (độ xác 0,01g), kính lúp đồ mổ,…và nhiều dụng cụ thiết bị để ly trích giải trình tự ADN Hình 2.4: Các điểm thu mẫu giun đất Đồng sông Cửu Long 10 17 Pheretima sp 18 Pheretima sp (1) 0,54 19 Pheretima sp 0,13 0,02 20 Pheretima sp 11 0,63 0,08 21 Pheretima sp 12 0,25 0,03 22 Pheretima sp 13 0,13 0,02 23 Pheretima sp 14 0,04 0,01 24 Pheretima sp 15 0,13 0,02 0,02 0,28 0,01 0,04 0,18 0,26 Nhóm khơng có manh tràng (Acoecata) 25 Pheretima elongata (Perrier, 1872) 0,59 26 Pheretima taprobanae Beddard, 1892*** 0,01 27 Pheretima sp 16 0,35 0,38 0,38 0,01 0,21 0,03 Pontodrilus Perrier, 1874 28 Pontodrilus litoralis (Grube, 1855) 0,02 0,01 0,04 0,03 ALMIDAE Duboscq, 1902 Glyphidrilus Horst, 1889 (2) 29 Glyphidrilus papillatus (Rosa, 1890) 0,08 0,01 MONILIGASTRIDAE Claus, 1880 Drawida Michaelsen, 1900 30 Drawida barwelli (Beddard, 1886)** 0,25 0,19 0,12 0,14 31 Drawida sp 0,13 0,22 0,12 0,14 32 Drawida sp 0,17 0,02 OCNERODRILIDAE Beddard, 1891 Gordiodrilus Beddard, 1892 33 Gordiodrilus elegans Beddard, 1892 0,20 0,05 OCTOCHAETIDAE Gates, 1959 Dichogaster Beddard, 1888 34 Dichogaster bolaui (Michaelsen, 1891) Tổng cộng số loài 0,08 0,25 0,04 0,18 0,18 23 19 11 17 34 *: loài cho khoa học; **: loài gặp Việt Nam; ***: loài gặp khu vực nghiên cứu; Tần số xuất tính theo bảng I – phụ lục I; (1): Trước đây, loài ghi nhận Đông Dương với tên Ph campanulata (Rosa, 1890); (2): theo Omodeo (2000) giống Glyphidrilus thuộc họ Glyphidrilidae nhiều tác giả xếp chúng vào họ Almidae 11 3.1.3 Tính chất khu hệ giun đất ĐBSCL 3.1.3.1 Cấu trúc thành phần loài Cho đến nay, ghi nhận 34 loài giun đất, thuộc giống, xếp họ ĐBSCL Trong đó, có lồi cơng bố cho khoa học (Ph thaii Ph mangophila), loài ghi nhận Việt Nam (Drawida barwelli), loài gặp khu vực nghiên cứu (Ph anomala, Ph californica Ph taprobanae) 14 taxon loài chờ cơng bố Giống Pheretima có 24 lồi (70,58%) chiếm ưu tuyệt đối, điều phù hợp với tính chất khu hệ giun đất Đông Dương, vùng phân bố gốc giống Pheretima Kế đến, giống Drawida có loài (chiếm 8,82%), phần lớn loài giống gặp Ấn Độ - Mã Lai vùng phân bố chúng bao gồm Việt Nam Các giống lại (Pontoscolex, Lampito, Perionyx, Pontodrilus, Glyphidrilus, Gordiodrilus Dichogaster) giống có lồi, chiếm 2,94% Trong giống Pheretima, có lồi thuộc nhóm khơng có manh tràng (Acoecata), chiếm 8,82% số loài gặp ĐBSCL, tỉ lệ thấp so với khu hệ Quảng Nam Đà Nẵng phía Nam miền Trung cao hẳn khu hệ khác nghiên cứu nước ta Với 21 lồi thuộc nhóm Pheretima có manh tràng, có nhóm lồi có nguồn gốc liên quan đến lưu vực sơng Mêkơng: nhóm posthuma (gồm lồi: Ph posthuma, Ph juliani), nhóm houlleti (gồm lồi: Ph houlleti, Ph sp.8, Ph thaii, Ph mangophila), đáng ý nhóm peguana với lồi biết Ph bahli Ph peguana phát thêm loài Ph sp 4, Ph sp 9, Ph sp 11, Ph sp 14, Ph sp.15, Chính thế, dự đốn ĐBSCL nơi phát sinh cho nhóm lồi Từ dẫn liệu hình thái, cấu trúc mơ học sinh học phân tử cho thấy Ph pacseana khơng thuộc nhóm lồi peguana cơng bố trước Dựa vào tần số xuất hiện, loài giun đất ĐBSCL chia thành nhóm khác nhau: nhóm thường gặp có lồi chiếm 2,94% (Pontoscolex corethrurus), nhóm gặp có lồi chiếm 11,76% (gồm Ph houlleti, Ph posthuma, Ph sp 8, Ph elongata), 29 loài cịn lại (chiếm 85,94%) xếp vào 12 nhóm ngẫu nhiên Theo Thái Trần Bái (1987), Ph bahli loài ĐBSCL tần số xuất loài (C = 21%) thấp so với số loài khác khu vực nghiên cứu Theo tiêu chuẩn phân chia nhóm hình thái – sinh thái Thái Trần Bái (1983), giun đất ĐBSCL có đầy đủ ba nhóm Nhóm thảm mục nhất, có loài chiếm 8,82% (Perionyx excavatus, Ph thaii Ph mangophila) Kế đến, nhóm đất thức có 15 lồi chiếm 44,12% (Ph elongata, Ph taprobanea, Ph posthuma, Ph sp 5, Ph sp 7, Ph sp 13, Ph sp 15, Ph sp 16, Pontoscolex corethrurus, Pontodrilus litoralis, Dichogaster bolaui, Gordiodrilus elegans, Drawida barwelli, Drawida sp Drawida sp 2) Nhóm đất – thảm mục nhiều nhất, với 16 lồi chiếm 47,06 % (tất lồi cịn lại) Điều phù hợp với đặc điểm tự nhiên ĐBSCL, phần lớn diện tích đồng sinh cảnh nhân tác sinh cảnh rừng tập trung vùng núi có độ dốc cao, thường xuyên bị xói mịn, nên tầng thảm mục tương đối mỏng Chính thế, nhóm thảm mục chiếm tỉ lệ thấp so với khu hệ khác 3.1.3.2 Mối quan hệ khu hệ giun đất ĐBSCL với khu hệ lân cận Xét phạm vi phân bố lồi giun đất ĐBSCL, có 12 lồi phân bố rộng nhiều nơi giới (Pontoscolex corethrurus, Perionyx excavatus, Drawida barwelli, Ph californica, Ph houlleti, Ph posthuma, Ph elongata, Ph taprobanae, Pontodrilus litoralis, Gordiodrilus elegans, Dichogaster bolaui, Lampito mauritii), loài gặp khu vực Nam Á Đông Nam Á (Glyphidrilus papillatus, Ph bahli Ph peguana), lồi gặp Đơng Dương (Ph juliani Ph sp 8), 17 lồi cịn lại gặp Việt Nam gặp khu vực nghiên cứu Khu hệ giun đất ĐBSCL có mối quan hệ từ khác đến khác với khu hệ lân cận (R từ 0,41 đến 0,89) Tuy nhiên, giá trị mang tính chất tương đối phạm vi lãnh thổ mức độ nghiên cứu khác khu hệ Khu hệ giun đất ĐBSCL có 15 lồi (chiếm 41,12%) chung với khu hệ Myanma 13 phía Nam miền Trung, 11 lồi (chiếm 32,35%) chung với khu hệ Bình Trị Thiên Tây Bắc, 10 loài (chiếm 29,41%) chung với khu hệ Thái Lan Quảng Nam Đà Nẵng, lồi (chiếm 23,53%) chung với khu hệ Lào, Đơng Bắc, khu hệ Phnơmpênh Tuy có địa hình vùng đồng khu hệ giun đất ĐBSCL có lồi (chiếm 20,59%) chung với khu hệ ĐBSH Thành phần loài giun đất hai khu hệ khác xa, ĐBSCL đặc trưng cho lồi có nguồn gốc liên quan đến lưu vực sơng Mêkơng (nhóm lồi posthuma, houlleti peguana) khu hệ đồng sông Hồng (ĐBSH) đặc trưng với loài Ph aspergillum, Ph robusta, Ph triastriata, Ph morrisi (Thái Trần Bái & Trần Thúy Mùi (1982) Mức độ chung thành phần loài khu hệ xét phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác quan trọng nhân tố phát tán khả thích nghi lồi Các lồi Pontoscolex corethrurus, Ph elongata, Ph bahli, Ph posthuma, có khả thích nghi cao với điều kiện ngoại cảnh nên phân bố rộng hầu hết khu hệ Trong nhân tố phát tán lưu ý đến nhân tố dòng chảy sông, điều thể rõ khảo sát riêng lồi có nguồn gốc từ lưu vực sơng Mêkơng, có từ đến lồi nhóm chung khu hệ nằm hay có phần thuộc lưu vực sông Mêkông qua có từ đến lồi nhóm chung với khu hệ khơng có lưu vực sơng Mêkông qua, đặc biệt khu hệ đồng sơng Hồng Đơng Bắc chung lồi (Ph posthuma) 3.1.3.3 Tính chất địa động vật khu hệ giun đất ĐBSCL Trong số 34 loài giun đất tìm thấy ĐBSCL có khoảng 11 lồi có nguồn gốc từ nhiều nơi giới: loài có nguồn gốc từ Ấn Độ (Lampito mauritii, Perionyx excavatus, Drawida barwelli) (Blakemore, 2002), lồi có nguồn gốc từ vùng nhiệt đới Châu Phi (Gordiodrilus elegans Dichogaster bolaui) (Hendrix & Bohlen, 2002) lồi có nguồn gốc từ vùng nhiệt đới Châu Mỹ (Pontoscolex corethrurus), lồi có vùng phân bố gốc phía Nam Trung Quốc (Ph californica) (Blakemore, 2002) Blakemore (2007) khẳng định vùng phân bố gốc 14 Pontodrilus litoralis Địa Trung Hải Ở nhóm Pheretima khơng có manh tràng, vùng phân bố gốc Ph elongata khẳng định quần đảo Sumawa, Lombok, Bali, phía Đơng Java (Easton, 1976) vùng phân bố gốc Ph taprobanae Gates (1972) dự đoán vùng nhiệt đới Papua Guinea Cho đến nay, chưa có tài liệu xác định vùng phân bố gốc Glyphidrilus papilatus, lồi tìm thấy phổ biến Việt Nam (Thái Trần Bái, 2000b), Ấn Độ, Myanma (Gates, 1972), đảo Hải Nam Trung Quốc (Chen, 1938) không gặp Châu Phi Từ dẫn liệu dự đốn vùng phân bố gốc Glyphidrilus papilatus nơi tỉnh Đông Dương – Trung Hoa phân miền địa động vật Ấn Độ – Myanma Khu hệ giun đất ĐBSCL có yếu tố địa động vật Phương Đông chiếm ưu với 88,23% Tỉ lệ thấp so với khu hệ Tây Bắc (chiếm 93,6%) Quảng Nam – Đà Nẵng (chiếm 89,6%) cao khu hệ khác nghiên cứu nước ta như: Bình Trị Thiên (chiếm 86,9%), Đơng Bắc (79,18%), phía Nam miền Trung (chiếm 82,7%) ĐBSH (chiếm 76%) Nhìn chung, yếu tố địa động vật giun đất ĐBSCL tuân theo quy luật chung cho khu hệ giun đất Việt Nam, yếu tố Phương Đông giữ vai trò chủ đạo (Thái Trần Bái, 1983) Trong yếu tố địa động vật yếu tố Đơng Dương – Trung Hoa cao (24 loài, chiếm 70,29%), yếu tố Ấn Độ – Myanma (4 loài, chiếm 11,76%), thấp yếu tố Mã Lai (2 loài, chiếm 5,88%) Ngoài ra, khu hệ giun đất ĐBSCL cịn có thêm yếu tố Êtiơpi có loài (chiếm 5,88%) Tân nhiệt đới Cổ Bắc miền có lồi (chiếm 2,94%) Tuy hai yếu tố chiếm tỉ lệ thấp loài thuộc chúng có khả phát tán phân bố rộng khu vực nghiên cứu Theo Easton (1979), giới hạn vùng phân bố gốc nhóm lồi khơng có manh tràng nước ta miền Trung ngồi lồi có nguồn gốc từ tỉnh Mã Lai (Ph elongata Ph taprobanea) ĐBSCL gặp thêm Pheretima sp 16, có nhiều đặc điểm khác biệt so với lồi nhóm gặp, phân bố phổ biến số núi Kiên Giang núi Tơ – An Giang, lồi đặc hữu cho ĐBSCL Từ cho thấy, vùng phân bố gốc nhóm khơng có manh 15 tràng (Polypheretima) nước ta mở rộng thêm phía Nam so với vùng phân bố 3.1.4 Mối quan hệ phân loại học loài giun đất ĐBSCL 3.1.4.1 Mối quan hệ phân loại học sở hình thái Biểu đồ trạng lồi giun đất ĐBSCL xây dựng theo phương pháp UPGMA với phần mềm NTSYS – PC 2.1 (hình 3.37) Kết cho thấy, loài giun đất khu vực chia thành nhóm lớn: Nhóm I gồm có lồi thuộc họ Glossoscolecidae, Almidae, Moniligastridae Với loài giun đất thuộc giống Drawida tạo thành nhóm riêng với hệ số tương đồng khoảng 85% Trong đó, Drawida sp gần với Drawida sp (93,33%) Drawida barwelli (83,33%) Nhóm II gồm 29 lồi cịn lại thuộc họ Ocnerodrilidae, Octochaetidae, Megascolecidae Trong đó, loài thuộc họ Ocnerodrilidae Octochaetidae loài thuộc giống Lampito, Perionyx, Pontodrilus họ Megascolecidae tạo thành nhóm riêng (nhóm II.1) phân biệt với nhóm cịn lại gồm lồi thuộc giống Pheretima (nhóm II.2) với hệ số tương đồng trung bình chúng khoảng 53% Trên biểu đồ trạng loài giun đất ĐBSCL, thể rõ mối quan hệ nhóm lồi gần gũi Các lồi nhóm peguana tạo thành nhóm riêng (trừ Ph sp 14), Ph bahli gần với Ph sp Ph sp 11 gần với Ph peguana (với hệ số tương đồng 96,77%) với loài Ph sp Ph sp 15 Ph posthuma Ph juliani thuộc nhóm lồi posthuma tạo thành nhóm riêng với hệ số tương đồng lên đến 93,55%, nhóm gần với Ph sp 12 loài Pheretima khác ĐBSCL Ph thaii Ph mangophila dự đốn thuộc nhóm loài houlleti chúng lại tách biệt với loài biết nhóm Ph houlleti Ph sp 8, đặc biệt Ph houlleti Ph sp gần với Ph californica loài dự đốn nhóm lồi này, cần xem xét lại vị trí phân loại học lồi nhóm Tuy nhiên, biểu đồ trạng lồi thuộc nhóm Pheretima khơng có manh tràng chưa tạo thành nhóm hồn chỉnh tách biệt với lồi thuộc nhóm có manh tràng Ph elongata 16 Ph sp 16 tạo thành nhóm riêng với hệ số tương đồng 83%, Ph taprobanae tách biệt sớm gần với Ph sp 13 với loài (Ph elongata Ph sp 16) nhóm I Họ GLOSSOSCOLECIDAE Họ ALMIDAE Họ MONILIGASTRIDAE Họ OCNERODRILIDAE Họ OCTOCHAETIDAE II.1 Nhóm khơng có manh tràng Pheretima polychaetifera Nhóm houlleti II.2 Nhóm posthuma II Họ MEGASCOLECIDAE Nhóm peguana Nhóm houlleti Hình 3.37: Biểu đồ trạng (phenogram) loài giun đất ĐBSCL xây dựng phương pháp trạng số sở hình thái học 3.1.4.2 Mối quan hệ phân loại học sở sinh học phân tử Thí nghiệm phân tích trình tự DNA barcode thành cơng 19 lồi giun đất ĐBSCL loài thu Lào (Ph pacseana), có lồi Ph taprobanae giải trình tự nghiên cứu trước (có sở liệu ngân hàng gen) (Minamiya et al., 2009) Sau phân tích trình tự, giản đồ phả hệ vẽ hình 3.39 với số CI (Consistency Index) = 0,3363, RI (Retention Index) = 0,3215, số cho biết kết giải trình tương đối chấp nhận Kết cho thấy lồi giun đất ĐBSCL chia làm nhóm lớn với số bootstrap khác biệt Nhóm I: gồm lồi Pontocolex corethrurus Pontodrilus litoralis với số bootstrap 74% Trong đó, Pontocolex corethrurus thuộc họ Glossoscolecidae phân biệt với họ khác hai nhóm cịn lại Pontodrilus litoralis có vị trí 17 phân loại chưa ổn định, trước xếp vào họ Acanthodrilidae sau xếp vào họ Megascolecidae (Blakemore, 2007) Nhóm II: gồm lồi Glyphidrilus papillatus thuộc họ Almidae Drawida sp.1 thuộc họ Moniligastridae phân biệt với lồi thuộc họ Megascolecidae nhóm III với số bootstrap tương đối thấp 23% Tuy nhiên, nhóm khơng bao gồm Drawida sp 2, lồi xếp nhóm với lồi thuộc giống Pheretima, sai số q trình giải trình tự Nhóm III: gồm tất lồi thuộc giống Pheretima trình tự khơng hợp lý Drawida sp Trong nhóm này, lồi nhóm peguana (Ph sp 4, Ph bahli, Ph peguana Ph sp 15) tạo thành nhóm riêng gần Ph sp 10, với số bootstrap 28% Tuy nhiên, Ph sp 14 thuộc nhóm lồi peguana khơng xếp nhóm mà với Ph sp 13, số bootstrap lên đến 100% Ngoài ra, loài Ph houlleti Ph sp thuộc nhóm lồi houlleti xếp nhóm gần gũi với số bootstrap 61% Trong số lồi thuộc nhóm Pheretima khơng có manh tràng (acoecata), có Ph elongata Ph taprobanae xếp nhóm (64%) gần với Ph posthuma với Ph sp 16 28 38 27 Nhóm lồi peguana 37 18 III Nhóm lồi houlleti 61 24 23 30 Nhóm khơng có manh tràng 64 74 * Pheretima polychaetifera 32 100 * * II 25 I Hình 3.39: Giản đồ phả hệ số lồi giun đất ĐBSCL dựa trình tự DNA barcode 18 Từ hình 3.39 cho thấy, lồi nhóm Coecata (có manh tràng) với lỗ đực đổ trực tiếp bề mặt thành thể có xu hướng gần chưa tạo thành nhóm riêng, mối quan hệ lồi nhóm lồi gần gũi nhóm lồi Pheretima có manh tràng với khơng có manh tràng phân biệt chưa thật rõ, điều gặp vài nghiên cứu khác đối tượng giun đất (Huang et al., 2007b) Điểm quan trọng từ kết giải trình tự gen khẳng định taxon chưa xác định tên lồi (khơng phải biến dị loài gặp ĐBSCL) 3.2 ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ CỦA GIUN ĐẤT Ở ĐBSCL Khu hệ giun đất ĐBSCL có mật độ trung bình 48 con/m2 sinh khối 35,69 g/m2 Tuy loài ngoại lai Pontoscolex corethrurus chiếm ưu khu hệ với n% = 0,30 p% = 0,15, Ph posthuma, Lampito mauritii, Ph elongata, Ph houlleti, Ph bahli Ph sp 11 ( n% = 0,04 – 0,08), lồi cịn lại chiếm tỉ lệ thấp đến thấp ( n% ≤ 0,02) 70 3.49 60 66.5 3.03 2.54 50 40 3.5 53.9 38.63 35.6 2.5 38.59 33.8 33.83 31.58 30 1.79 20 1.5 Chỉ số đa dạng Mật độ (con/m2), sinh khối (g/m2) 3.2.1 Đặc điểm phân bố theo dạng địa hình 10 0.5 0 VN ĐBPSVS HHVB BTXS Mật độ Sinh khối Hệ số đa dạng Hình 3.40: Mật độ, sinh khối số lượng loài giun đất dạng địa hình ĐBSCL Chỉ số đa dạng số “bình quân” giun đất vùng núi cao vùng đồng mật độ sinh khối ngược lại (hình 3.40) Điều phù hợp với nhận định trước phân bố giun đất Việt Nam (Thái Trần Bái, 2000b) Khi so sánh dạng địa hình đồng số loài, số đa dạng, mật độ sinh khối giảm dần từ ĐBPSVS, đến HHVB thấp 19 BTXS Do phần lớn diện tích BTXS HHVB đất phèn, phèn mặn phù sa nhiễm mặn (Võ Quang Minh ctv., 2003) nên có lồi giun đất rộng muối rộng pH tồn phát triển dạng địa hình Ngồi ra, phần lớn diện tích BTXS bị ngập nước quanh năm yếu tố làm giới hạn độ đa dạng giun đất vùng Trong tổng số loài giun đất gặp ĐBSCL, có lồi gặp tất dạng địa hình (Pontoscolex corethrurus, Ph houlleti, Ph posthuma, Ph sp 8, Dichogaster bolaui, Lampito mauritii), có 10 loài gặp VN (Drawida sp 2, Ph sp 4, từ Ph sp → sp 16), có loài gặp ĐBPSVS (Ph sp 7, Ph juliani) loài gặp HHVB (Ph sp ) Trong số lồi cịn lại đáng ý đến số loài xuất gián đoạn dạng địa hình như: Ph bahli Ph peguana khơng có BTXS, lồi không chịu pH thấp (đất phèn); Drawida barwelli Drawida sp khơng xuất vùng HHVB, lồi có giới hạn hẹp nhân tố độ mặn Ph elongata Perionyx excavatus Ph polychaetifera không xuất VN Hiện tượng trao đổi thành phần loài giun đất dạng địa hình thấy rõ vài trường hợp ĐBSCL như: Ph posthuma, Ph mangophila Lampito mauritii 3.2.2 Đặc điểm phân bố theo mùa Ở ĐBSCL, với đặc trưng mùa mưa mùa khô, với biên độ nhiệt trung bình thấp, khoảng – 3,50C (Nguyễn Việt Thịnh ctv, 2007) Do đó, độ ẩm nhân tố ảnh hưởng trực tiếp đến đặc điểm phân bố theo mùa giun đất khu vực Mật độ sinh khối giun đất mùa khô (n = 38,1 con/m2; p = 16,22 g/m2) thấp mùa mưa (n = 61,2 con/m2; p = 43,35 g/m2), kể tính chung hay tính riêng cho dạng địa hình Khảo sát riêng biến động theo mùa giun đất số núi thuộc tỉnh An Giang cho thấy, số lượng loài, mật độ sinh khối giun đất tăng dần từ mùa khô đến đầu mùa mưa cuối mùa mưa (hình 3.42 A) Thêm vào đó, tỉ lệ cá thể trưởng thành quần thể tăng dần từ mùa khô đến cuối mùa mưa 20 Đặc biệt, cuối mùa mưa hầu hết cá thể quần thể trạng thái trưởng thành (hình 3.42 B) Qua đó, hình dung mối tương quan vịng đời độ ẩm số lồi giun đất ĐBSCL Cuối mùa mưa cá thể thành thục sinh dục bắt đầu sinh sản, sau chúng chết độ ẩm đất giảm dần Kén tồn suốt mùa khô năm sau (khoảng thời gian có độ ẩm thấp năm) Đến đầu mùa mưa, độ ẩm đất tăng dần, kén bắt đầu nở phát triển suốt mùa mưa Sự biến động lặp lặp lại theo chu kỳ mùa năm 64.83 25 100% 20 20 80% 15 60% 10 40% 20% 70 0% 59 60 48 50 40 30 20 13 10 20.3 1.75 M ùa khô A Đầu mùa mưa Cuối mùa mưa M ật độ Sinh khối Mùa khô B Đầu mùa mưa Cuối mùa mưa Cá thể trưởng thành Cá thể non Số lồi Hình 3.42: Sự biến động số lượng loài, mật độ (con/m2), sinh khối (g/m2) (A), cá thể trưởng thành cá thể non (B) mùa khác vùng núi An Giang Từ quy luật kết phân tích biến động số lượng cá thể theo mùa loài giun đất Quận Cái Răng – Thành phố Cần Thơ (Nguyễn Thanh Tùng Huỳnh Thị Hồng Diệu, 2011) Cho thấy loài giun đất ĐBSCL chia thành nhóm: nhóm có vịng đời kéo dài theo chu kỳ năm nhóm có vịng đời ngắn 3.2.3 Đặc điểm phân bố theo sinh cảnh Nếu theo hệ thống phân chia Thái Trần Bái (1983), ĐBSCL chia thành sinh cảnh: rừng tự nhiên, rừng trồng, bãi hoang, mép nước (bờ sông, bờ ruộng, bờ ao), đất trồng lâu năm, đất trồng ngắn ngày, khu chăn ni Ngồi ra, với đặc trưng riêng nên sinh cảnh vườn xoài chân núi tách khỏi đất trồng lâu năm Khi xét mối quan hệ số đa dạng, mật độ sinh khối sinh cảnh trên, kết cho thấy giá trị biến thiên cách ngẫu nhiên không theo quy luật nghiên cứu trước (hình 3.44 A) Điều phù hợp phần lớn sinh cảnh ĐBSCL chia nhỏ 21 sinh cảnh nhân tác, khó để xác định mức độ nhân tác nhiều hay sinh cảnh sinh cảnh với Từ thực tế tập hợp sinh cảnh ĐBSCL thành nhóm lớn theo mức độ nhân tác sau: nhóm tác động (gồm sinh cảnh rừng tự nhiên rừng trồng), nhóm tác động (gồm sinh cảnh bãi hoang sinh cảnh mép nước), nhóm tác động trung bình (vườn xồi chân núi), nhóm tác động nhiều (gồm sinh cảnh đất trồng lâu năm đất trồng ngắn ngày), nhóm tác động nhiều (khu chăn ni) Theo phân chia số đa dạng giảm dần theo mức độ tác động, mật độ sinh khối ngược lại (hình 3.44 B), tượng tự nghiên cứu trước Chỉ có trường hợp ngoại lệ, nhóm tác động trung bình có mật độ (n = 50,3 con/m2) thấp nhóm tác động (n = 53,9 con/m2) chênh lệch không đáng kể 120 104.9 3.5 2.86 80 3.07 2.93 2.95 2.63 2.74 2.5 66.2 60 48.58 40 50.3 1.5 36.1 34 26.96 50.6 36.2 32.72 30.7 32.2 79.07 71.1 30.78 21.23 20 Chỉ số đa dạng Mật độ (con/m2) sinh khối 3.43 3.18 100 0.5 Mật độ 0 A RTN RT BH MN VXCN ĐTCLN ĐTCNN 120 Hệ số đa dạng 104.9 3.44 100 3.14 3.07 2.97 80 3.5 2.63 79.07 2.5 58.7 53.9 60 40 32 29.9 50.3 34.95 34 1.5 33.48 Chỉ số đa dạng Mật độ (con/m2) sinh khối Sinh khối KCN 20 0.5 B Rất Ít Trung bình Nhiều Rất nhiều Mật độ 0 Sinh khối Hệ số đa dạng Hình 3.44: Mối quan hệ số đa dạng, mật độ sinh khối sinh cảnh (A) nhóm sinh cảnh theo mức độ nhân tác (B) 3.2.4 Đặc điểm phân bố theo độ sâu Ở ĐBSCL, giun đất sống từ tầng A1 đến A6 (từ đến 60 cm) tập trung chủ yếu tầng A1 (n = 80,53% – 88,32%; p = 80,06% – 90,37%) 22 Các nghiên cứu trước Việt Nam cho thấy giun đất có khả sống sâu đến tầng A5 (từ 50 cm trở lên) ĐBSCL chúng phân bố sâu đến tầng A6 với tỉ lệ thấp (n = 0,03%; p = 0,21%) Mùa mưa giun đất sống từ tầng A1 – A4 có xu hướng di chuyển xuống sâu vào mùa khô (đến tầng A6) độ ẩm tầng đất mặt bị giảm Đặc điểm phân bố theo độ sâu giun đất ĐBSCL phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác như: theo mùa, tập tính loài, độ sâu tầng đất mặt hay giai đoạn phát triển cá thể Ph juliani Tầng đất mặt ảnh hưởng đến khả phân bố theo độ sâu giun đất ĐBSCL thể rõ so sánh dạng địa hình khác ĐBPSVS giun đất sống sâu từ 10 cm đến 60 cm, vùng có tầng đất mặt dày yếu tố môi trường thuận lợi (hầu hết vườn ăn ĐBSCL tập trung vùng này) Kế đến, VN HHVB giun đất sống tầng 10 cm đến 20 cm Ở VN, lớp đá lớp đất mặt giới hạn không cho giun đất xuống sâu Ở vùng HHVB, độ mặn nhân tố giới hạn phân bố theo độ sâu giun đất hàm lượng sắt đất nhân tố đáng ý 3.3 VẤN ĐỀ SỬ DỤNG GIUN ĐẤT Ở ĐỒNG BẰNG SƠNG CỬU LONG 3.3.1 Tình hình sử dụng giun đất ĐBSCL Từ lâu, người dân miền sông nước ĐBSCL biết sử dụng giun đất để phục vụ cho đời sống hàng ngày dùng làm mồi câu, thức ăn cho gia cầm, trị bệnh, Hiện nay, công ty dược Domesco - Đồng Tháp nhập địa long từ Trung Quốc để sản xuất thuốc Doragon Ngồi ra, năm gần ĐBSCL cịn phát triển thêm mơ hình ni giun quế nhiều địa phương để làm thức ăn cho tôm sú, tôm xanh, ba ba, cá bống tượng, cá chạch lấu,… phân giun đế sử dụng để bón cho vườn ăn trái hay tạo màu cho nước ao nuôi thủy sản 3.3.2 Một số định hướng nghiên cứu sử dụng giun đất ĐBSCL Trên sở tổng kết nghiên cứu trước dẫn liệu thu từ trình nghiên cứu, đề xuất hướng ứng dụng cho giun đất ĐBSCL như: lấy đạm làm nguồn thức ăn cho thủy sản chăn nuôi (Perionyx excavatus, 23 Lampito mauritii,…), cải tạo đất nghèo dinh dưỡng hay đất ô nhiễm xử lý rác thải (nhiều loài khác tùy thuộc vào điều kiện cụ thể môi trường), ly trích số enzim ứng dụng làm dược liệu (Perionyx excavatus, Lampito mauritii, Ph posthuma,…), nghiên cứu đặc điểm hình thái cấu tạo giải phẫu cung cấp tư liệu phục vụ giảng dạy thực hành (Ph posthuma, Ph sp Ph polychaetifera) KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ KẾT LUẬN Từ kết nghiên cứu trên, rút số kết luận khu hệ giun đất ĐBSCL sau: Về thành phần loài: phát 34 loài giun đất, thuộc giống, họ ĐBSCL Bổ sung thêm loài cho khoa học (Ph thaii Ph mangophila), loài ghi nhận Việt Nam (Drawida barwelli), loài gặp khu vực nghiên cứu (Ph anomala, Ph californica Ph taprobanae),14 taxon (đang chờ công bố lồi mới) 19 trình tự DNA barcode Trong số đó, giống Pheretima có 24 lồi chiếm ưu tuyệt đối, giống Drawida có lồi, giống cịn lại giống có lồi, phù hợp với tính chất khu hệ giun đất Đông Dương Về tính chất địa động vật: yếu tố địa động vật Phương Đơng có vai trị chủ đạo chiếm 88,23%, Êtiôpi chiếm 5,88%, Tân nhiệt đới Cổ Bắc miền chiếm 2,94% ĐBSCL có nhóm lồi đặc trưng nhóm posthuma, nhóm peguana, nhóm houlleti, nhiều dẫn liệu cho thấy nhóm lồi peguana có nguồn gốc từ ĐBSCL Về phân bố: mật độ giun đất trung bình ĐBSCL 48 con/m2 sinh khối 35,69 g/m2 Độ đa dạng loài giảm dần từ VN, đến ĐBPSVS, HHVB, thấp BTXS mật độ sinh khối vùng núi thấp vùng đồng Giun đất ĐBSCL chia thành nhóm lồi khác nhau: nhóm có vịng đời kéo dài theo chu kỳ năm nhóm có vịng đời ngắn Độ đa dạng tỉ lệ nghịch với mức độ nhân tác sinh cảnh mật độ sinh khối ngược lại Đặc điểm phân bố theo độ sâu giun đất ĐBSCL phụ thuộc vào nhiều yếu tố 24 như: mùa, phương thức sống loài, độ sâu tầng đất mặt vùng địa hình,… Về vấn đề sử dụng: ĐBSCL giun đất tự nhiên sử dụng làm mồi câu hay làm thuốc giun quế nuôi để cung cấp đạm cho nuôi trồng thủy sản Các nghiên cứu ứng dụng giun đất ĐBSCL theo hướng chính: lấy đạm, cải tạo đất, cung cấp dược liệu, đối tượng giảng dạy thực hành,… ĐỀ NGHỊ - Để hồn chỉnh cơng tác nghiên cứu khu hệ giun đất Việt Nam, cần có thêm nghiên cứu tỉnh Đông Nam Bộ đảo, đặc biệt đảo ĐBSCL - Tiếp tục đẩy mạnh nghiên cứu chuyên sâu lĩnh vực sinh học phân tử cấu trúc mô học nhú đực, tản vững để xây dựng hệ thống phân loại cho nhóm lồi Pheretima - Cần đẩy mạnh nghiên cứu ứng dụng giun đất Việt Nam, đặc biệt nghiên cứu ứng dụng lĩnh vực dược liệu ... (2002), khu hệ giun đất châu Âu Bắc Mỹ nghiên cứu hoàn chỉnh nhất, khu hệ giun đất châu Úc, khu hệ giun đất châu Á nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu, đặc biệt khu hệ Đông Nam Á dẫn liệu giun đất. .. 23,53%) chung với khu hệ Lào, Đơng Bắc, khu hệ Phnơmpênh Tuy có địa hình vùng đồng khu hệ giun đất ĐBSCL có lồi (chiếm 20,59%) chung với khu hệ ĐBSH Thành phần loài giun đất hai khu hệ khác xa, ĐBSCL... cho luận án tiến sĩ khoa học ? ?Giun đất Việt Nam – Hệ thống học, khu hệ, phân bố địa lý động vật” Thái Trần Bái (1983) Kết nghiên cứu cho thấy, có 109 lồi phân lồi, thuộc họ 17 giống cho khu hệ giun