BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG D H × I E LỤC MINH DIỆP CÁC THÀNH TỰU NGHIÊN CỨU VỀ DINH DƯỠNG CỦA ẤU TRÙNG CÁ BIỂN TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM PHỤC VỤ CHO NGHỀ NUÔI TRỒNG THỦY SẢN Chuyên đề nghiên cứu sinh Nha Trang – Năm 2009 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG LỤC MINH DIỆP CÁC THÀNH TỰU NGHIÊN CỨU VỀ DINH DƯỠNG CỦA ẤU TRÙNG CÁ BIỂN TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM PHỤC VỤ CHO NGHỀ NUÔI TRỒNG THỦY SẢN Chuyên đề nghiên cứu sinh CÁN BỘ HƯỚNG DẪN: TS Nguyễn Đình Mão Nha Trang – Năm 2009 MỤC LỤC Nội dung: Trang 1. MỞ ĐẦU 1 2. ẤU TRÙNG CÁ BIỂN VÀ SỰ PHÁT TRIỂN CƠ QUAN TIÊU HÓA 2 2.1. Các giai đoạn phát triển và sự phát triển cơ quan tiêu hóa ở cá biển 2 2.2. Sự biến đổi pH và hoạt động của các enzym tiêu hóa 8 2.3. Cơ chế tiêu hóa và hấp thụ dinh dưỡng ở ấu trùng 13 3. CÁC THÀNH TỰU NGHIÊN CỨU VỀ NHU CẦU DINH DƯỠNG Ở ẤU TRÙNG CÁ BIỂN 15 3.1. Nhu cầu protein 15 3.1.1. Biến đổi hàm lượng protein và axít amin ở trứng và ấu trùng cá biển. 16 3.1.2. Vai trò của axít amin ở ấu trùng cá biển. 19 3.1.3. Khả năng cung cấp axít amin từ các loại thức ăn cho ấu trùng cá biển. 20 3.2. Nhu cầu lipid 22 3.2.1. Lipid và các nhóm lipi ở cá biển. 22 3.2.2. Nhu cầu dinh dưỡng về phospholipid và axit béo ở ấu trùng cá biển và sự cần thiết bổ sung vào thức ăn. 24 3.3. Vitamin 27 4. ĐÁNH GIÁ CHUNG 30 TÀI LIỆU THAM KHẢO 31 Các thành tựu nghiên cứu về dinh dưỡng của ấu trùng cá biển trên thế giới và Việt Nam phục vụ cho nghề nuôi trồng thủy sản 1. MỞ ĐẦU Nghiên cứu dinh dưỡng trong lĩnh vực nuôi trồng thủy sản bắt đầu khoảng từ giữa thế kỷ 20, chậm hơn rất nhiều so với lịch sử nghiên cứu dinh dưỡng ở động vật nuôi trên cạn [19]. Riêng ở cá biển đến giai đoạn giống, nghiên cứu dinh dưỡng chỉ thực sự bắt đầu vào khoảng đầu những năm 1980. Tuy nhiên, so với các lĩnh vực nghiên cứu chuyên sâu khác, nghiên cứu dinh dưỡng ở giai đoạn này đạt được khá nhiều thành tựu và đươc ứng dụng vào thực tế sản xuất giống, tạo nên sự chuyển biến lớn về công nghệ. Khác với từ giai đoạn giống trở đi, việc nghiên cứu nhu cầu dinh dưỡng ở giai đoạn đầu phát triển của cá biển nói chung khó tiến hành bằng cách tạo ra loại thức ăn có hàm lượng dinh dưỡng định trước theo yêu cầu thí nghiệm. Vì vậy, các nghiên cứu dinh dưỡng giai đoạn này chủ yếu tập trung ở các khía cạnh: (i) sự phát triển hệ tiêu hóa bao gồm cả sự biến đổi về mặt hình thái, mô học và sự hình thành các tuyến tiêu hóa, khả năng tiết enzyme, (ii) khả năng tiêu hóa thức ăn, (iii) sự biến đổi thành phần và hàm lượng protein, axít amin, axít béo, vitamin trong suốt quá trình phát triển, (iv) nguồn dinh dưỡng cung cấp cho ấu trùng cá từ thức ăn sống (luân trùng, nauplii Artemia, Copepoda, …) và các biện pháp làm tăng hàm lượng dinh dưỡng trong thức ăn, (v) yêu cầu về thức ăn tổng hợp, khả năng tiêu hóa thức ăn tổng hợp, thời điểm thích hợp chuyển cho cá sang ăn thức ăn tổng hợp. Do chưa có sự thống nhất về thuật ngữ tiếng Việt trong cách gọi tên các giai đoạn phát triển từ khi nở đến hoàn tất quá trình biến thái của cá nói chung, cá biển nói riêng, nên phần đầu chuyên đề cũng sẽ đề cập đến việc phân chia giai đoạn phát triển, đề nghị sử dụng thuật ngữ “ấu trùng” để chỉ giai đoạn đầu phát triển của cá. Ở nước ta, việc nghiên cứu sản xuất giống cá biển bắt đầu chưa lâu và việc nghiên cứu dinh dưỡng ở cá biển trước giai đoạn cá giống gần như chưa có. Trong kỹ thuật sản xuất giống, chúng ta chủ yếu ứng dụng các thành quả nghiên cứu về dinh dưỡng trên thế giới. Vì vậy, trong chuyên đề này không có các thông tin từ Việt Nam. 2 2. ẤU TRÙNG CÁ BIỂN VÀ SỰ PHÁT TRIỂN CƠ QUAN TIÊU HÓA 2.1. Các giai đoạn phát triển và sự phát triển cơ quan tiêu hóa ở cá biển Theo Ahlstrom & Ball (1954), giai đoạn đầu trong sự phát triển cá thể ở cá có thể được phân chia thành các giai đoạn và giai đoạn phụ như hình 1 (trích theo [20], [28], [46]). B-1 A B-3 B-2 B-4 C Hình 1. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng cá Trachurus symmetricus. Theo Ahlstrom & Ball, 1954 (trích theo [28]) A - Trứng (Eggs) B - Ấu trùng (Larvae) C - Cá giống (Juvenile) B-1: Ấu trùng noãn hoàng (Yolk-sac larvae) B-2: Ấu trùng tiền cong lệch phần cuối cột sống (Pre-flexion larvae) B-3: Ấu trùng cong lệch phần cuối cột sống (Flexion larvae) B-4: Ấu trùng hậu cong lệch phần cuối cột sống (Post-flexion larvae) Theo sự phân chia này, giai đoạn ấu trùng trải qua các giai đoạn phụ: ấu trùng noãn hoàng, ấu trùng tiền cong lệch, ấu trùng cong lệch và ấu trùng hậu cong lệch; kéo dài từ khi nở cho đến khi hoàn chỉnh vây, bắt đầu hình thành vảy và mất hết các đặc điểm của ấu trùng. Theo một vài tác giả khác như Sette (1943), sau giai đoạn ấu trùng, cá còn trải qua giai đoạn hậu ấu trùng (post larvae) cho đến khi cá có đầy đủ các bộ phận cơ thể, màu sắc, tập tính sống như các cá thể trưởng thành (trích theo [20]). Theo Kj∅rsvik và CTV (2004), sự phát triển trong thời gian đầu của cá có thể được phân chia theo 3 giai đoạn chính: 3 − Trứng (eggs): Từ khi đẻ đến khi nở. Đây là giai đoạn phôi được bao bọc trong vỏ (an encapsulated embryo). − Ấu trùng (larvae) bao gồm: + Ấu trùng noãn hoàng (yolk-sac larvae): Từ khi nở đến khi bắt đầu ăn thức ăn ngoài. Về mặt sinh học của sự phát triển, ấu trùng noãn hoàng nói chung vẫn còn thuộc giai đoạn phôi nhưng tồn tại ở dạng tự do (a free-living embryo). Khối noãn hoàng có thể được hấp thụ hết hoặc chưa hết tùy theo từng loài khi cá bắt đầu ăn thức ăn ngoài. + Ấu trùng (larvae): Từ khi ăn thức ăn ngoài đến khi có hình dạng của loài. Theo sự biến thái, có thể dễ dàng quan sát và phân biệt dựa vào sự phát triển cột sống, bao gồm: giai đoạn tiền cong lệch phần cuối cột sống (pre-flexion larvae), giai đoạn cong lệch phần cuối cột sống (Flexion larvae), hình thành vây đuôi, và giai đoạn hậu cong lệch phần cuối cột sống (post-flexion larvae), hoàn chỉnh vây. + Hậu ấu trùng (metamorphosis): Giai đoạn chuyển tiếp giữa ấu trùng và con giống. − Giống (juvenile): Có hình dạng như trưởng thành nhưng chưa thành thục sinh dục. Nói chung, theo Kj ∅rsvik và CTV (2004), từ giai đoạn ấu trùng noãn hoàng đến hậu ấu trùng được gọi chung là ấu trùng. Một số tác giả dùng các thuật ngữ khác để chỉ sự phân chia các giai đoạn ấu trùng cá: prolarvae, postlarvae (Hubbs, 1943); protolarvae, mesolarvae, metalarvae (Sayder, 1976) (theo [20]). Một vài thuật ngữ khác cũng được sử dụng phổ biến: “start-feeding” (ấu trùng giai đoạn bắt đầu ăn) để chỉ ấu trùng từ khi bắt đầu ăn thức ăn ngoài cho đến điểm chết đói không hồi phục; “fry” để chỉ giai đoạn hậu ấu trùng; “fingerling” để chỉ giai đoạn cá giống nhỏ. Trong tiếng Việt, gần đây thuật ngữ “ấu trùng” mới được một số tác giả sử dụng để chỉ giai đoạn đầu phát triển của cá từ khi nở đến khi phát triển hoàn thiện cơ thể. Tuy nhiên, thuật ngữ này vẫn chưa được sự ủng hộ của nhiều người. Trong sản xuất giống cá nói chung thường sử dụng các từ như “cá bột”, “ cá hương” và “ương từ bột lên hương”. Tuy nhiên đây chỉ là các thuật ngữ thường dùng trong sản xuất, chủ yếu phân chia theo công đoạn sản xuất, chưa phản ánh hết đặc điểm các giai đoạn phát triển của cá ở thời kỳ đầu. Theo sự phân chia trên, có thể thấy cá bột chính là giai đoạn 4 ấu trùng noãn hoàng, cá hương tương đương với giai đoạn hậu ấu trùng (post larvae / metamorphosis / fry). Vì vậy, cần có sự thống nhất trong thuật ngữ tiếng Việt để dễ dàng cho nghiên cứu, đề nghị thuật ngữ “ấu trùng” nên được sử trong phân chia giai đoạn phát triển tự nhiên của cá. Cùng với sự phát triển, hoàn thiện về hình thái, các bộ phận bên trong cơ thể ấu trùng cá và chức năng của chúng cũng dần được hoàn thiện. Sự phát triển đường tiêu hóa, nhất là sự hình thành dạ dày ở các loài cá có dạ dày, là một trong những đặc điểm quan trọng để xác định giai đoạn phát triển của ấu trùng. Hình 2. Quá trình phân hóa thành các bộ phận của đường tiêu hóa theo giai đoạn phát triển ở cá (Theo [18] và [20]) Ấu trùng noãn hoàng Hấp thụ noãn hoàng hoàn toàn Cá giống và trưởng thành Biến thái Ấu trùng Ruột kín Ruột trước Ruột giữa Ruột sau Thực quản Dạ dày Ruột trước Ruột sau Nhiều tác giả đã nghiên cứu về sự phát triển đường tiêu hóa và hình thành các tuyến tiêu hóa ở ấu trùng của nhiề u loài cá biển khác nhau. Theo sự mô tả của Govoni (1986) [18], đường tiêu hóa ở ấu trùng ít phức tạp hơn về mặt hình thái, mô học và sinh lý so với ở cá trưởng thành. Không giống như sự phát triển dần dần từng bước theo một quá trình liên tục của các tổ chức nội quan khác, sự phát triển đường tiêu hóa ở ấu trùng cá có những bước nhảy vọt tại các thời điểm biến thái của ấu trùng (hình 2) [18]. Trong thời gian phát triển phôi, đường tiêu hóa phát triển từ sự cuộn xoắn của các tế bào nội bì hình trụ nằm trên khối noãn hoàng [18]. Khi mới nở, ấu trùng các 5 loài cá biển có đường tiêu hóa là một ống thẳng, kín (miệng và hậu môn chưa hình thành), chưa có sự phân hóa về mặt mô học. Ruột kín (incipient gut) duy trì cho đến khi noãn hoàng được hấp thụ hết [18], [21], miệng và hậu môn hình thành trong giai đoạn ấu trùng noãn hoàng [20]. Khi đó, từ dạng chưa phân hóa chúng được phân chia thành vùng hầu miệng (buccopharynx), ruột trước (foregut), ruột giữa (midgut), ruột sau (hindgut) nhờ các van cơ (hình 3). Chiều dài, chiều rộng và cả bề mặt hấp thụ của ruột tăng lên trong giai đoạn ấu trùng ăn thức ăn ngoài [20]. Hình 3. Hình chụp mặt cắt dọc cơ thể ấu trùng 11 ngày tuổi của cá tuyết Đại Tây Dương (Gadus morhua ) [31] Li (liver): gan Pa (pancreas): tụy Fg (foregut): ruột trước Mg (Midgut): ruột giữa Hg (hindgut): ruột sau Ấu trùng của đa số các loài cá thiếu dạ dày cả về cấu trúc mô học và chức năng, nhưng phần sau ruột trước cùng với ruột giữa có khả năng phình to và thực hiện chức năng như dạ dày. Đường tiêu hóa dạng này duy trì suốt giai đoạn ấu trùng. Sự biến đổi về mặt mô học chủ yếu nhất ở đường tiêu hóa của cá là sự phát triển hình thành dạ dày và manh tràng từ phần sau của ruột trước, xảy ra đồng thời với sự hoàn thành quá trình biến thái của ấu trùng. Thời điểm được xác định kết thúc giai đoạn ấu trùng là khi dạ dày phát triển với đầy đủ chức năng, có tuyến dịch vị và manh tràng [20], [ 21]. Gan, tụy được hình thành từ khi cá nở nhưng chức năng của chúng bắt đầu được thực hiện khi cá đã hấp thụ hết noãn hoàng và giọt dầu (hình 4) [20], [21]. 6 Hình 4: Sự phát triển đường tiêu hóa với sự lan rộng của tuyến tụy ở cá bơn Nhật Bản (Kurokawa và Suzuki, 1996; trích theo [31] và [20]) bd (bile duct): ống mật es (esophagus): thực quản 3dah 10dah 45dah 20dah 30dah gb (gallbladder): túi mật hd (hepatic duct): ống gan in (intestine): ruột li (liver): gan pa (pancreas): tụy ph (porta hepatis): rốn gan/cửa gan py (pyloric appendages): manh tràng re (rectrum): hậu môn st (stomach): dạ dày dah (day after hatching): ngày tuổi Sự biến đổi hình thái và phân hóa đường tiêu hóa ở ấu trùng cá chẽm (Lates calcarifer) được Walford và Lam (1993) nghiên cứu và mô tả: − Ấu trùng cá mới nở (chiều dài toàn thân TL=1,60 mm) có túi noãn hoàng lớn và một giọt dầu nằm phía trước. Ở cá 1 ngày tuổi (TL= 2,2 mm), túi noãn hoàng 7 được hấp thụ gần hết nhưng miệng chưa mở, đường tiêu hóa vẫn ở dạng ống thẳng. − Ấu trùng 2 ngày tuổi (TL=2,52 mm), hầu như noãn hoàng được hấp thụ hết, giọt dầu vẫn còn, cá mở miệng và bắt đầu ăn thức ăn ngoài, có thể thấy được luân trùng ở phần sau đường ruột, van trực tràng xuất hiện. Ở cá 4 ngày tuổi (TL=2,8 mm), giọt dầu vẫn còn, vùng ruột trước, ruột giữa và vùng trực tràng (ruột sau) phình to hơn, có thể nhìn thấy rõ van trực tràng phân chia hai vùng này. − Giọt dầu gần như được hấp thụ hết ở ấu trùng 5-6 ngày tuổi, ruột bắt đầu cuộn lại. Sự cuộn xoắn của ruột hoàn tất ở ấu trùng 8 ngày tuổi (TL=6,08 mm), ruột trước phình to thành dạng túi cong. − Ruột trước bắt đầu biến dạng thành dạ dày ở ấu trùng 11 ngày tuổi, nhưng sự biến dạng này thực sự rõ ràng ở cá 13 ngày tuổi (TL=11,04 mm), khi có thể thấy rõ sự co thắt môn vị và sự nhô ra của các manh tràng. − Quá trình phân hóa hình thái đường tiêu hóa thành các phần theo thứ tự từ trước ra sau: khoang miệng, hầu, thực quản, dạ dày, cơ vòng môn vị, ruột trước (phần ruột giữa ở các giai đoạn trước), van trực tràng, ruột sau (trực tràng) dễ dàng phân biệt ở ấu trùng 14 ngày tuổi. Từ vòm trên của hầu, nhô ra 2 răng nhọn, bắt đầu cho sự hình thành răng hầu. Sự phân hóa đường tiêu hóa, phát triển dạ dày, phát triển cơ vòng ở môn vị và phát triển manh tràng gần như hoàn chỉnh ở ấu trùng cá chẽm 15 ngày tuổi. Lúc này dạ dày đã có hình dạng nhất định, vùng dạ dày hình tim nối với vùng môn vị tại một góc nhọn tạo nên hình dạng đặc trưng của dạ dày. Quá trình phân hóa đường tiêu hóa hoàn tất ở ấu trùng cá chẽm 17 ngày tuổi (TL=12,32 mm). − Về sau, dạ dày càng ngày càng lớn dần, manh tràng tiếp tục phát triển; tuy nhiên về cơ bản hình dạng của dạ dày và manh tràng không thay đổi. Về mặt mô học, đường tiêu hóa ấu trùng cá chỉ có 3 trong 4 dạng lớp màng ở cá thể trưởng thành, bao gồm: niêm mạc hấp thụ, lớp đơn các cơ vòng và thanh mạc của các sợi mô liên kết. Lớp cơ trơn hướng theo chiều dọc chưa hình thành ở ấu trùng cho đến khi biến thái. Ruột trước của ấu trùng phủ một lớp đơn các tế bào biểu mô hình khối xen lẫn các tế bào nhày [18]. Ở ấu trùng cá chẽm 6 ngày tuổi, phần ruột trước nơi hình thành [...]... Nghiên cứu về nhu cầu lipid ở cá biển nói chung, giai đoạn ấu trùng nói riêng, nhất là nhu cầu phospholipid và HUFA, là vấn đề thu hút sự quan tâm của nhiều nhà khoa học trên thế giới Đã có nhiều bài viết tổng quan các kết quả nghiên cứu về dinh dưỡng lipid ở ấu trùng cá biển theo từng mốc thời gian Những báo cáo sớm nhất cho đến cuối những năm 1970 về nghiên cứu lipid trên cá biển là việc nghiên cứu. .. carbohydrate cả về mặt hình thái học và cơ chế ở ấu trùng cá vẫn chưa được biết 3 CÁC THÀNH TỰU NGHIÊN CỨU VỀ NHU CẦU DINH DƯỠNG Ở ẤU TRÙNG CÁ BIỂN 3.1 Nhu cầu protein Protein là các hợp chất hữu cơ có thành phần cấu trúc cơ bản là các axit amin, với thành phần axit amin, số lượng và vị trí của từng loại axit amin tạo nên đặc trưng riêng cho từng protein Protein luôn có các nguyên tố: C, H, O và N Một số... axit amin trong ấu trùng cá biển và trong thức ăn, nguồn axit amin cho trao đổi chất, khả năng đáp ứng sinh học của từng loại axit amin ở ấu trùng cá biển [11], [33], [34] Một số nghiên cứu khác về nhu cầu axit amin ở ấu trùng cá biển được tiến hành bởi một số tác giả Aragão và CTV (2004) nghiên cứu về nhu cầu axit amin ở cá ấu trùng cá tráp vàng và cá bơn Senegal, sự cân bằng giữa thành phần axit... amin trong thức ăn và trong hậu ấu trùng cá bơn Senegal [2], [3] Brown và CTV (2005) nghiên cứu sự biến đổi axit amin ở ấu trùng cá kèn sọc (Latris lineata) [7] Riêng về cá chẽm Lates calcarifer, Sivaloganathan và CTV (1998) công bố về sự trao đổi chất axit amin tự do và năng lượng ở ấu trùng cá chẽm, Dayal và CTV (2003) nghiên cứu về thành phần dinh dưỡng và axit amin trong trứng và ấu trùng [40] 3.1.1... trùng được cho ăn [11] 3.1.3 Khả năng cung cấp axít amin từ các loại thức ăn cho ấu trùng cá biển Thành phần axít amin trong ấu trùng cá biển là cơ sở tốt nhất để xác định nhu cầu axít amin của chúng Nghiên cứu nhu cầu axít amin ở ấu trùng cá turbot, Conceicão 20 (2003) cho rằng thành phần axít amin không thay thế của luân trùng có khả năng thiếu leucine, arginine và methionine đối với ấu trùng cá turbot... Trước kia người ta cho rằng không thể thay thế thức ăn sống bằng thức ăn nhân tạo ở giai đoạn này Về sau, các nghiên cứu trên ấu trùng cá chẽm Châu Âu của Cahu và CTV (1998) [8], [9], [42], và trên ấu trùng cá tráp vàng của Yúfera và CTV (2000) [41], [48] với thức ăn vi hạt chứa một tỉ lệ thích hợp protein thủy phân có khả năng kích thích tạo thành các enzyme màng viền lông nhung (các peptidase, disaccharidase,... động của các enzyme amilase, lipase có ở ấu trùng mới nở, hoạt động của phospholipase A2 bắt đầu ở ấu trùng 10 ngày tuổi [50] Hoạt động của các enzyme amilase, lipase, phospholipase A2 được ghi nhận theo thứ tự ở ấu trùng 4; 5 và 9 ngày tuổi của cá chẽm Châu Âu [49] Ở ấu trùng cá đù vàng, hoạt động của amilase có từ trước khi cá mở miệng giống như tripsin Ấu trùng 23-25 ngày tuổi, hoạt động của các. .. phenylalanine và arginine giảm xuống [11] Axít amin tự do (FAA) ở trứng cá đẻ trứng nổi được hình thành và tích lũy từ sự thủy phân noãn hoàng trong suốt quá trình chín của noãn bào Các nghiên cứu trên trứng, ấu trùng cá trích và trên ấu trùng cá halibut Đại Tây Dương (Hippoglossus hippoglossus) cho thấy việc cung cấp các FAA từ noãn hoàng cũng có thể xảy ra suốt thời gian ấu trùng cá dinh dưỡng bằng... bằng cách chuyển một nhóm amino đến các axit α-keto có thể được tạo thành từ các nguồn không phải protein như là glucoza [48] Các nghiên cứu về nhu cầu protein, axit amin ở giai đoạn ấu trùng cá biển chưa thực sự phong phú Nói chung, chúng ta còn biết quá ít về nhu cầu axit amin ở ấu trùng cá và sự biến đổi thành phần, hàm lượng axit amin trong sự phát sinh cá thể Bên cạnh các thông tin về protein và. .. leucine và threonine cho ấu trùng 11 ngày tuổi Thành phần axít amin không thay thế của Artemia có thể thiếu leucine và methione cho ấu trùng 23 ngày tuổi Nói chung, sự hạn chế đáng quan tâm nhất trong việc cung cấp axít amin cho ấu trùng cá turbot là arginine ở ấu trùng 6 ngày tuổi, và leucine ở ấu trùng 11 và 23 ngày tuổi So sánh thành phần axít amin trong thức ăn sống và trong ấu trùng cá turbot cho . Các thành tựu nghiên cứu về dinh dưỡng của ấu trùng cá biển trên thế giới và Việt Nam phục vụ cho nghề nuôi trồng thủy sản 1. MỞ ĐẦU Nghiên cứu dinh dưỡng trong lĩnh vực nuôi trồng thủy. CÁC THÀNH TỰU NGHIÊN CỨU VỀ DINH DƯỠNG CỦA ẤU TRÙNG CÁ BIỂN TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM PHỤC VỤ CHO NGHỀ NUÔI TRỒNG THỦY SẢN Chuyên đề nghiên cứu sinh CÁN BỘ HƯỚNG DẪN: . DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG D H × I E LỤC MINH DIỆP CÁC THÀNH TỰU NGHIÊN CỨU VỀ DINH DƯỠNG CỦA ẤU TRÙNG CÁ BIỂN TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM PHỤC VỤ CHO NGHỀ