Đường biểu diễn (2) là “profile” của các cá thể có mức độ tương ứng cao nhất, trong đó giá trị biểu hiện của tính trạng gần với giá trị trung bình. Kích thước cơ thể của nhiều sinh vật là xác suất của loại hình này. Tại sao các tính trạng đều đạt giá trị tối hảo trung bình là một nội dung sẽ được thảo luận. Nhiều tính trạng cần được dự đoán có “profile” rơi vào giữa hai đường biểu diễn (1) và (2) Hình 8-2: Phổ giá trị thích nghi (fitness profile) với đơn vị trên hai trục là độ lệch chuẩn SD so với trung bình (Robertson 1955) Đường biểu diễn (3) là “profile” đại diện cho tính trạng có tính chất trung gian (neutral), hoặc rất gần với giá trị thích nghi. Nhìn chung, không có sự khác biệt về giá trị thích nghi trong các cá thể. Thí dụ tính trạng hình dáng bụng của ruồi Drosophila là tính trạng thuộc về dạng này 8-2-3. Thành phần chính Đặc điểm quan trọng của tính trạng số lượng xem xét trên đường cong số (1) của phổ giá trị thích nghi là giá trị trung bình của quần thể, giá trị này thường thấp hơn giá trị tối hảo của “fitness”: những cá thể ở phía trên giá trị trung bình đối với tính trạng mục tiêu là “fitness” có giá trị lớn hơn trung bình mẫu Chọn lọc tự nhiên làm tốt hơn sự phát triển của những cá thể, mặc dù có sự khác biệt trên tính trạng, nhưng trung bình của tính trạng thì không hề thay đổi. Tình trạng này có thể sẽ dẫn đến hai nội dung về di truyền: (1) cả trong trường hợp tần suất gen cao hay thấp đều mang tính chất siêu trội (overdominant) so với giá trị thích nghi, (2) tần suất thấp của alen lặn do hiện tượng đột biến sẽ làm cân bằng sự chọn lọc (Falconer 1989) Gi á tr ị thích nghi Tính trạng số lượng Trong cả hai nội dung, phương sai của tính trạng sẽ thể hiện hoạt động gen không cộng (non-additive), và tính trội sẽ có tính chất định hướng (directional); tính trạng này sẽ có hệ số di truyền thấp và dẫn đến hiện tượng suy giảm do cận giao (inbreeding depression) Những gen có tần suất trung bình sẽ tạo ra nguồn biến dị mạnh hơn gen có tần suất thấp, cho nên hấu hết các biến thiên đều phát sinh tại các loci siêu trội và hầu hết các suy giảm do cận giao được phát sinh từ những alen lặn khá hiếm (Crow 1952). Giá trị hệ số di truyền thấp và tính trội có định hướng đã được xác định bằng phương pháp so sánh 12 tính trạng của ruồi Drosophila (Kearsey và Kojima 1967) Người ta có thể nghĩ rằng fitness giống như một chỉ số mà thông qua đó, sự chọn lọc tự nhiên tiến hành công việc chọn lọc cùng một lúc tất cả những thành phần chính (Falconer 1989). Chúng ta hi vọng những giá trị tương quan về di truyền cộng tính (additive) giữa các tính trạng là những thành phần chính của fitness sẽ trở thành tương quan nghịch. Nhưng các gen có tính chất mất đoạn (deleterious) sẽ tạo ra ảnh hưởng mất đoạn và đóng góp một cách tích cực vào tương quan di truyền. Giá trị tương quan thuận đã được công bố trong thí nghiệm của Mackay (1985). 8-2-4. Tính trạng có giá trị tối hảo trung bình Tính trạng có phổ giá trị thích nghi trong đường biểu diễn số (2), hình 8-2 cho thấy: đây là trường hợp biểu hiện giá trị tối hảo trung bình (intermediate optimum). Những cá thể có giá trị của tính trạng mục tiêu gần kề với giá trị trung bình của quần thể, chúng đạt được “fitness” cao nhất. Sự chọn lọc có khuynh hướng thiên về giá trị trung bình như vậy. Sự chọn lọc như thế này được gọi là sự chọn lọc ổn định (stabilizing selection). Tuy nhiên, thuật ngữ “giá trị tối hảo trung bình” và “chọn lọc ổn định” được sử dụng có tính chất không rõ ràng về ý nghĩa. Nó có thể được sử dụng trong cách mô tả (description) một phổ giá trị thích nghi, trong đó, các giá trị “intermediates” chính là giá trị “fitness” cao nhất. 8-2-5. Ảnh hưởng của chọn lọc ổn định Câu hỏi thường đặt ra cho chúng ta là: làm thế nào sự chọn lọc ổn định ảnh hưởng đến các gen điều khiển tính trạng mục tiêu? Việc trả lời câu hỏi này vô cùng phức tạp để có lời giải chi tiết. Trước tiên, nó tùy thuộc vào “chọn lọc ổn định” có thực sự hiện hữu hay chỉ là hiện tượng ảo. Nếu nó là hiện tượng ảo (spurious), thì không có cách nào để hiểu ảnh hưởng của nó trong khi chúng ta không biết gì về thành phần của giá trị thích nghi đang được chúng ta chọn lọc (Robertson 1956). Những gen điều khiển thành phần chính của tính thích nghi có thể là gen đa tính trạng (pleiotropic effects). Ảnh hưởng gen đa tính trạng này biểu hiện tính chất cộng tính (additive) nhiều hay ít. Những cá thể có giá trị trung bình của tính trạng mục tiêu phải là dị hợp tử ở các loci nhiều hơn so với cá thể khác tập họp ở hai cực đối diện trong phân bố chuẩn. Nếu loci nào có ảnh hưởng siêu trội đối với giá trị thích nghi, thì chọn lọc tự nhiên sẽ thiên về hướng dị hợp tử, kết qủa sẽ thiên về cá thể có giá trị trung bình đối với tính trạng ấy. Chọn lọc ổn định thực sự (real stabilizing selection) sẽ có hai ảnh hưởng chính: - Nó thiên về kiểu gen có ít biến dị nhất (Curnow 1964). Do đó, nó có xu hướng cố định những gen điều khiển tính chất ổn định lớn nhất (trừ trường hợp kiểu gen ít biến dị là dị hợp tử), ảnh hưởng đến giá trị trung bình của tính trạng - Nó có xu hướng làm giảm phương sai di truyền của tính trạng mục tiêu (Bulmer 1976). Càng gần giá trị trung bình, càng tạo ảnh hưởng lớn nhất trong sự mất cân bằng ở pha giao tử. Sự chọn lọc sẽ tạo ra những ảnh hưởng có tính chất “allelic” ở những loci khác nhau, để rồi chúng hình thành những mối quan hệ âm tính trong các kiểu gen của cá thể. Phân tích hợp sai (covariance) cho kết qủa âm, và phương sai di truyền giảm. Cho đến khi các gen liên kết với nhau, sự chọn lọc có xu hướng tái lập lại những phối hợp mang tính chất “cân bằng”, trong đó, những gen liên kết biểu thị dạng liên kết thúc đẩy (repulsion linkage, trans), cho nên ảnh hưởng của nhiễm sắc thể nói chung bị tối thiểu hóa. Tuy nhiên, chọn lọc lại trở nên rất mạnh mẽ, hoặc liên kết trở nên chặt chẽ hơn nhằm mục đích duy trì các gen trong những phối hợp nhất định, mà những phối hợp như vậy thật sự khác với hiện tượng sắp xếp ngẫu nhiên. 8-2-6. Chọn lọc đột phá Chọn lọc đột phá (disruptive selection) là một trạng thái ngược lại của chọn lọc ổn định, những giá trị trung bình được chọn lọc trở lại. Đây là ảnh hưởng đối nghịch với chọn lọc ổn định, làm gia tăng cả phương sai do di truyền và phương sai do môi trường. Những ảnh hưởng như vậy được quan sát trong thí nghiệm (Halliburton và Gall 1981), phương sai kiểu gen và môi trường đều gia tăng khi nghiên cứu trọng lượng của Tribolium. 8-2-7. Tính trạng trung tính (neutral) Tính trạng trung tính đối với giá trị thích nghi có một “profile” giống như đường biểu diễn số (3), hình 8-2. Một quần thể được xác định bởi một vài thế hệ thông qua chọn lọc có định hướng đối với tính trạng mục tiêu. Khi giá trị trung bình bắt đầu thay đổi so với giá trị nguyên gốc của nó, sự chọn lọc trở nên có tính chất bị treo (suspended), và quần thể của nó trở thành một quần thể lai ngẫu nhiên, chỉ có chọn lọc hoàn toàn tự nhiên. Nếu giá trị trung bình không quay về trạng thái nguyên gốc của nó, hoặc trở lại rất chậm chạp, người ta có thể kết luận rằng: đây là tính trạng trung gian, hay trung tính (neutral character), hay gần như trung tính. 8-3. ĐÁP ỨNG CỦA GIÁ TRỊ THÍCH NGHI ĐỐI VỚI CHỌN LỌC Chúng ta thử xem xét trường hợp những quần thể không cân bằng, trong đó ”fitness” không đạt giá trị tối đa, và có phương sai di truyền biểu hiện tính chất cộng tính đối với “fitness”. Làm thế nào để giá trị thích nghi tăng nhanh trong điều kiện chọn lọc tự nhiên? Câu hỏi này có một giải pháp rất thú vị theo lý thuyết cơ bản của Fisher. Lý thuyết này giả định rằng sự gia tăng của “fitness” trong một thế hệ tương đương với phương sai di truyền có tính chất cộng tính của “fitness”. Đáp ứng của chọn lọc đối với tính trạng số lượng được dự đoán theo phương trình R = h 2 S Giá trị chọn lọc S là trung bình của bố mẹ được chọn, có đóng góp tương đối vào con lai theo kết qủa đáp ứng được đánh giá. Thích nghi phải thể hiện ở giá trị tương đối “relative fitness”. Gọi k là số con lai của một cá thể đặc biệt nào đó, và k là trung bình của của số con lai đối với tất cả cá thể trong thế hệ Giá trị thích nghi tương đối (relative fitness) của cá thể: W = k / k Giá trị thích nghi tương đối trung bình (mean relative fitness): W = 1 Giá trị thích nghi tương đối còn là biểu thị của sự đóng góp của cá thể W - W Gọi N là tổng số cá thể trong thế hệ bố mẹ, giá trị “selection differential” đối với thích nghi tương đối sẽ là: Σ W( W - W) S W = N Σ W 2 Σ W = - W N N S W = W 2 - (W) 2 = σ W 2 = V P(W) [1] Cường độ chọn lọc bằng với độ lệch chuẩn (căn bậchai của phương sai) i W = S W / σ W = σ W [2] Đáp ứng của “fitness” đối với chọn lọc tự nhiên tương đương với phương sai di truyền của fitness R W = h W 2 V p(W) = V A(W) [3] Đáp ứng có tính chất tương quan: Thí dụ, có người nghĩ rằng trong chọn lọc tự nhiên có thể làm giảm chỉ số thông minh của loài người, vì trẻ con từ những gia đình đại chúng có chỉ số IQ thấp hơn so với gia đình đóng vai trò thiểu số. Nói cách khác, có một giá trị “selection differential” mang tính chất tương quan đối với chỉ số IQ bị suy giảm. Trong trường hợp này, lý thuyết về giá trị “selection differential ” bị thất bại vì hai lý do: (1) bố mẹ với fitness bằng 0 sẽ không có trẻ con và như thế sẽ không thể xuất hiện những số liệu, (2) nó lệ thuộc vào tương quan giữa fitness của bố mẹ với chỉ số IQ của trẻ con. Chỉ số IQ của bố mẹ tương ứng với chỉ số IQ của con cái thuộc thế hệ tiếp sau đó được xem như một cách đo lường về giá trị thích nghi, giá trị “selection differential” tương quan dương (Waller 1971) Giá trị “selection differential” mang tính chất tương quan S’ Y đối với tính trạng Y: Σ W (Y - Y ) S’ Y = , suy từ [1] ta có thể viết lại N S’ Y = Cov P(YW) [4] Giá trị “selection differential” mang tính chất tương quan tương đương với covariance kiểu hình của tính trạng của fitness. Đáp ứng tương quan có thể được ghi nhận theo phương trình: CR Y = Cov A(YW) [5a] Hợp sai có tính chất cộng tính (additive) của tính trạng Y với fitness đã được ghi nhận. Như vậy, hợp sai còn có thể được viết trên cơ sở tương quan di truyền và hệ số di truyền CR Y = r A h Y h W σ Y σ W [5b] σ biểu thị độ lệch chuẩn của kiểu hình, phương trình 5a được phát triển bởi (Robertson 1966) trong khi nghiên cứu về bò sữa. 8-4. NGUỒN GỐC BIẾN DỊ DO ĐỘT BIẾN Cả hai hiện tượng chuyển dịch ngẫu nhiên (random drift) và chọn lọc ổn định đều có xu hướng làm giảm biến dị di truyền. Hiện tượng đột biến sẽ tạo ra biến dị di truyền mới với mức độ vừa đủ, sao cho thỏa mãn một yêu cầu tương tác theo xu hướng như vậy. Chúng ta hãy xem xét ảnh hưởng cân bằng giữa đột biến và chuyển dịch ngẫu nhiên mà không có sự chọn lọc nào tác động vào. Nguồn gốc biến dị có thể được ước đoán từ các dòng cận giao, theo phương pháp quan sát có bao nhiêu biến dị tích tụ khi một dòng cận giao được giao phối ngẫu nhiên, hoặc được chọn lọc theo một tính trạng số lượng nào đó mà không có cận giao tiếp sau đó. Thí dụ, người ta lấy ra 1000 thế hệ để xử lý đột biến nhằm duy trì biến dị di truyền so với trạng thái nguyên gốc của nó. Gọi V E là phương sai do đột biến, thì tần suất của phương sai có tính chất môi trường là V m sẽ là 10 -3 V E . Những phương sai đột biến của những tính trạng khác trong những loài khácnhau cũng sẽ tiếp cận giá trị 10 -3 V E (Lynch 1988) Khi phương sai do đột biến được cân bằng do mất đi hiện tượng chuyển dịch ngẫu nhiên, thì phương sai di truyền của quần thể bấy giờ N e sẽ là 2N e V m . Phương sai kiểu hình sẽ là 2N e V m + V E và hệ số di truyền đựợc biểu thị như sau 2N e V m h 2 = 2N e V m + V E Đây là hệ số di truyền theo nghĩa rộng, bởi vì V m bao gồm tất cả phương sai di truyền, không phải chỉ có tính cộng. Thay V m = 10 -3 V E , hệ số di truyền được viết lại như sau 0,002 N e h 2 = 1 + 0,002N e Như vậy, đối với các qui mô quần thể khác nhau, ta sẽ có được giá trị của hệ số di truyền như sau: N e = 100 1000 10000 h 2 = 0,17 0,67 0,95 8-5. NHỮNG GEN GÂY RA BIẾN DỊ SỐ LƯỢNG Người ta cần phải nghiên cứu bản chất chất của những gen gây ra biến dị số lượng đối với các tính trạng số lượng. Người ta cũng chưa có minh chứng nào cho thấy có một nhóm gen đặc biệt như vậy (Thoday 1977). Dường như có một nhóm gen ảnh hưởng đến tính trạng số lượng, ảnh hưởng này chí có tính chất thứ yếu so với chức năng chính của nó trong qúa trình phát triển và biến dưỡng. Câu hỏi trên gợi ra một tính chất rất ít chọn lọc đối với sự kiện như vậy. Câu hỏi này còn liên quan đến tính trạng gì, không hoàn toàn liên quan đến giá trị thích nghi (fitness), mà biến dị của nó phát sinh từ những gen bị hủy diệt một cách không điều kiện. Người ta phải phân biệt những dòng biến dị có tính chất “allelic” của một gen nào đó trước khi quan sát ảnh hưởng của nó đối với một tính trạng số lượng mục tiêu. Tính đa hình của protein trong điện di sẽ cung cấp cho chúng ta thông tin dễ hiểu nhất về những dòng biến dị có tính chất “allelic” như vậy. Đặc biệt trong trường hợp nghiên cứu về tính miễn dịch (immunology). Có hai cách để quan sát ảnh hưởng của chúng gây ra: • Cách thứ nhất là so sánh giá trị trung bình của tính trạng nghiên cứu trong những kiểu gen khác nhau trên cùng một locus. Thí dụ như ảnh hưởng của 10 loci qui định nhóm máu của bò sữa bằng cách so sánh trọng lượng cơ thể, năng suất sữa, tỉ lệ chất béo trong sữa của những cá thể bò với nhiều alen khác nhau (Robertson 1966). • Cách thứ hai là theo dõi sự thay đổi tần suất gen ở locus protein do chọn lọc nhân tạo đối với tính trạng số lượng. Thí dụ như: có ít nhất 3 trong 8 loci của enzyme có ảnh hưởng đến năng suất cây bắp (Stuber và ctv. 1980) Nếu một locus ảnh hưởng đến một tính trạng số lượng nào đó, thì ảnh hưởng này hầu như không phải do một sản phẩm của gen gây ra. Những gen có tính chất điều tiết (regulatory genes) điều khiển số lượng cần và đủ của sản phẩm gen, chính là nguồn của biến dị đối với tính trạng số lượng này (Hedrick và McDonald 1980). Nhưng chúng ta còn có rất ít những bằng chứng cụ thể. Tính kháng của aphid đối với thuốc trừ sâu nhờ sự điều tiết hàm lượng esterase là một minh chứng 8-5-1. Tính trội và hoạt tính của enzyme Biến thiên của giá trị thích nghi và những thành phần chính của nó đều do những gen lặn có tính chất tự hũy diệt gây ra ở những tần suất thấp. trong khi đó, biến thiên của tính trạng gần như không liên quan gì đến giá trị thích nghi, chủ yếu do các gen có một ít tính trội, ở tần suất trung bình (Falconer 1989) Hiện tượng này thể hiện từ những giá trị về hệ số di truyền, hoặc phương sai di truyền của hoạt động gen không cộng tính, và sự suy thoái do cận giao Tính trội có thể được kết luận trong trường hợp này. Trong quá trình biến dưỡng, mỗi enzyme có chức năng trong mỗi giai đoạn khác nhau, trong một chuỗi biến đổi kế tiếp nhau. Chúng ta xem xét những bước trong quá trình biến dưỡng mà sản phẩm của mỗi bước tương ứng với tổng hợp ra sản phẩm cuối cùng. Chính số lượng của sản phẩm cuối cùng ảnh hưởng đến tính trạng số lượng mà chúng ta nghiên cứu Hoạt động của enzyme thuộc dạng dị hợp tử nằm ở bước giữa, hoặc gần như vậy, là kết qủa của hoạt động của hai đồng hợp tử. Nhưng dòng thông tin của quá trình biến dưỡng (flux) không cần sự trung gian như vậy. Tương quan giữa dòng thông tin và hoạt động của bất cứ một enzyme nào đó trong qúa trình biến dưỡng là không tuyến tính. Hoạt động enzyme ở mức độ thấp cho thấy: có một sự gia tăng khá nhỏ của hoạt động làm tăng lên rất mạnh dòng thông tin. Trong khi đó, ở mức độ hoạt động cao của enzyme làm gia tăng rất ít dòng thông tin. Kết qủa tương quan theo hình cong cho thấy: nếu có hai alen điều khiển sự sản sinh enzyme với sự khác biệt lớn về hoạt tính, thì alen sản sinh ra enzyme có hoạt tính cao sẽ là alen trội. Nhưng nếu chúng sản sinh những enzyme với sự khác biệt nhỏ về hoạt tính, thì alen có tính trội rất thấp, bởi vì trên một loạt hoạt động, đường biểu diễn có liên quan đến “flux” và hoạt tính enzyme sẽ trở nên gần như tuyến tính. Chúng ta giả định rằng: dòng thông tin cao trong bất cứ qúa trình biến dưỡng nào đều tỏ ra có ưu thế thuận lợi, nó làm cho tất cả những alen của thể đột biến có hoạt tính enzyme bị suy giảm . Những alen điều khiển sự suy giảm hoạt tính của enzyme như vậy sẽ tự hủy diệt, và chúng có tần suất gen thấp. Do đó, chúng sẽ trở nên lặn (recessive). Mặt khác, alen điều khiển hoạt tính enzyme có mức thay đổi cao, sẽ có ảnh hưởng một ít đến “flux” hoặc “fitness” và chúng có tần suất gen trung bình. Chúng thể hiện một ít tính trội. Chúng ta hi vọng rằng tất cả những biến thiên của giá trị thích nghi là do những alen lặn, có tính tự hủy diệt, xuất hiện với tần suất thấp, và biến thiên của tính trạng hầu như không liên quan gì đến giá trị thích nghi do những gen có một chút tính trội Những nghiên cứu hệ thống enzyme cho thấy tính trội là kết qủa của hoạt động enzyme trong qúa trình biến dưỡng 8-5-2. Tạo đột biến Biến thiên của tính trạng có thể gia tăng thông qua những thể đột biến. Phương sai đột biến Vm / VE dạng bụng của ruồi Drosophila gia tăng khi gây đột biến phóng xạ tia X ở liếu lượng 1000R (Mackay 1987). Một lượng đột biến rất lớn được tìm thấy thông qua kết qủa xem xét những nguyên tố chuyển vị. Sự xen đoạn của nguyên tố chuyển vị được xem như nguyên nhân làm tổn hại gen hơn là hiện tượng đột biến Sự du nhập những gen lạ vào sinh vật bằng những thao tác di truyền ở mức độ DNA, đối với mục tiêu cải tiến tính trạng số lượng, sẽ tùy thuộc vào sự xácđịnh gen quyết định năng suất có giá trị. Nếu có một số lượng lớn các gen có ảnh hưởng thấp, chúng ta sẽ đạt được một kết qủa nghiên cứu tốt. Nhưng trường hợp chỉ có một ít gen hiếm thấy đóng góp phần lớn vào phương sai di truyền, sự xác định những gen có ích có ảnh hưởng đủ lớn gần như không có tính khả thi. Bài tập 1. Ý tưởng đầu tiên về ảnh hưởng của chọn lọc tự nhiên đối với tính trạng chỉ số thông minh IQ theo kết qủa lấy mẫu ở Whites, Minnesota như sau Trung bình s.d. h 2 IQ 103 15.4 0.6 Qui mô gia đình 3.4 2.3 0.1-0.2 Hệ số di truyền của qui mô gia đình không được ước đoán một cách đáng tin cậy, nhưng có thể có giá trị được sắp xếp. Tương quan giữa hai tính trạng là +0.11. Giả định tương quan di truyền không khácbiệt với tương quan kiểu hình. Hãy dự đoán sự thay đổi chỉ số IQ theo từng thế hệ Giải đáp: Cho Y biểu thị IQ và W biểu thị “fitness”. Sự thay đổi chỉ số IQ được dự đoán theo phương trình CR Y = r A h Y h W σ Y σ W . Lấy h 2 W = 0,1 CR Y = 0,11 x (0,6 x 0,1) x 15,4 x 2,3 = 0,95 Lấy h 2 W = 0,2, ta sẽ được CR Y = 1,35. Sự thay đổi này tăng theo giá trị IQ của từng thế hệ S’ = cov p = r p . σ Y . σ W = 0,11 x 15,4 x 2,3 = 3,9 IQ points 2. Trọng lượng trẻ sơ sinh được chia thành các nhóm biểu thị bằng giá trị trung bình trong bảng. Cho trung bình của trọng lượng sơ sinh là 3.46 kg, độ lệch chuẩn là 0.51 kg. Đối với mỗi lớp của trọng lượng này, chỉ số trẻ em chết (%) trong 4 tuần lễ đầu tiên được ghi nhận. Đối với mục tiêu xác định “fitness profile”, với giả định là tỉ lệ trẻ em sống sót tương đương với giá trị “fitness” Trọng lượng trẻ sơ sinh (kg) Tần suất (%) Tỉ lệ chết ( 0 / 00 ) 1.3 1.8 2.3 2.8 3.3 3.8 4.3 4.8 5.55 0.13 0.34 2.13 15.95 40.32 30.73 8.54 1.56 0.30 612 333 94 27 15 11 12 25 69 Giải đáp: Trọng lượng trẻ sơ sinh (kg) Lệch so với σ Tỉ lệ sống (%) 1.3 1.8 2.3 2.8 3.3 3.8 4.3 4.8 5.55 -4.24 -3.25 . . . . . . 38.8 66.7 . . . . . . Đường biểu diễn có cực đại 97% trẻ em sống có xác suất trong khoảng 97-99% Số liệu cho thấy số trẻ chết do chúng qúa bé, không đủ thể trọng BẢNG CHỈ DẪN (INDEX) Additive Additive Main Effects and Multiplicative Interaction Models Additive x additive Agglomerative clustering Albinism Allard AMMI ANCOVA Ảnh hưởng của môi trường Ảnh hưởng của môi trường ảnh hưởng của sự lai đảo Ảnh hưởng của tính cộng Ảnh hưởng của tính trội Ảnh hưởng tính cộng Ảnh hưởng tính trội ANOVA Asymmetrical Baker Balanced polymorphism Bateson Biến dị Biến dị bào chất Biến dị do đột biến Biến thiên liên tục Biểu đồ BIPLOT Biểu đồ Wr, Vr Brieger Bruce Bùi chí Bửu Bulmer Bửu Cận giao không chọn lọc Canonical graph Chỉ số chọn lọc Chỉ số Dice Chỉ số IQ Chỉ số Jaccard Chỉ số môi trường Ij Chỉ số ổn định s 2 di Chỉ số thích nghi bi Chỉ số tương ứng giản đơn Chọn lọc Chọn lọc đột phá Chọn lọc không hoàn toàn Chọn lọc ổn định Chọn lọc trong quần thể cận giao Chọn lọc tự nhiên Chọn lọc từ từ Cluster di truyền Coefficient of selection Collins Complementary gene Complete dominance Con lai cận giao Continuously variable Correlated response Coughtrey Covariance Crow Cumulative action of divergent alleles Cường độ chọn lọc Curnow D 2 – Mahalonobis Đa hình Đa tính trạng Đáp ứng có tính chất tương quan Đáp ứng của giá trị thích nghi Darlington Darwin Davenport Deleterious Diallele Dị hợp tử trung gian Di truyền quần thể Di truyền số lượng Dice’s coefficient Digenic interaction Định luật Hardy – Weinberg Discontinuously variable Discriminant function Discrimination Disequilibrium Disruptive selection Dissimilarities Distance matrix Đo lường giá trị thích nghi Dominance Dominance đẳng hướng Dominance hypothesis Dominance of linked genes Dominance x additive Dominance x dominance Dominant epistasis Duplicate epistasis East Eberhart EMS Epistasis Epistasis kiểu [i] Epistasis kiểu [j + l] Equilibrium Equilibrium population [...]... Inbred Interallelic interactions Intermediate heterozygote Interval data Isolate Jaccard’s coefficient Jinks Johansen John Karl Pearson Keeble Kempthone Kersey Kh năng k t h p Kh năng ph i h p chung Kh năng ph i h p riêng Kho ng cách di truy n Ki u gen Ki u hình Lai ba th nghi m Lerner Lethal Levene Li Liên k t Linear Linkage Linked digenic interaction Linked digenics Linked epistatic genes Location... hi v ng Giá tr quan sát Giá tr thích nghi Giá tr ưu th lai Giao ph i ng u nhiên Giao t Gilbert Greedy algorithm Griffing H2 B Haldane Hardy – Weinberg Hayman H s c n H s ch n l c H s di truy n H s di truy n nghĩa h p H s di truy n nghĩa r ng H s ư ng d n H s g cb H s path H s tương quan H s tương quan theo ki u gen H s tương quan theo ki u hình Hedrick Heterobeltiosis Heteromorphism Heterosis Heterotic...Falconer Finley Fisher Fitness Fitness profile Fixed model Francis Galton Freeman Full diallel GxE GA(%) Gamete Gardner Gca GCV Gen b sung Gen gây ra bi n d s lư ng Gen l n b ch t ng Gene flow Gene frequency General combining ability Genetic advance Genetic constitution Genetic gain Genotype . Diallele Dị hợp tử trung gian Di truyền quần thể Di truyền số lượng Dice’s coefficient Digenic interaction Định luật Hardy – Weinberg Discontinuously variable Discriminant function Discrimination. Trọng lượng trẻ sơ sinh (kg) Lệch so với σ Tỉ lệ sống (%) 1.3 1 .8 2.3 2 .8 3.3 3 .8 4.3 4 .8 5.55 -4.24 -3.25 . . . . . . 38. 8 66.7 . . . . . . Đường biểu di n có. giá trị “fitness” Trọng lượng trẻ sơ sinh (kg) Tần suất (%) Tỉ lệ chết ( 0 / 00 ) 1.3 1 .8 2.3 2 .8 3.3 3 .8 4.3 4 .8 5.55 0.13 0.34 2.13 15.95 40.32 30.73 8. 54 1.56 0.30 612 333