30 Fructan: Fructan là nguyên liệu dự trữ trong rễ, thân, lá và hạt của nhiều loài thực vật, nhưng chủ yếu ở hai họ Compositae và Gramineae. Trong họ Gramineae, fructan chỉ có trong các loài cây ôn đới. Fructan tan trong nước lạnh và có khối lượng phân tử thấp. Toàn bộ fructan đều chứa các mảnh β-D- frutose liên kết với nhau qua cầu nối 2,6 hoặc 2,1. Fructan có thể chia làm ba nhóm: nhóm levan với đặc trưng liên kết 2,6; nhóm inulin chứa liên kết 2,1; và nhóm fructan có nhánh tìm thấy trong cỏ Agropyron repens. Nhóm này chứa cả hai loại liên kết trên. Galactan và mannan: Galactan và mannan là polyme của galactose và mannose có mặt trong thành tế bào thực vật. Mannan là thành phần chính của thành tế bào hạt cây cọ và dừa. Trong khi đó, hạt của nhiều cây bộ đậu như cỏ clover, trefoil và medicago chứa galactan. Bảng 3.3. Khối lượng phân tử và số lượng phân tử glucose trong cấu trúc polysaccarit khác nhau Polysaccarit Kh ối l ư ợng phân tử S ố l ư ợng phân tử gluco se Amylose 16.200 - 97.200 100 - 600 Amylopectin 48.600 - 972.000 300 - 6.000 Glycogen 972.000 - 4.050.000 6.000 - 25.000 C ellulo se 972.000 - 1.296.000 6.000 - 8.000 Glucosamin: Chitin là điển hình của homoglucan chứa glucosamin. Chitin phân bố nhiều trong động vật bậc thấp và đặc biệt có nhiều trong Crustacae (giáp xác), trong nấm và vài loại tảo xanh. Chitin có cấu trúc giống với cellulose (Hình 3.1) và là polysaccrit phổ biến trong tự nhiên sau cellulose. 2.4. Heteroglycan Heteroglycan là một loại polysaccarit, trong đó gồm nhiều loại hương vị một số chất khác. Những heteroglycan có ý nghĩa trong dinh dưỡng bao gồm: hemicellulose, pectin, mucopolysaccarit và glycopotein. Hemicellulose: Hemicellulose là polysaccarit trong màng tế bào tan trong dung dịch kiềm và có liên kết chặt chẽ với cellulose. Về cấu trúc, hemicellulose có thành phần chính là D-glucose, D- galactose, D-mannose, D-xylose và L-arabinose liên kết với các thành phần khác và nằm trong liên kết glucoside. Hemicellulose cũng có thể chứa axit uronic. 2.5. Lignin Lignin không phải là hydrat cacbon nhưng có liên kết chặt chẽ với nhóm này để cấu tạo màng tế bào và làm cho cây cứng cáp. Lignin là một polyme bắt nguồn từ ba dẫn xuất của phenylpropal: rượu coumaryl, coniferil và sinapyl. Một phân tử lignin bao gồm nhiều đơn vị phenylpropanoit đan chéo nhau thành liên kết phức hợp. Rượu coumaryl: R = R 1 = H Rượu coniferil: R = H; R 1 = OCH 3 Rượu sinapyl: R = R 1 = OCH 3 R R 1 OH CH CH.CH 2 OH Fructan ( chuäøi saccaro ) Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 31 Trong dinh dưỡng động vật, lignin rất đáng quan tâm vì nó không bị tiêu hóa bởi enzym của cơ thể vật chủ. Lignin còn liên kết với nhiều polysaccarit và protein màng tế bào ngăn trở quá trình tiêu hóa các hợp chất đó. Gỗ, cỏ khô và rơm rất giàu lignin nên tỷ lệ tiêu hóa thấp trừ khi được xử lý hóa học để bẻ gãy liên kết giữa lignin với các hydrat cacbon khác. Thực vật càng già, lượng lignin tích tụ càng lớn. Lignin chỉ bị phân giải bởi enzym của mối, mọt Lignin chiếm tới khoảng 13-15% trong chất khô của cây cỏ hòa thảo. & Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 32 CHƯƠNG IV LIPIT Lipit đóng vai trò quan trọng trong dinh dưỡng động vật. Chúng có bốn chức năng chính sau đây: (i) cung cấp năng lượng cho các chức năng duy trì và sản xuất, và nguồn dự trữ, khi bị oxy hóa sinh ra năng lượng cao gấp 2,25 lần so với hydrat cacbon và protein; (ii) là nguồn cung cấp axit béo thiết yếu; (iii) là chất vận chuyển các vitamin tan trong dầu và vận chuyển điện tử và các cơ chất trong các phản ứng của enzym.; và (iv) thành phần quan trọng của màng tế bào. Trong chương này, chúng tôi xin tóm tắt một số nội dung liên quan đến khía cạnh dinh dưỡng hơn là sinh lý và sinh hóa của lipit. I. KHÁI NIỆM, PHÂN LOẠI VÀ CHỨC NĂNG 1.1. Khái niệm Lipit hay chất béo (Ether extract -EE) là các hợp chất hữu cơ không tan trong nước nhưng tan trong nhiều dung môi hữu cơ như benzen, ete, cloroform , và có các chức năng sinh lý, sinh hóa quan trọng trong cơ thể thực vật và động vật. 1.2. Chức năng Ở thực vật lipit ở hai dạng cấu trúc và dự trữ. Ở dạng cấu trúc, lipit có trong thành phần của màng tế bào và bảo vệ lớp bề mặt của tế bào và chiếm đến 7% lá của thực vật bậc cao. Lipit trên bề mặt tế bào chủ yếu là chất sáp, axit béo và cutin. Lipit còn là thành phần màng của ty thể, màng nguyên sinh chất ở dạng glycolipit (40-50%) và photpholipit. Lipit dự trữ ở thực vật chủ yếu trong quả và hạt ở dạng dầu. Ở động vật, lipit là nguồn dự trữ năng lượng chủ yếu dưới dạng mỡ và có thể lên đến 97% trong mô mỡ của gia súc béo phì. Năng lượng từ mỡ cao hơn nhiều so với hydrat cacbon, 1 kg mỡ ôxy hóa hoàn toàn cho 39 MJ trong khi đó glycogen cho 17 MJ mà thôi. Lipit cấu trúc trong mô của động vật chủ yếu là phospholipit (0,5-1% trong mô cơ và mô dự trữ) và 2-3% trong gan. Trong khẩu phần, lipit có các tác dụng như cải thiện tính chất lý học của thức ăn như làm bớt độ bụi, tạo mùi vị thơm ngon nên gia súc dễ ăn hơn. Đây là một vai trò khá quan trọng của chất béo trong khẩu phần. Lipit có ảnh hưởng đến các chất dinh dưỡng khác như làm giảm sự sử dụng hydrat cacbon và protein. Nguyên nhân là năng lượng trao đổi của chất béo cao làm thân nhiệt tăng, cơ thể gia súc giảm lượng thức ăn ăn vào chủ yếu là hyđrát cácbon và prôtein, do đó gia súc bị thiếu hai loại chất này (xem sơ đồ dưới). Nhiệt bài thải Thức ăn Năng lượng thô Nhiệt tăng do thức ăn Nhiệt hữu dụng Tuy nhiên, gia súc nhai lại không chịu được khẩu phần nhiều chất béo. Với khẩu phần chứa 10% dầu mỡ, bò sẽ ngưng tiêu hóa ở dạ cỏ và dạ múi khế vì cản sự chuyển động của thức ăn trong ống tiêu hóa và ức chế sự tiết dịch vị, và axit béo kết hợp ion Ca làm cho Ca bị mất theo phân và đồng thời cũng tiêu hao năng lượng vì tham gia phản ứng xà phòng hóa. Trong khi đó ở người, tỷ lệ chất béo trong thức ăn có thể tới 40%. Ở gia cầm từ 20 - 30%, nhưng thông thường là10%. 1.3. Phân loại Căn cứ cấu tạo và chức năng mà lipit được phân thành các loại ở bảng 4.1. Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 33 Bảng 4.1. Phân loại lipit Lipit Có glycerol Không có glycerol Đơn giản Phức tạp Sphingomyelin, Glycolipit Phosphoglycerit cerebrosit, sáp, steroit, terpen Dầu, mỡ Glycolipit Glactolipit Lecithin Cephalins Dầu và mỡ: Mỡ và dầu có trong thành phần cơ thể của động vật và thực vật, có cùng cấu trúc và tính chất hóa học nhưng khác nhau về cấu trúc vật lý. Điểm nóng chảy của dầu thấp, ở điều kiện nhiệt độ bình thường chúng ở dạng lỏng, còn mỡ thì ngược lại. Đó là đặc điểm cơ bản để nhận biết dầu và mỡ. Thuật ngữ chất lipit hay chất béo (fat) dùng để chỉ cả hai nhóm. Cấu tạo dầu và mỡ: Dầu, mỡ là este của axit béo với glycerol-là một rượu no ba chức. Khi tất cả ba nhóm rược được este với axit béo thì tạo thành một hợp chất gọi là triglyxerit hay triacylglycerol. Quá trình phản ứng như sau: CH 2 - OH CH 2 - O- CO - R CH- OH + 3R-COOH => CH- O- CO - R + 3H 2 O CH 2 - OH CH 2 - O- CO - R Glycerol Axit béo Triglycerit Triacylglycerol (Triglycerit) khác nhau do đặc tính và vị trí của các axit béo. Vị trí các axit béo quyết định đặc tính vật lý của các triacylglycerol. Các triacylglycerol chứa nhiều axit béo mạch ngắn và axit béo không no thì có nhiệt độ nóng chảy thấp. Nếu các axit béo khác nhau được nối vào các gốc rượu của glycerol thì công thức chung của triacylglycerol sẽ là: CH 2 - O- CO - R 1 CH - O- CO - R 2 CH 2 - O- CO - R 3 Nhiều bằng chứng cho thấy định dạng của triacylglycerol của dầu mỡ có thể ảnh hưởng đến khả năng tiêu hóa. Ví dụ như, palmitat (hexadecanoat) phân bố ngẫu nhiên ở các vị trí 1, 2 và 3 thì tỷ lệ tiêu hóa thấp hơn phân bố ở vị trí 2- đây là vị trí thích hợp cho tác động của enzym pancreatic lipase. Phần lớn các axit béo có trong tự nhiên có một nhóm carboxyl và một chuỗi cacbon không phân nhánh, chúng là các axit béo no hoặc chưa no. Một vài axit béo quan trọng có trong tự nhiên được trình bày ở bảng 4.2. Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 34 Bảng 4.2. Một số axit béo thường gặp trong các dầu mỡ tự nhiên Tên axit Công thức Nhiệt độ nóng chảy ( 0 C) 1. Axit béo no (-anoic) (Saturated Fatty Acids – SFA) : Butyric (butanoic) Caproic (hexanoic) Caprylic (octanoic) Capric (decanoic) Lauric (dodecanoic) Myristic (tetradecanoic) Palmitic (hexadecanoic) Stearic (octadecanoic) Arachidic (eiocosanoic) 2. Axit béo chưa no (-enoic) (Unsaturated Fatty Acids - USFA) Palmitoleic (9-hexadecenoic): 16:1 ê 9 hay n-7-16:1* Oleic (octadecenoic): 18:1 ê 9 hay n-9-18:1 Linoleic (octadecadienoic): 18:2 ê 9,12 hay n-6,9-18:2 Linolenic (octadectienoic): 18:3 ê 9,12,15 hay n-3,6,9-18:3 Arachidonic (eicosatetraenoic): 20:4 ê 5,8,11,14 hay n-6,9,12,15-20:4 C 3 H 7 .COOH C 5 H 11 .COOH C 7 H 15 .COOH C 9 H 19 .COOH C 11 H 23 .COOH C 13 H 27 .COOH C 15 H 31 .COOH C 17 H 35 .COOH C 19 H 39 .COOH C 15 H 29 .COOH C 17 H 33 .COOH C 17 H 31 .COOH C 17 H 29 .COOH C 19 H 31 .COOH -7,9 -3,2 16,3 31,2 43,9 54,1 62,7 69,6 76,3 0 13 -5 -14,5 -49,5 * Công thức viết tắt theo 2 cách khác nhau, ê chỉ điểm có liên kết đôi Axit béo thiết yếu (Essential Fatty Acid): Năm 1930, axit linoleic được phát hiện là có hiệu quả ngừa được nhiều chứng bệnh của chuột cho ăn khẩu phần thiếu mỡ như da có vẩy, , chậm tăng trưởng, sinh sản và có thể chết. Các triệu chứng trên cũng được phát hiện ở nhiều loại động vật và cả người. Sau đó, axit arachidonic được chứng minh có vai trò như axit linoleic và có thể mạnh hơn các axit linoleic, và γ-linolenic có hoạt tính cao hơn 1,5 lần so với axit linoleic. Các axit arachidonic và γ- linolenic đều được tổng hợp từ axit linoleic trong cơ thể và không hoàn toàn là axit béo thiết yếu. Tuy nhiên, một trong số các bước tổng hợp, ∆-6 desaturation, xảy ra rất hạn chế nên hàm lượng các axit trên có thể thấp và cần phải bổ sung từ bên ngoài. Axit α-Linolenic có hoạt lực thấp hơn linoleic nhưng không thể tổng hợp trong cơ thể và được coi là một axit béo thiết yếu khác ngoài axit linoleic. Cơ chế chính xác về hoạt động duy trì chức năng bình thường của cơ thể của các axit béo thiết yếu chưa được biết rõ ràng, nhưng có thể tập trung vào hai lĩnh vực: (1) thành phần quyết định của cấu trúc lipit-protein của màng tế bào và (2) thành phần quan trọng của nhiều hợp chất gọi là eicosanoit có vai trò điều chỉnh việc tiết các hormôn tuyến yên và tuyến dưới đồi. Các axit béo này được xem là axit béo thiết yếu (EFA) , cần thiết cho gà, lợn, cừu và dê. Giống như các axit béo chưa no khác, chúng là thành phần dùng để tổng hợp prostaglandin và thromboxan, là một chất giống như hormon điều hòa nhiều chức năng tế bào bao gồm trong việc đông máu, điều hòa huyết áp và đáp ứng miễn dịch. Động vật hấp thu axit linoleic vào cơ thể có thể chuyển hóa thành axit arachidonic. Gà con nuôi bằng khẩu phần thấp lipit thì chậm tăng trưởng, lông xấu, phù nề, tỷ lệ chết cao trong vài tuần lễ đầu tiên. Nhưng ở lợn thì ngược lại. Người ta nghi ngờ lợn có nhu cầu axit linoleic hay là có thể tự tổng hợp axit này. Gia súc duy trì nhu cầu lipit thấp nên dễ bị tổn thương ở da và chậm tăng trưởng. Có thể khắc phục hiện tượng tổn thương da bằng cách Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 35 thêm dầu vào khẩu phần. Hạt có dầu thường rất giàu axit linoleic, đặc biệt hạt lanh (lineseed) rất giàu axit này. Trong khẩu phần bình thường của lợn và gà chứa một lượng đáng kể các phụ phẩm của hạt có dầu vì vậy hầu như nhận được sự cung cấp đầy đủ các axit béo thiết yếu này. Gia súc nhai lại ăn cỏ là chủ yếu nên phải cung cấp đủ axit linoleic và lượng lớn hơn axit linolenic. Những đặc tính cơ bản của dầu mỡ: Tính thủy phân (Hydrolysis). Chất béo có thể thủy phân bằng dung dịch kiềm tạo thành glycerol và xà phòng theo công thức chung sau: CH 2 - O - CO - R CH 2 OH CH - O - CO - R + 3KOH CHOH + 3R-COOK CH 2 - O - CO - R CH 2 OH Triglycerit Glycerol Xà phòng Sự thủy phân như thế còn gọi là phản ứng xà phòng hóa vì nó hình thành xà phòng, là muối của Na hay K với axit béo. Quá trình thủy phân có thể xảy ra trong tự nhiên với sự có mặt của enzym lipase. Trong điều kiện tự nhiên sản phẩm thủy phân cho ra mono hay diglycerol với axit béo tự do. Phần lớn những axit béo này không màu và không mùi, tuy nhiên có một số chất béo như butyric và caproic có mùi rất nặng làm cho người tiêu thụ không chấp nhận. Lipaza do nấm và mốc sản sinh làm chất béo bị hư hỏng còn gọi là bị ôi. Sự ôxy hóa. Thức ăn có nhiều dầu mỡ nhất là chưa no rất dễ nhanh chóng bị ôxy hóa khi tồn trữ lâu dưới tác dụng của nhiệt, độ ẩm và ánh sáng. Quá trình ôxy hóa và thủy phân xảy ra làm cho dầu mỡ bị hôi và sinh ra nhiều chất có hại cho cơ thể như các hydroperoxit có dạng như sau: -CH 2 .CH: CH. CH 2 . CH 2 . O 2 -CH.CH.: CH. CH 2 . CH 2 . OOH Các sản phẩm do ôxy hóa bao gồm các axit béo có chuỗi ngắn, axit béo dạng phức hợp (fatty axit polymer), aldehyt, xeton, epoxit và hydrocacbon. Các axit và aldehyt là những chất gây mùi và vị do ôxy hóa mỡ và làm giảm độ ngon miệng đáng kể. ôxy hóa axit béo no tạo nên mùi và vị nặng như đã biết là mùi ôi. Điều này do sự có mặt của methyl xetôn lá sản phẩm của quá trình ôxy hóa như sau: CH 3 -(CH 2 ) 4 -COOH + O → CH 3 -(CH 2 ) 2 -C:O-CH 2 -COOH → CH 3 -(CH 2 ) 2 -C:O-CH 3 + CO 2 Axit caproic Pentanon Chống ôxy hóa (Antioxydant). Dầu mỡ tự nhiên có mức độ giảm quá trình ôxy hóa nhờ có mặt của các hợp chất chống ôxy hóa. Những tiền chất này ngăn cản sự ôxy hóa các dầu mỡ không no cho đến khi bản thân chúng chuyển dạng thành sản phẩm trơ. Một số chất chống ôxy hóa như axit xitric, các hợp chất BHT (Butylat Hydroxy Toluen), BHA (Butylat Hydroxy Arnisol), vitamin E… có khả năng làm chậm phản ứng ôxy hóa. Các thức ăn trộn sẵn trong công nghiệp bắt buộc phải trộn thêm các chất BHT, BHA với nồng độ 10 -4 . Một số các hợp chất khác cũng có đặc tính như chất chống ôxy hóa như phenol, quinon, axit galic và galat. Vitamin E là hợp chất chống ôxy hóa tự nhiên quan trọng nhất. Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 36 Thức ăn ôi thường có vị hôi và mùi mất ngọt nguyên nhân là do sự có mặt của methyl keton do đó làm gia súc ăn ít đi, dù giá trị dinh dưỡng của thức ăn không thay đổi. Caroten, vitamin A, vitamin B, bị phân hủy khi thức ăn ôi. Sự hyđrô hóa (Dehydrogenation). Quá trình này xảy ra do hyđrô bẻ gãy liên kết đôi của axit béo không no hình thành axit béo no tương ứng. Quá trình này rất quan trọng trong thương mại vì tham gia chuyển dầu thực vật hay dầu cá thành mỡ cứng (no) như trong chế biến magarin. Gia súc nhai lại ăn nhiều mỡ mềm (không no) nhưng do sự hyđrô hóa trong dạ cỏ chuyển các axit béo không no (chủ yếu 18:2 và 18:3) thành axit stearic. Đó là lý do tại sao nhai lại ăn nhiều mỡ mềm mà mỡ cơ thể là mỡ cứng. Glycolipit: Trong cấu trúc phân tử, hai nhóm rượu của glyxerol được kết nối với axit béo còn một nhóm nối với đường. Lipit của hòa thảo và họ đậu chứa chủ yếu galactolipit (khoảng 60%), đường ở đây là galactose. Axit béo của galactolipit của cỏ hầu hết (95%) là axit α-linolenic và một ít linoleic (2-3%). Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng phân giải galactolipit thành galactose, axit béo và glycerol. Ở động vật, glycolipit có chủ yếu trong não và thần kinh. Glycerol được thay bằng sphingosin bazơ chứa N: CH 3 .(CH 2 ) 12 .CH:CH.CH.CH.CH 2 .OH OH NH 2 Cấu trúc thông thường của glycolipit của động vật là: CH 3 .(CH 2 ) 12 .CH:CH.CH.CH.CH 2 -O- OH NH-CO.R Photpholipit: Photpholipit là thành phần ban đầu cấu tạo nên phức hợp lipoprotein của các màng sinh học. Chúng có trong các cơ tim, thận và mô thần kinh. Ví dụ, myelin của axon thần kinh chứa gần 55% photpholipit. Trứng và đậu nành chứa rất nhiều photpholipit. Photpholipit là hợp chất có chứa axit béo, glycerol, axit phôtphoric và bazơ nitơ. Lecithin và cephalin là hai đại diện của nhóm lipit này. Steroit: Steroit là nhóm chất gồm sterol, các axit mật, hormôn thượng thận và hormôn sinh dục. Chúng có đơn vị cấu trúc cơ bản chung là nhân phenanthren nối với vòng cyclopentan. Các hợp chất đơn lẻ chỉ khác nhau số lượng và vị trí nối đôi cũng như đặc tính của chuỗi nối với cacbon vị trí 17. Đại diện của nhóm sterol là cholesterol, 7-dehydrocholesterol và ergosterol. Các axit mật (axit glycocholic) khác với nhóm trên ở chuỗi nối gồm 5 cacbon và cuối là nhóm cacboxyl, và được tổng hợp từ cholesterol. Nhóm hormôn gồm oestrogen, androgen, progesteron, cortisol, aldosteron và corticosteron. Nhóm hormôn thượng thận có vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh trao đổi glucose và mỡ. Eicosanoit: Eicosanoit là nhóm hợp chất gồm prostaglandin, throboxan và prostacyclin bắt nguồn từ axit béo C 20 . Các prostaglandin và các chất trao đổi của chúng ảnh hưởng đến sự co cơ, dung nạp của tiểu cầu, áp lực thành động mạch và áp suất máu. Chúng kìm chế tiết dịch vị và sản sinh các axit béo từ các mô mỡ và là chất gây viêm nhiễm. Prostaglandin thường dưới Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 37 dạng PGF2 được sử dụng trong kích thích động dục hàng loạt ở cừu và bò và đều khiển thời gian đẻ của lợn nái. Nhóm hợp chất eicosanoit liên quan tới các axit béo thiết yếu theo sơ đồ 4.1 sau: KHẨU PHẦN Axit linoleic Axit arachidonic Axit linolenic γ-linoleic Axit dihomo- Axit gammalinoleic Eicosapentaenoic PGE1 PGE2 TXA2 PGE2 PGE3 TXA3 PGI3 PGF1a PGF2a PGF3a Ghi chú: PGE và PGF là các prostaglandin; PGI là prostacyclin; TXA là thromboxan. Sơ đồ 4.1. Mối liên hệ giữa các axit béo và nhóm eicosanoit II. TIÊU HÓA VÀ HẤP THU LIPIT 2.1.Gia súc dạ dày đơn Tiêu hóa và hấp thu mỡ xảy ra chủ yếu ở đoạn đầu của ruột non (Hình III.1). Mỡ của thức ăn chủ yếu là triglycerit trôi chậm từ dạ dày xuống và trộn với dịch mật, dịch tụy và dịch tá tràng. Sự nhũ hóa xảy ra ở tá tràng nhờ hoạt động của muối mật và co bóp của ruột. Các triglycerit bị vỡ nhỏ thành mảnh có đường kính 500-1000 µm để tăng diện tích cho enzym lipaza của dịch tá tràng và dịch tụy bám vào. Enzym lipiaza thủy phân những hạt mỡ triglycerit thành axit béo tự do và β-monoglycerit. Axit béo tự do và β-monoglycerit kết hợp với muối phospholipit-cholesterol tạo thành những hạt nhủ tương nhỏ (mixelle) rất cần cho quá trình hấp thu. Mixelle di chuyển đến vi nhung ruột và vỡ ra. Axit béo tự do và monoglycerit hấp thu vào niêm mạc ruột. Quá trình hấp thu xảy ra chủ yếu ở không tràng hay ruột chay (jejunum) nhưng một phần hấp thu từ tá tràng và phần khác ở hồi tràng. Mật còn lại trong lòng ruột chuyển xuống dưới rồi được hấp thu đưa vào gan. Trong niêm mạc ruột axit béo và monoglycerit tổng hợp lại thành triglycerit kết hợp với cholesterol và photpholipit có một lớp protein bao quanh hình thành những vi hạt nhũ cấp (chlomicrol) và hạt lipoprotein tỷ trọng rất thấp cuối cùng được bài tiết vào ống bạch huyết. Tryglycerit tổng hợp trong bạch huyết xuất phát từ thức ăn nhưng không hoàn toàn giống triglycerit của thức ăn; 78% glycerol lấy từ thức ăn (22% tổng hợp mới) và 88% axit béo trên nhánh 1,3 và 75% trên nhánh 2 là giống với axit béo của thức ăn. Khả năng tiêu hóa và hấp thu chất béo ở gia súc dạ dày đơn phụ thuộc ở bản chất chất béo. Tiêu hóa và hấp thụ lớn khi chuỗi axit béo ngắn, nhiều axit béo chưa no và dạng tryglicerit thì tốt hơn axit béo tự do. Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 38 2.2. Gia sỳc nhai li Quỏ trỡnh tiờu húa v hp thu m xy ra d c v on rut non l ch yu. Thc n ca trõu bũ cú rt nhiu axit bộo cha no cú trong galactolipit ca c v trong triglycerit ca ht ng cc. Tuy nhiờn lipit ca khi thc n trong d c thỡ khỏc. Vi sinh vt thy gii glactolipit v triglycerit gii phúng axit bộo t do, lờn men glycerol v glactose thnh axit bộo bay hi. Vi sinh vt tng hp axit bộo t cha no n no, chui C l t propionat v phõn nhỏnh t axit amin (Val, Leu, Iso). Do d c cú tớnh kh nờn cỏc axit bộo cha no rt nhanh chúng chuyn thnh cỏc axit bộo no, ch yu l axit stearic. Kh nng tiờu húa v hp thu axit bộo cao nht i vi axit bộo chui ngn v cha no. Tuy nhiờn steranic li c s dng tt nht vỡ nú d khuch tỏn khi n tỏ trng. Lipit di dng vi ht nh chp v ht t trng thp c a n mụ m. Trong t bo vỏch mao qun, triglycerit thy phõn thnh diglycerit v axit bộo. Axit bộo li mch mỏu cũn diglycerit xuyờn mch v c tip tc thy phõn n axit bộo v glycerol. Glycerol c a ngc vo mch mỏu cũn axit bộo i vo mụ m kt vi glycerol c tng hp mi t ng phõn to ra triglycerit. Trong mch mỏu, axit bộo t do, glycerol v cholesterol este c a n gan tham gia trao i cht. III. TCH LY M Mụ m l ni tớch ly nng lng d tha t cỏc quỏ trỡnh chuyn húa hydrat cacbon, lipit v axit amin. Cú khong 50% m c tớch ly di da v phn cũn li l quanh mt s c quan m c bit l thn, trong mng rut v trong bp tht. Vỡ c nuụi dng bng h thng mch mỏu v thn kinh nờn mụ m luụn luụn hot ng, hai quỏ trỡnh phõn gii v tng hp xy ra song song v cõn bng nhau. 3.1. Ngun thc n tỏc ng n tớch ly m c th gia sỳc d dy n M tớch ly ly t gluxit v axit bộo ca mỏu nờn chu nh hng ca cht bộo thc n (Bng 4.3). Ln n thc n nhiu cht bộo cha no (ch s cao nht) thỡ m lng v cng nhiu cht bộo no thỡ m cng rn. Hỗnh III.1. Sồ õọử tióu hoùa vaỡ hỏỳp thu mồợ ồớ ruọỹt Generated by Foxit PDF Creator â Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 39 Bảng 4.3. Chỉ số Iôt của chất béo thức ăn và mỡ cơ thể chuột nuôi bằng những thức ăn tương ứng (Anderson và Mendel, 1928) Ch ất béo thức ăn Ch ỉ số Iôt của thức ăn Ch ỉ số Iôt của mỡ c ơ th ể Dầu đậu nành Dầu ngô Dầu hạt bông vải Dầu lạc Mỡ lợn Bơ Dầu dừa 132 124 108 102 63 36 8 123 114 107 18 72 56 35 3.2. Nguồn thức ăn tác động đến mỡ sữa và mỡ cơ thể ở động vật nhai lại Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng trung hòa axit béo rất mạnh, nhưng dù vậy trâu bò vẫn có biến động về hàm lượng chất béo chưa no trong sữa và trong cơ thể theo chất béo của thức ăn. Chất béo của sữa tăng nhiều nhất là axit oleic (18:1) và chỉ có số ít là axit linoleic ( C 18: 2 ) vì vi khuẩn dạ cỏ chỉ hyđrô hóa được một nối đôi mà thôi. & Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. [...]... evaluation only 1.7 H p thu cỏc ch t dinh d ng gia sỳc d dy n Vựng h p thu cỏc ch t dinh d ng ch y u l ru t non Ru t gi cng l vựng h p thu nhng ớt hn Tựy theo c u trỳc gi i ph u c a m i lo i gia succ m ru t non gi vai trũ h p thu khỏc nhau H p thu cỏc ch t dinh d ng qua t bo niờm m c ru t theo cỏc c ch khỏc nhau nh h p thu b ng, bao g m khuy ch tỏn n gi n do chờnh l ch n ng dinh dừng cao ngoi t bo v th p... i th c n b sung nh m cai s a s m 1.6 Tiờu hoỏ gia c m Cỏc enzym tiờu hoỏ cú trong ng tiờu hoỏ gia c m gi ng nh cỏc lo i gia sỳc khỏc, ngo i tr lactase gia c m mụi v hm c thay b i m v khụng cú rng V r t h n ch v c quan c m nh n v n a sau l i v g n v i h u Di u l tỳi th a c a th c qu n Vỏch di u khụng cú tuy n ti t ch t nh y i u ú khụng c n thi t i v i gia c m nhng s cú m t c a ch t nh y lm cho ho... p thu nh v t t i glycoprotein (y u t n i) II TIấU HểA GIA SC NHAI L I Gia sỳc nhai l i n nhi u th c n x, ch y u ch a liờn k t -polyarcharit khụng th tiờu hoỏ b i enzym tiờu hoỏ c a gia sỳc Vỡ v y, gia sỳc nhai l i cú thờm h th ng tiờu hoỏ c bi t nh khu h vi sinh v t trong ng tiờu hoỏ 2.1 c i m c u t o ng tiờu hoỏ v c i m tiờu hoỏ D dy c a gia sỳc nhai l i chia lm 4 ngn (Hỡnh 5.1), trong ú d c... húa h c v vi sinh v t Kh nng tiờu húa c a th c n c ỏnh giỏ qua ch s t l tiờu húa (digestibility) l t s gi a ch t dinh d ng tiờu húa v ch t dinh d ng n vo, cú th l h s hay t l ph n trm Kh nng tiờu húa l c ỏnh giỏ giỏ tr dinh d ng c a th c n v nh h ng s d ng trong kh u ph n ng tiờu húa c a gia sỳc c phõn ra cỏc ph n sau: - Mi ng - Th c qu n - D dy - Ru t Trong quỏ trỡnh phỏt tri n cc a c th , c u t... c t chc sao cho gradien n ng t t i a Cỏc ch t dinh dừng nh monosarcharit, amino axit v chu i peptit ng n c h p thu nhanh d i d ng b ng H p thu ch ng l s v n chuy n cỏc ch t dinh d ng qua mng t bo cú s tham gia c a v t t i Ch t ny g n v i c ch t v v n chuy n qua mng v sau ú quay tr l i ngoi mng t bo th c hi n nhi m v Do c i m c u trỳc khụng gian c a chỳng m cỏc v t t i ny cng c phõn ra thnh... cỏc ch t dinh d ng ph i cú kh nng bi n i c u trỳc Do m ch t dinh d ng no cú kh nng bi n i c u trỳc nhanh chúng, linh ng s c h p thu nhi u, nhanh d n t i s c nh tranh trong quỏ trỡnh h p thu gi a cỏc ch t dinh d ng cú c i m c u trỳc g n gi ng nhau v ch t cú kh nng bi n i c u trỳc phõn t ln s ginh ch nh ng ch t cú kh nng thay i c u trỳc kộm hn trong v t t i S h p thu ch ng cỏc ch t dinh d ng... Foxit PDF Creator â Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only CHNG V TIấU HO V H P THU CC CH T DINH D NG Cỏc ch t dinh d ng c b n c n cho con ng i v v t nuụi ch y u l y t th c n cung c p y ch t dinh d ng, tr c h t c n n m t l ng nh t nh Tuy nhiờn, cỏc ch t dinh d ng cú trong th c n d ng liờn k t ph c t p v v t nuụi khú s d ng tr c ti p s d ng c, tr c h t chỳng c n ph i a... khi gia sỳc bỳ Trong khi th tớch c a d dy l n ch chi m 20% ton b ng tiờu húa thỡ gia sỳc nhai l i t l ny kho ng 70% N u nh gia sỳc d dy n tiờu húa ch y u d a vo h enzym c a ng tiờu húa ti t ra thỡ gia sỳc nhai l i nh h enzym do vi sinh v t ti t Khi th c n a v d m i kh v ru t non quỏ trỡnh tiờu húa di n ra gi ng nh d dy n gia sỳc nhai l i, th c n c th m v i l ng l n n c b t lỳc n v lỳc nhai l i, v ... Do ú, axit ny úng vai trũ quan tr ng trong vi c i u ti t l ng ng trong mỏu c a gia sỳc nhai l i Ch s ng huy t c a gia sỳc nhai l i ch b ng m t n a ch s ng huy t c a gia sỳc d dy n ng v t nhai l i cng khụng th h p thu tr c ti p gluco t th c n, vỡ ng ny d tan, khi vo d c b vi sinh v t lờn men ton b Nh v y, khỏc v i gia sỳc d dy n loi nhai l i c n ph i i u ti t ch s ng huy t thụng qua glycogen... ny gia sỳc d b m c tri u ch ng th n kinh 2.7 Cỏc ng thỏi tiờu hoỏ gia sỳc nhai l i Th c n v n c u ng vo d c b ng nhi u d ng v nhi u con ng v ú tr n l n nhau v t o thnh d ch d c D ch ny mang theo m t s ch t dinh d ng ho tan thoỏt qua d c m khụng c h p thu T c thoỏt qua d c c a d ch ú g i l t l pha lo ng (dilution rate), c inh ngha nh l m t th tớch d ch l ng nh t inh qua kh i d c trong n v th i gian . gluco se Amylose 16 .20 0 - 97 .20 0 100 - 600 Amylopectin 48.600 - 9 72. 000 300 - 6.000 Glycogen 9 72. 000 - 4.050.000 6.000 - 25 .000 C ellulo se 9 72. 000 - 1 .29 6.000 6.000 - . (octadecadienoic): 18 :2 ê 9, 12 hay n-6,9-18 :2 Linolenic (octadectienoic): 18:3 ê 9, 12, 15 hay n-3,6,9-18:3 Arachidonic (eicosatetraenoic): 20 :4 ê 5,8,11,14 hay n-6,9, 12, 15 -20 :4 C 3 H 7 .COOH. sản phẩm của quá trình ôxy hóa như sau: CH 3 -(CH 2 ) 4 -COOH + O → CH 3 -(CH 2 ) 2 -C:O-CH 2 -COOH → CH 3 -(CH 2 ) 2 -C:O-CH 3 + CO 2 Axit caproic Pentanon Chống ôxy hóa (Antioxydant).