167 Chương 9 Vi khuẩn quang hợp và cố định đạm I.Vi sinh vật quang hợp 1.Các vi khuẩn quang quang hợp (Phototrophic bacteria) 1.Vi khuẩn lưu huỳnh màu tía (Purple sulfur bacteria): a-HọChromatiaceae: b-HọEctothiorhodospiraceae: 2-Vi khuẩn không lưu huỳnh màu tía (Nonsulfure purple bacteria) 3.Vi khuẩn lưu huỳnh màu lục (Green sulfure bacteria) 4.Vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục (Green nonsulfur bacteria) 5-Vi khuẩnlam(Ngành Cyanobacteria) a- Nhóm I (có tác giả gọi là bộ Chroococcales): b- Nhóm II (có tác giả gọi là bộ Pleurocapsales): c- Nhóm III (có tác giả gọi là bộ Oscillatorriales): d- Nhóm IV (có tác giả gọi là bộ Nostocales) : e- Nhóm V (có tác giả gọi là bộ Stigonematales) 1.1.Vi khuẩn lưu huỳnh màu tía (Purple sulfur bacteria) Thuộc nhóm này là các vi khuẩn kỵ khí bắt buộc, có khả năng quang tự dưỡng vô cơ (photolithoautotroph), tế bào có chứa chlorophyll a hoặc b , hệ thống quang hợp chứa các màng hình cầu hay hình phiến (lamellar) gắn với màng sinh chất. Để dùng làm nguồn cho điện tử (electron donors) trong quang hợp thường sử dụng H 2, H 2 S hay S . Có khả năng di động với tiên mao mọc ở cực, có loài chu mao, tỷ lệ G+C là 45-70%. a- Họ Chromatiaceae: 1.1.Chi Thiospirium 1.2. Chi Chromatium 1.3. Chi Thiocapsa 1.4. Chi Thiocystis 1.5. Chi Thiospirillum 1.6. Chi Thiorhodovibrio 1.7. Chi Amoebobacter 1.8. Chi Lamprobacter 1.9. Chi Lamprocystis 1.10.Chi Thiodyction 168 1.11.Chi Thiopedia 1.12. Chi Rhabdochromatium 1.13. Chi Thiorhodococcus Chromatium Thiocapsa Thiocystis Thiospirillum Lamprocystis Thiopedia Hình 9.1: Một số đại diện vi khuẩn lưu huỳnh màu tía thuộc Họ Chromatiaceae 169 b- Họ Ectothiorhodospiraceae: 1.1- Chi Ectothiorhodospirace 1.2- Chi Halorhodospira 1.2-Vi khuẩn không lưu huỳnh màu tía (Nonsulfure purple bacteria) Vi khuẩn không lưu huỳnh màu tía là nhóm vi khuẩn quang dị dưỡng hữu cơ (photoorganoheterotrophs) thường kỵ khí bắt buộc, một số loài là quang tự dưỡng vô cơ không bắt buộc (trong tối là hoá dị dưỡng hữu cơ- chemoorganoheterotrophs). Tế bào chứa chlorophyl a hoặc b, hệ thống quang hợp chứa các màng hình cầu hay hình phiến (lamellar) gắn với màng sinh chất. Để dùng làm nguồn cho điện tử (electron donors) trong quang hợp thường sử dụng chất hữu cơ, đôi khi sử dụng hợp chất lưu huỳnh dạng khử hoặc H 2 . Có khả năng di động với tiên mao mọc ở cực, hoặc không di động, một số loài có túi khí (gas vesicles), tỷ lệ G+C là 61-72%. 2.1- Chi Blastochloris 2.2- Chi Phaeospirillum 2.3- Chi Rhodobacter 2.4- Chi Rhodobium 2.5- Chi Rhodocista 2.6- Chi Rhodocyclus 2.7- Chi Rhooferax 2.8- Chi Rhodomicrobium 2.9- Chi Rhodoplanes 2.10-Chi Rhodopila 2.11- Chi Rhodopseudomonas 2.12- Chi Rhodospira 2.13- Chi Rhodospirillum 2.14- Chi Rhodothalassium 2.15- Chi Rhodovibrio 2.16-Chi Rhodovulum 2.17- Chi Rosespira 2.18- Chi Rubiviva 170 Rhodospirillum Rhodospirillum dưới KHV điện tử Rhodopseudomonas Rhodopseudomonas dưới KHV điện tử Rhodobacter Rhodopila Rhodocyclus purpureus Rhomicrobium Hình 9.2: Một số đại diện vi khuẩn không lưu huỳnh màu tía 171 1.3.Vi khuẩn lưu huỳnh màu lục (Green sulfure bacteria) Thuộc nhóm này là các vi khuẩn kỵ khí bắt buộc, có khả năng quang tự dưỡng vô cơ (photolithoautotroph), tế bào có chứa chlorophyll a cùng với b , c hoặc e, chứa caroten nhóm 5, hệ thống quang hợp liên quan đến các lục thể (chlorosom) và độc lập đối với màng sinh chất. Để dùng làm nguồn cho điện tử (electron donors) trong quang hợp thường sử dụng H 2, H 2 S hay S . Hạt lưu huỳnh tích luỹ bên ngoài tế bào Không có khả năng di động , một số loài có túi khí; tỷ lệ G+C là 48-58%. 3.1- Chi Chlorobium 3.2- Chi Prosthecochloris 3.3- Chi Pelodictyon 3.4- Chi Ancalichliris 3.5- Chi Chloroherpeton Chlorobium Pelodictyon Prosthecochloris Hình 9.3: Một số đại diện vi khuẩn lưu huỳnh màu lục 1.4.Vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục (Green nonsulfur bacteria) Thuộc nhóm này là các vi khuẩn đa bào, dạng sợi,thường kỵ khí không bắt buộc ,thường là quang dị dưỡng (photoheterotroph), có loài quang tự dưỡng hoặc hoá dị dưỡng. Tế bào có chứa chlorophyll a và c, trong điều kiện kỵ khí thấy có chlorosom. Để dùng làm nguồn cho điện tử (electron donors) trong quang dị dưỡng là glucose, axit amin, axit hữu cơ; trong quang tự dưỡng là H 2, H 2 S. Di động bằng phương thức trườn (gliding) , tỷ lệ G+C là 53-55%. Chi điển hình là Chloroflexus., Chloronema 172 Chloronema Chloroflexus Hình 9.4: Một số đại diện vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục 1.5- Vi khuẩn lam (Ngành Cyanobacteria) Theo NCBT (2005) thì Vi khuẩn lam bao gồm những bộ sau đây: • -Chlorococcales • -Gloeobacteria • -Nostocales • -Oscillatoriales • -Pleurocapsales • -Prochlorales Trước đây thường nhầm lẫn là Tảo lam (Cyanophyta). Thực ra đây là những cơ thể nhân nguyên thuỷ, không liên quan gì đến tảo , ngoài khả năng quang hợp hiếu khí (quang tự dưỡng vô cơ) và dùng H 2 O làm chất cho điện tử trong quá trình quang hợp. Vi khuẩn lam chứa chlorophyll a và phycocyanin- phycobiliprotein. Một số loài có sắc tố đỏ phycoerythrin. Chúng phối hợp với sắc tố lục tạo nên màu nâu. Màng liên kết với phycobilisom. Đơn bào hoặc đa bào dạng sơi. Không di động hoặc di động bằng cách trườn (gliding), một số loài có túi khí (gas vesicles).Nhiều loại có dị tế bào (heterocysts) và có khả năng cố định nitơ. Vi khuẩn lam có mặt ở khắp mọi nơi, trong đất, trên đá, trong suối nước nóng, trong nước ngọt và nước mặn. Chúng có năng lực chống chịu cao hơn so với thực vật đối với các điều kiện bất lợi như nhiệt độ cao, pH thấp. Một số loài có khả năng sống cộng sinh với các cơ thể khác như Rêu, Dương xỉ, Tuế Nhiều loài cộng sinh với nấm để tạo ra Địa y (Lichen). Vi khuẩn lam có thể là sinh vật xuất hiện sớm nhất trên Trái đất 173 Vi khuẩn lam được chia thành 5 nhóm (subsection) như sau: a- Nhóm I (có tác giả gọi là bộ Chroococcales): Hình que hoặc hình cầu đơn bào, không có dạng sợi hay dạng kết khối (aggregate); phân đôi hoặc nẩy chồi; không có dị tế bào (heterocytes). Hầu hết không di động. Tỷ lệ G+C là 31-71% . Các chi tiêu biểu là: -Chamaesiphon -Chroococcus -Gloeothece -Gleocapsa -Prochloron Chamaesiphon Chroococcus Glooeothece Gleocapsa Prochloron Hình 9.5: Một số đại diện vi khuẩn lam thuộc bộ Chroococcales b-Nhóm II (có tác giả gọi là bộ Pleurocapsales): Hình que hoặc hình cầu đơn bào. có thể tạo dạng kết khối (aggregate); phân cắt nhiều lần tạo ra các baeocytes; không có dị tế bào.Chỉ có các baeocytes là có di động. Tỷ lệ G+C là 40-46% . Các chi tiêu biểu là: • -Pleurocapsa • -Dermocapsa • -Chroococcidiopsis 174 Pleurocapsa Dermocapsa Chroococcidiopsis Hình 9.6: Một số đại diện vi khuẩn lam thuộc bộ Pleurocapsales c-Nhóm III (có tác giả gọi là bộ Oscillatorriales): Dạng sợi (filamentous) ; dạng lông (trichome) không phân nhánh chỉ có ở các tế bào dinh dưỡng; phân đôi trên mặt phẳng, có kiểu đứt đoạn (fragmentation); không có dị tế bào; thường di động. Tỷ lệ G+C là 34- 67%. Các chi tiêu biểu là: • -Lyngbya • -Osscillatoria • -Prochlorothrix • -Spirulina • -Pseudanabaena Lyngbya Oscillatoria Prochlorothrix Spirulina Pseudanabaena Hình 9.7: Một số đại diện vi khuẩn lam thuộc bộ Oscillatorriales 175 d-Nhóm IV (có tác giả gọi là bộ Nostocales) Dạng sợi ; dạng lông (trichome) không phân nhánh có thể chứa các tế bào biệt hoá (specialized cell) ; phân đôi trên mặt phẳng, có kiểu đứt đoạn tạo thành đoạn sinh sản (hormogonia) ; có tế bào dị hình ; thường di động có thể sản sinh bào tử màng dày (akinetes). Tỷ lệ G+C là 38-47%. Các chi tiêu biểu là : • -Anabaena • -Cylindrospermum • -Aphanizomenon • -Nostoc • -Scytonema • -Calothrix Anabaena Anabaena trong Bèo hoa dâu Cylindrospermum Calothrix 176 Nostoc Scytonema Hình 9.8: Một số đại diện vi khuẩn lam thuộc bộ Nostocales e-Nhóm V (có tác giả gọi là bộ Stigonematales) : Lông (trichome) dạng sợi, phân nhánh hoặc do các tế bào nhiều hơn một chuỗi tạo thành ; phân đôi theo nhiều mặt phẳng, hình thành đoạn sinh sản (hormogonia) ; có tế bào dị hình ; có thể sản sinh bào tử màng dày ( alkinetes), có hình thái phức tạp và biệt hóa (differentiation). Tỷ lệ G+C là 42-44%. Các chi tiêu biểu là : -Fischerella -Stigonema -Geitlerinema Stigonema Fischerella Geitlerinema Hình 9.9: Một số đại diện vi khuẩn lam thuộc bộ Stigonematales 2.Trao đổi chất ở các vi sinh vật quang dưỡng Tất cả các vi khuẩn quang hợp đều chứa sắc tố quang hợp. Sắc tố quang hợp ở vi khuẩn được gọi là bacteriochlorophyll. Chlorophyll và bacteriochlorophyll còn được gọi là chất diệp lục và chất khuẩn lục. Chất diệp lục, chất khuẩn lục và huyết sắc tố có cấu trúc tương tự như nhau. Đó là một vòng pocphiril do 4 nhân pirol liên kết với nhau. Lõi của chất diệp lục và chất khuẩn lục là Mg, còn lõi của huyết sắc tố là Fe, chất diệp lục a [...]... ở trên, còn một số vi khuẩn có khả năng cố định N sống trên bề mặt rễ và ăn sâu vào vào lớp tổ chức bề mặt rễ của một số cây hòa thảo như lúa, ngô, mía, Đó là một loài vi khuẩn có dạng xoắn được phát hiện từ năm 1974 thuộc chi Azospirillum Ngoài các nhóm vi khuẩn cố định N nói trên ra, còn có một số loài vi tảo đơn bào cũng có khả năng cố định N Ví dụ như vi khuẩn lam sống tự do và sống cộng sinh trong... không nhỏ vào quá trình cố định N không khí Câu hỏi ôn tập chương 9 1.Hãy nêu tổng quát chu trình chuyển hóa N trong thiên nhiên và vai trò của vi sinh vật trong chu trình đó ? 2.Các nhóm vi sinh vật cố định N ? ý nghĩa thực tế của vi c nghiên cứu vi sinh vật cố định đạm 3.Nêu một số thành tựu hiện nay về nghiên cứu vi sinh vật cố định đạm 4 Naza là gì ? Cơ chế hiện biết của quá trình cố định N phân... sắc tố quang hợp 179 Ngoài các loại chlorophyll vi khuẩn tự dưỡng quang năng còn có chứa một số các sắc tố thuộc loại carotenoit Carotenoit ở vi khuẩn không giống với carotenoit ở tảo hoặc thực vật Dưới đây là vài ví dụ: H 9.11: Cấu trúc hóa học các loại carotenoit Ở vi khuẩn tự dưỡng quang năng có hai loại phosphoryl hóa quang hợp: phosphoryl hóa quang hợp tuần hoàn và phosphoryl hóa quang hợp không... axtit asparaginic 1.4 Đặc điểm phân loại của vi khuẩn Azotobacter Theo Becking (1974) thì vi khuẩn cố định đạm thuộc chi Azotobacter có 4 loài: A chroococcum; A beijerinckii; A vinelandii; A agilis 1.5 Ảnh hưởng các nhân tố sinh thái đến sự sinh trưởng và phát triển của các vi khuẩn Azotobacter Vi khuẩn Azotobacter hiếu khí, sự phát triển và khả năng cố định N của chúng trong đất chịu ảnh hưởng của... thống quang Hệ thống quang I có chứa Chl a (chất diệp lục a) và có thể sử dụng được tia đỏ có bước sóng dài Hệ thống quang II có chứa Chl.b và có thể sử dụng được tia sáng lam (bước sóng ngắn) Quá trình quang hợp này có sản sinh oxi và xảy ra đồng thời vi c sinh ATP(ở hệ thống quang hợp II) và vi c sinh [H] có năng lực khử (trong NAD PH2) là H+ và e-, được sinh ra sau sự quang giải nước Sau quang giải... sóng 550-600nm H.9.13: Sơ đồ minh họa 2 hệ thống quang 3 Cơ chế quang hợp 3.1 Pha sáng quang hợp Pha sáng là giai đoạn đầu của quang hợp, giai đoạn này ánh sáng là nhân tố trực tiếp tham gia vào quang hợp nên gọi là pha sáng Pha sáng xảy ra qua 2 giai đoạn: giai đoạn quang lý và giai đoạn quang hoá * Giai đoạn quang lý: Nhờ tính chất quang hoá của ánh sáng và khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng của phân... chúng cố định cho đất là rất quan trọng Chúng lại phát triển được ở ruộng ngập nước, yêu cầu pH không gắt gao nên thích hợp cho các loại ruộng của ta Ngoài hai loài trên, trong các VSV cố định N còn có một số vi khuẩn thuộc chi Clostridium, Bacillus và Azotomonas Tuy nhiên, vì những loài này phân bố không nhiều và hiệu lực cố định N cũng thấp nên tác dụng thực tế không lớn lắm 2 Vi khuẩn cố định N... loại phân được chế tạo bởi vi khuẩn Rhizobium do Beijerink phân lập năm 1888 và được Fred đặt tên vào năm 1889 dùng để bón cho các loại cây thích hợp của họ đậu Từ đó cho đến nay đã có nhiều công trình nghiên cứu nhằm ứng dụng và mở rộng vi c sản xuất các loại phân bón vi sinh cố định nitơ mà thành phần còn được phối hợp thêm một số vi sinh vật có ích khác như một số xạ khuẩn cố định nitơ sống tự do Frankia... đến 2 tâm quang hợp là λ700 và λ680 để thực hiện giai đoạn quang hoá tiếp * Giai đoạn quang hoá: quang hoá là giai đoạn chuyển hoá năng lượng của các điện tử trong 2 tâm quang hợp đã được làm giàu bởi năng lượng ánh sáng thành năng lượng chứa đựng trong các hợp chất giàu năng lượng là ATP và NADPH2 Giai đoạn quang hoá xảy ra tại 2 tâm quang hợp bởi 2 phản ứng 182 quang hoá mà phần chính là quang phân... giống vào chất mang vi khuẩn Điểm quan trọng cua phương pháp này là lựa chọn chất mang vi khuẩn, chất mang vi khuẩn phải đạt yêu cầu thích hợp vớ sự tồn tại của Azotobacter trong quá trình bảo quản và độ sống sót trên hạt giống khi được tẩm vào, chất mang vi khuẩn có thể là than bùn, đất bột giàu chất hữu cơ, có nơi sử dụng cả trấu, bã bia làm chất mang vi khuẩn 190 Ngày nay chất mang vi khuẩn được sử dụng . 167 Chương 9 Vi khuẩn quang hợp và cố định đạm I .Vi sinh vật quang hợp 1.Các vi khuẩn quang quang hợp (Phototrophic bacteria) 1 .Vi khuẩn lưu huỳnh màu tía (Purple sulfur. 2.Trao đổi chất ở các vi sinh vật quang dưỡng Tất cả các vi khuẩn quang hợp đều chứa sắc tố quang hợp. Sắc tố quang hợp ở vi khuẩn được gọi là bacteriochlorophyll. Chlorophyll và bacteriochlorophyll. là vài ví dụ: H. 9.11: Cấu trúc hóa học các loại carotenoit Ở vi khuẩn tự dưỡng quang năng có hai loại phosphoryl hóa quang hợp: phosphoryl hóa quang hợp tuần hoàn và phosphoryl hóa quang