ĐOÀN SUY NGHĨ (chủ biên) LÊ VĂN TRỌNG LÝ SINH HỌC Huế 2005 LỜI NÓI ĐẦU Ở Việt Nam và trên thế giới Lý sinh (biophysics) là môn học cơ sở được dạy trong các trường đại học Khoa học, đai học Y - Dược, đại học Nông nghiệp, đại học Sư phạm, đại học Thuỷ sản v.v Hiểu được Lý sinh, cùng với một số môn khoa học cơ bản khác sẽ hiểu được các nguyên lí của các quá trình sinh học, đặc biệt là cơ chế hoá lí và bản chất vật lý của các hiện tượng sống. Để viết được giáo trình Lý sinh vừa bao hàm những kiến thức cơ bản vừa cập nhật những thông tin mới, thật là một công việc hết sức khó khăn. Nhưng với mong muốn phục vụ kịp thời kiến thức cơ bản về Lý sinh trong khuôn khổ của dự án Giáo dục đại học mức B, chúng tôi đã mạnh dạn viết giáo trình này. Giáo trình Lý sinh không chỉ phục vụ cho các sinh viên của các trường thuộc Đại học Huế mà còn là tài liệu cần thiết cho những ai quan tâm đến chuyên ngành Lý sinh. Phân công nội dung: - Mở đầu, chương 1, 2, 3, 7, 8, 9 do Tiến sỹ Đoàn Suy Nghĩ biên soạn. - Chương 4, 5, 6 do Tiến sỹ Lê Văn Trọng biên soạn. Để viết được giáo trình này, chúng tôi xin chân thành cảm ơn Ban dự án Giáo dục đại học của Đại học Huế, GS. TS. Nguyễn Thị Kim Ngân và GS. TSKH. Lê Doãn Diên đã đọc và đóng góp những ý kiến quí báu cho giáo trình này. Để giáo trình ngày càng hoàn thiện, chúng tôi mong nhận được sự góp ý của người đọc gần xa. Chủ biên Tiến sỹ: Đoàn Suy Nghĩ MỞ ĐẦU LÝ SINH, SỰ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN Sự áp dụng kiến thức vật lý vào nghiên cứu sinh học đã được thực hiện vào cuối thế kỷ XVIII. Năm 1780 hai nhà khoa học Pháp là Lavoadie và Laplace đã tiến hành thí nghiệm để khảo sát tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sống. Năm 1791, Galvani, giáo sư giải phẫu trường đại học Bolon (Italia) đã công bố kết quả nghiên cứu trong quyển sách "Bàn về các lực điện động vật trong co cơ", khẳng định có tồn tại dòng điện sinh vật. Năm 1859, Raymond đã phát hiện phần trước và phần sau cầu mắt động vật có xương sống tồn tại một hiệu điện thế và đo được giá trị từ 10 đến 38mV, gọi là điện thế tĩnh (hay điện thế nghỉ ngơi). Năm 1865, Holgreen phát hiện được giá trị hiệu điện thế giữa phần trước và phần sau cầu mắt động vật có xương sống sẽ tăng lên khi mắt được chiếu sáng. Sau này các nhà khoa học xác định, đó chính là điện thế hoạt động (hay điện thế hưng phấn). Năm 1875, Calton khẳng định khi mắt được chiếu sáng, không những điện cầu mắt tăng lên như Holgreen đã phát hiện mà điện ở vùng thị giác trên bán cầu đại não cũng tăng lên. Sau này các nhà khoa học xác định đó chính là dòng điện hưng phấn xuất hiện khi mắt được chiếu sáng, đã lan truyền theo dây thần kinh thị giác tới vùng thị giác trên bán cầu đại não, dẫn tới hiệu ứng sinh học là cảm nhận được ánh sáng. Năm 1922, Erlanger và Gasser dùng dao động ký âm cực để đo dòng điện hưng phấn xuất hiện trong dây thần kinh. Năm 1922,Viện Lý sinh ở Liên Xô cũ được thành lập. Năm 1929, Berger ghi được điện não đồ của động vật. Lịch sử hình thành Lý sinh đã được Taruxop, giáo sư trường Đai học tổng hợp Lomonoxop khẳng định: "Lý sinh được xem như là một khoa học bắt đầu được hình thành từ thế kỷ XIX". Thế kỷ XX là thế kỷ phát triển mạnh mẽ những nghiên cứu khoa học về Lý sinh trong các lĩnh vực: Nhiệt động học, động học của các quá trình sinh vật, vận chuyển chất qua màng tế bào, quang sinh học và phóng xạ sinh học v.v Thời kỳ đầu Lý Sinh được xác định như là một ngành khoa học nghiên cứu các hiện tượng vật lý trong hệ thống sống. Sau đó Lý sinh được xác định như là một ngành khoa học nghiên cứu các cơ chế vật lí, đặc biệt là cơ chế hoá lý của các quá trình xảy ra trong hệ thống sống ở mức độ phân tử, tế bào, mô và cơ thể. Bước sang thế kỷ XXI, hàng loạt vấn đề đang được đặt ra cho các nhà Lý sinh cần phải nghiên cứu. Đó là năng lượng sinh học, sự chuyển hoá năng lượng và sử dụng năng lượng của hệ thống sống? Bản chất và cơ chế hình thành điện thế sinh vật? Hiện tượng phân cực ở trong hệ thống sống xảy ra như thế nào và có gì khác so với ở hệ vật lý ? Bản chất của quá trình hưng phấn là vấn đề cần phải tiếp tục nghiên cứu. Các chỉ số đặc trưng về vật lý và hoá lý đối với tế bào, mô, cơ quan, cơ thể có mối liên quan như thế nào trong hệ thống tiến hoá ? Vấn đề tự điều chỉnh các quá trình sinh học của cơ thể sống trước những thay đổi của yếu tố môi trường cũng đang được các nhà Lý sinh quan tâm nghiên cứu. Sinh học phóng xạ hiện đang thu hút nhiều nhà khoa học đi sâu nghiên cứu nhằm phục vụ cho công tác chọn giống mới, bảo quản lương thực, thực phẩm, công cuộc chinh phục vũ trụ, sử dụng năng lượng hạt nhân vì mục đích hoà bình và không loại trừ khả năng có cuộc chạy đua vũ trang trong việc nắm giữ "đòn hạt nhân đầu tiên" với tham vọng bá quyền thế giới ? Chương 1 NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT I. Nhiệt động học hệ sinh vật và hướng nghiên cứu Nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực nghiên cứu hiệu ứng năng lượng, sự chuyển hoá giữa các dạng năng lượng, khả năng tiến triển, chiều hướng và giới hạn tự diễn biến của các quá trình xảy ra trong hệ thống sống. Cơ thể sống trong quá trình sinh trưởng và phát triển đều có sử dụng năng lượng vì vậy nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực cần được nghiên cứu. Đối tượng nghiên cứu của nhiệt động học hệ sinh vật là cơ thể sống, đó là một hệ mở do luôn xảy ra sự trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh, có khả năng tự điều chỉnh, tự sinh sản nên khác với hệ vật lí như chất rắn, chất lỏng hay chất khí Hiện nay nhiệt động học hệ sinh vật có các hướng nghiên cứu chủ yếu sau: - Nghiên cứu sự chuyển biến năng lượng ở mức độ phân tử, tế bào, mô, cơ quan hay toàn bộ cơ thể khi ở trạng thái sinh lý bình thường và trạng thái đang hoạt động. Xác định hiệu suất sử dụng năng lượng của các quá trình sinh vật và năng lượng liên kết trong các liên kết của các cao phân tử sinh học. - Nghiên cứu tính chất nhiệt động của các quá trình diễn ra trong cơ thể sống như quá trình khuyếch tán, thẩm thấu, vận chuyển tích cực - Nghiên cứu cơ chế tác động của sự thay đổi các yếu tố môi trường lên quá trình chuyển hoá năng lượng và sự trao đổi năng lượng giữa cơ thể sống với môi trường. II. Một số khái niệm và đại lượng cơ bản - Hệ: Hệ là một vật thể hay một nhóm vật thể được dùng làm đối tượng để nghiên cứu. Ví dụ khi chọn cá thể để nghiên cứu thì cá thể là một hệ còn khi chọn quần thể để nghiên cứu thì quần thể là một hệ. - Hệ cô lập: Là hệ không có sự trao đổi vật chất và năng lượng giữa hệ với môi trường xung quanh. Trên thực tế khó xác định được một hệ cô lập hoàn toàn nhưng ở qui mô thí nghiệm các nhà khoa học có thể thiết kế được hệ cô lập như bom nhiệt lượng dùng để nghiên cứu hiệu ứng nhiệt của các phản ứng oxy hóa. - Hệ kín: Là hệ không trao đổi vật chất với môi trường xung quanh nhưng có trao đổi năng lượng với môi trường xung quanh. - Hệ mở: Là hệ có trao đổi cả vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh. Ví dụ: cơ thể sống là một hệ mở. - Tham số trạng thái: Là các đại lượng đặc trưng cho trạng thái của một hệ, ví dụ như nhiệt độ, áp suất, thể tích, nội năng, entropi - Trạng thái cân bằng: Là trạng thái trong đó các tham số trạng thái đạt một giá trị nhất định và không đổi theo thời gian. - Quá trình cân bằng: Là quá trình trong đó các tham số trạng thái thay đổi với tốc độ chậm tới mức sao cho tại mỗi thời điểm có thể xem như trạng thái của hệ là trạng thái cân bằng. - Quá trình đẳng nhiệt, đẳng áp, đẳng tích là quá trình diễn ra trong đó nhiệt độ, áp suất và thể tích luôn không đổi trong suốt quá trình diễn ra. - Quá trình thuận nghịch: Là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu không kèm theo bất cứ một sự biến đổi nào của môi trường xung quanh. - Quá trình bất thuận nghịch: Là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu làm thay đổi môi trường xung quanh. - Hàm trạng thái: Một đại lượng được xem là một hàm trạng thái, đặc trưng cho trạng thái của hệ, khi sự biến thiên giá trị của nó trong bất cứ quá trình nào cũng chỉ phụ thuộc vào giá trị đầu và giá trị cuối mà không phụ thuộc vào con đường chuyển biến. Nội năng (U), năng lượng tự do (F), thế nhiệt động (Z hay G), entanpi (H), entropi (S) là những hàm trạng thái. - Năng lượng: Năng lượng là đại lượng có thể đo được, có thể biến đổi một cách định lượng luôn theo cùng một tỉ lệ thành nhiệt lượng. Năng lượng phản ánh khả năng sinh công của một hệ. Đơn vị dùng để đo năng lượng là Calo (Cal) hay Joule (J). - Công và nhiệt: Đó là hai hình thức truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác. Nếu như sự truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác gắn liền với sự di chuyển vị trí của hệ thì sự truyền đó được thực hiện dưới dạng công. Ví dụ khi chạy 100 mét thì năng lượng tiêu tốn đã được dùng vào thực hiện công để di chuyển vị trí. Nếu sự truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác làm tăng tốc độ chuyển động của phân tử ở hệ nhận năng lượng thì sự truyền đó được thực hiện dưới dạng nhiệt. Công và nhiệt là hàm số của quá trình vì chúng đều phụ thuộc vào cách chuyển biến. - Nội năng: Nội năng của một vật thể bao gồm động năng của các phân tử chuyển động và thế năng tương tác do sự hút và đẩy lẫn nhau giữa các phân tử cùng với năng lượng của hạt nhân nguyên tử và năng lượng của các điện tử. III. Định luật I nhiệt động học và những hệ quả của nó Định luật I nhiệt động học được hình thành qua các công trình nghiên cứu của các tác giả như M. V. Lomonoxob (1744), G. I. Heccer (1836), R. Majo (1842), Helmholtz (1849), Joule (1877) Định luật I nhiệt động học được phát biểu như sau: "Trong một quá trình nếu năng lượng ở dạng này biến đi thì năng lượng ở dạng khác sẽ xuất hiện với lượng hoàn toàn tương đương với giá trị của năng lượng dạng ban đầu". Định luật I nhiệt động học bao gồm hai phần: - Phần định tính khẳng định năng lượng không mất đi mà nó chỉ chuyển từ dạng này sang dạng khác. - Phần định lượng khẳng định giá trị năng lượng vẫn được bảo toàn (tức giữ nguyên giá trị khi qui đổi thành nhiệt lượng) khi chuyển từ dạng năng lượng này sang dạng năng lượng khác. Giá trị năng lượng chỉ được bảo toàn khi quá trình xảy ra là quá trình thuận nghịch và hiệu suất của quá trình đạt 100%. Đối với quá trình bất thuận nghịch, hiệu suất của quá trình nhỏ hơn 100% thì ngoài phần năng lượng truyền cho hệ phải cộng thêm phần năng lượng đã toả ra môi trường xung quanh. Biểu thức toán học của định luật I nhiệt động học: Một hệ cô lập ở trạng thái ban đầu có nội năng U 1 , nếu cung cấp cho hệ một nhiệt lượng Q thì một phần nhiệt lượng hệ sử dụng để thực hiện công A, phần còn lại làm thay đổi trạng thái của hệ từ trạng thái ban đầu có nội năng U 1 sang trạng thái mới có nội năng U 2 (U 2 >U 1 ). Từ nhận xét trên ta có biểu thức: Q = ΔU + A (1.1) Trong đó ΔU = U 2 - U 1 Công thức (1.1) có thể viết dưới dạng: ΔU = U 1 - U 1 = Q - A (1.2) Đối với quá trình biến đổi vô cùng nhỏ, phương trình (1.2) có thể viết dưới dạng: dU = δQ - δA (1.3) dU: Chỉ sự biến đổi nội năng, là hàm số trạng thái δQ và δA: Chỉ sự biến đổi nhiệt và công, là hàm số của quá trình. Từ biểu thức (1.2), định luật I nhiệt động học có thể phát biểu như sau: "Sự biến thiên nội năng của hệ bằng nhiệt lượng do hệ nhận được trừ đi công do hệ đã thực hiện". Từ định luật I nhiệt động học dẫn đến các hệ quả sau đây: - Nếu hệ biến đổi theo một chu trình kín (có trạng thái đầu và trạng thái cuối trùng nhau) thì nội năng của hệ sẽ không thay đổi (U 2 = U 1 →ΔU = 0). - Khi cung cấp cho hệ một nhiệt lượng, nếu hệ không thực hiện công thì toàn bộ nhiệt lượng mà hệ nhận được sẽ làm tăng nội năng của hệ. Theo (1.2) ΔU = U 2 - U 1 = Q - A, nếu A = 0 → U 2 - U 1 = Q. Hệ nhận nhiệt nên Q > 0 → U 2 - U 1 = Q > 0 → U 2 > U 1 . - Khi không cung cấp nhiệt lượng cho hệ mà hệ muốn thực hiện công thì chỉ có cách là làm giảm nội năng của hệ. Theo (1.2) ΔU = U 2 - U 1 = Q - A, nếu Q = 0 → U 2 - U 1 = -A → A = U 1 - U 2 . Hệ muốn thực hiện công, tức A > 0 → U 1 - U 2 > 0 → U 1 > U 2 . Sau khi thực hiện công (tức A > 0), nội năng của hệ đã giảm từ U 1 xuống U 2 nhỏ hơn. - Hệ thực hiện theo chu trình kín, nếu không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ sẽ không có khả năng sinh công. Theo (1.2) ΔU = Q - A, nếu hệ thực hiện theo chu trình kín, theo hệ quả 1 thì ΔU = 0 → Q - A = 0 → Q = A Do vậy, nếu Q = 0, tức không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ cũng không có khả năng sinh công, tức A = 0. Hệ quả này, có thể phát biểu dưới dạng: "Không thể chế tạo được động cơ vĩnh cửu loại một, là loại động cơ không cần cung cấp năng lượng nhưng vẫn có khả năng sinh công". IV. Định luật Heccer Được Heccer tìm ra năm 1836, sau này được các nhà khoa học xếp thuộc vào hệ quả của định luật I nhiệt động học. Định luật Heccer phát biểu như sau: "Hiệu ứng nhiệt của các phản ứng hoá học chỉ phụ thuộc vào dạng và trạng thái của chất đầu và chất cuối mà không phụ thuộc vào cách chuyển biến". Ví dụ: Phản ứng tạo khí CO 2 từ than nguyên chất là cacbon (C) có thể tiến hành theo 2 cách sau: Cách 1: Đốt trực tiếp than nguyên chất thành khí CO 2 sẽ giải phóng nhiệt lượng là Q 1 . Phản ứng xảy ra: C + O 2 → CO 2 + Q 1 Cách 2: Chuyển than nguyên chất thành CO theo phản ứng: C + 2 1 O 2 → CO + Q 2 Từ CO chuyển tiếp thành CO 2 theo phản ứng: CO + 2 1 O 2 → CO 2 + Q 3 Sơ đồ minh hoạ: C Q 2 Q 3 CO Q 1 CO 2 Theo định luật Heccer, chất đầu tham gia phản ứng (C) và sản phẩm của phản ứng (CO 2 ) giống nhau nên có hiệu ứng nhiệt giống nhau: Q 1 = Q 2 + Q 3 Trong thực nghiệm, hiệu ứng nhiệt của quá trình đốt than thành CO không thể đo trực tiếp được vì khi than cháy không bao giờ chỉ cho CO mà còn cho một ít CO 2 . Nhưng thực nghiệm lại đo trực tiếp được Q 1 = 97 KCal/M và Q 3 = 68 KCal/M. Từ đó dễ dàng suy ra giá trị Q 2 = Q 1 - Q 3 = 97 KCal - 68 KCal Q 2 = 29 KCal/M. Định luật Heccer có ý nghĩa rất quan trọng đối với hệ sinh vật. Trong hệ sinh vật diễn ra nhiều phản ứng phức tạp, cho đến nay vẫn còn nhiều phản ứng trung gian chưa có thể đo trực tiếp được hiệu ứng nhiệt. Dựa vào định luật Heccer có thể giải quyết được khó khăn này. V. Định luật I nhiệt động học áp dụng vào hệ sinh vật Người đầu tiên tiến hành thí nghiệm để chứng minh tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sống là hai nhà khoa học Pháp Lavoisier và Laplace vào năm 1780. Đối tượng thí nghiệm là chuột khoang. Thí nghiệm cách ly cơ thể khỏi môi trường bên ngoài bằng cách nuôi chuột trong nhiệt lượng kế ở nhiệt độ 0 o C. Dùng một lượng thức ăn đã xác định trước để nuôi chuột thí nghiệm. Trong cơ thể chuột sẽ diễn ra các phản ứng phân huỷ thức ăn tới sản phẩm cuối cùng là khí CO 2 và H 2 O, đồng thời giải phóng ra nhiệt lượng Q 1 . Nếu coi ở điều kiện 0 o C, chuột đứng yên, không thực hiện công mà chỉ sử dụng nhiệt lượng giải phóng ra do oxy hoá thức ăn để cung cấp nhiệt lượng cho cơ thể và tỏa nhiệt ra môi trường, qua nhiệt kế đo được sự tăng nhiệt độ, theo công thức sẽ tính được nhiệt lượng Q 1 . Đồng thời lấy một lượng thức ăn tương đương với lượng thức ăn đã cho chuột ăn trước khi thí nghiệm đem đốt cháy trong bom nhiệt lượng kế cũng tới khí CO 2 và H 2 O, giải phóng ra nhiệt lượng Q 2 . So sánh hai kết quả thí nghiệm thấy giá trị Q 1 tương đương với Q 2 . Điều này chứng tỏ nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng hoá sinh diễn ra trong cơ thể sống hoàn toàn tương đương với nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng ôxy hoá diễn ra ở ngoài cơ thể sống. Nói cách khác, hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra ở trong cơ thể sống và hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra ở ngoài cơ thể sống là hoàn toàn tương đương. Để tăng độ chính xác của thí nghiệm, sau này có nhiều mô hình thí nghiệm của nhiều nhà nghiên cứu được tiến hành nhưng đáng chú ý nhất là của Atwater và Rosa vào năm 1904. Đối tượng thí nghiệm là người và thời gian thí nghiệm là một ngày đêm (24 giờ). Trong thời gian thí nghiệm, cho người tiêu thụ một lượng thức ăn nhất định, thông qua đo lượng khí ôxy hít vào (hay khí CO 2 thở ra), nhiệt thải ra từ phân và nước tiểu sẽ tính được hiệu ứng nhiệt của các phản ứng phân huỷ thức ăn diễn ra ở cơ thể người trong 24 giờ. Đồng thời đốt lượng thức ăn tương đương với lượng thức ăn mà người đã tiêu thụ ở trong bom nhiệt lượng kế sẽ đo được nhiệt lượng toả ra. Kết quả thí nghiệm: Hiệu ứng nhiệt của các phản ứng diễn ra ở cơ thể người trong 24 giờ: Nhiệt lượng toả ra xung quanh : 1374 KCal Nhiệt lượng toả ra do thở ra : 181 KCal Nhiệt lượng toả ra do bốc hơi qua da: 227 KCal Nhiệt do khí thải ra : 43 KCal Nhiệt toả ra từ phân và nước tiểu : 23 KCal Hiệu đính (do sai số) : 31 KCal Tổng cộng nhiệt lượng thải ra : 1879 KCal Nhiệt lượng do thức ăn cung cấp: 56,8 gam Protein : 237 KCal 79,9 gam Gluxit : 335 KCal 140,0 gam Lipit : 1307 KCal Tổng cộng : 1879 KCal Lưu ý: Khi ôxy hoá 1 gam Protein ở trong bom nhiệt lượng kế tới khí CO 2 và H 2 O, giải phóng ra 5,4 KCal còn trong cơ thể sống phân giải 1 gam Protein tới urê chỉ giải phóng khoảng 4,2 KCal. Khi oxy hoá hoàn toàn 1 gam Gluxit, giải phóng khoảng 4,2 KCal còn ôxy hoá hoàn toàn 1 gam Lipit giải phóng từ 9,3 đến 9,5 KCal. Kết quả thí nghiệm của Atwater và Rosa khẳng định năng lượng chứa trong thức ăn sau khi cơ thể tiêu thụ đã chuyển thành năng lượng giải phóng thông qua quá trình phân giải bởi các phản ứng hoá sinh diễn ra trong cơ thể sống. Năng lượng chứa trong thức ăn và năng lượng giải phóng ra sau khi cơ thể phân giải thức ăn là hoàn toàn tương đương. Nhiệt lượng trong cơ thể người được chia làm hai loại là nhiệt lượng cơ bản (hay nhiệt lượng sơ cấp) và nhiệt lượng tích cực (hay nhiệt lượng thứ cấp). Nhiệt lượng cơ bản xuất hiện ngay sau khi cơ thể hấp thụ thức ăn và tiêu thụ ôxy để thực hiện phản ứng ôxy hoá đồng thời giải phóng ra nhiệt lượng. Ví dụ khi cơ thể hấp thụ 1 phân tử gam (tức 1M) glucose, lập tức xảy ra phản ứng ôxy hoá đường và giải phóng ra 678 KCal (nhiệt lượng cơ bản). Cơ thể sẽ sử dụng nhiệt lượng cơ bản vào các hoạt động sống, nếu còn dư sẽ được tích luỹ vào ATP. Phần nhiệt lượng tích luỹ vào các hợp chất cao năng gọi là nhiệt lượng tích cực. Trong cơ thể sống, nhiệt lượng cơ bản và nhiệt lượng tích cực có liên quan với nhau. Nếu nhiệt lượng cơ bản nhiều mà cơ thể sử dụng ít thì nhiệt lượng tích cực sẽ tăng lên. Nếu nhiệt lượng cơ bản không có thì không những nhiệt lượng tích cực bằng không mà cơ thể phải phân giải ATP, giải phóng ra năng lượng để cung cấp cho các hoạt động sống. Ở trạng thái sinh lý bình thường, cơ thể sống sẽ duy trì mối tương quan nhất định giữa nhiệt lượng cơ bản và nhiệt lượng tích cực. Ở mức độ tế bào, có khoảng 50% năng lượng của chất dinh dưỡng được tích luỹ vào ATP. VI. Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp và nguyên tắc hoạt động của cơ thể sống Phương pháp đo nhiệt lượng của Lavoadie và Laplace dùng trong thí nghiệm chứng minh tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ sinh vật, gọi là phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp. Cơ sở của phương pháp này là dựa vào lượng khí ôxy tiêu thụ hoặc lượng khí CO 2 do cơ thể thải ra ở động vật máu nóng (động vật có vú và người), có liên quan chặt chẽ với nhiệt lượng chứa trong thức ăn. Ví dụ: Quá trình ôxy hóa glucose, phản ứng diễn ra như sau: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 = 6CO 2 + 6H 2 O + 678 KCal (180gam) (134,4l) (134,4l) Từ phản ứng trên cho thấy cứ ôxy hoá hoàn toàn 1 phân tử gam glucose thì cần phải tiêu thụ 6 phân tử gam ôxy đồng thời thải ra 6 phân tử gam khí CO 2 và giải phóng ra 678 KCal. Ở điều kiện tiêu chuẩn, mỗi phân tử gam chất khí đều chứa 22,4 lít. Do vậy 6 phân tử gam ôxy hoặc CO 2 đều chứa: 6 x 22,4 lít = 134,4 lít. Từ đó suy ra, cơ thể cứ tiêu thụ 1 lít O 2 để ôxy hoá hoàn toàn một phân tử gam glucose đồng thời thải ra 1 lít CO 2 thì kèm theo giải phóng một nhiệt lượng là: 678 KCal: 134,4 lít = 5,047 KCal/lít và gọi là đương lượng nhiệt của ôxy. Dựa vào phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp, có thể xác định được sự thải nhiệt của bất kì động vật máu nóng nào thông qua số lít ôxy tiêu thụ (hoặc số lít CO 2 thải ra). Từ phản ứng ôxy hóa glucose ở trên và sau này áp dụng chung cho Gluxit khi ôxy hoá hoàn toàn sẽ giải phóng ra nhiệt lượng được tính theo công thức: Q(KCal) = số lít O 2 ( hoặc số lít CO 2 ) x 5,047 (1.4) Khi ôxy hóa Protein, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức: Q(KCal) = số lít O 2 x 4,46 (1.5) Khi ôxy hoá Lipit, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức: Q(KCal) = số lít O 2 x 4,74 (1.6) Mối quan hệ giữa thức ăn, số lít O 2 tiêu thụ và số lít CO 2 thải ra cùng đương lượng nhiệt của ôxy được thể hiện qua bảng 1.1. Bảng 1.1: Đương lượng nhiệt của ôxy đối với các loại thức ăn. Thức ăn Số lít O 2 cần để ôxy hoá 1 gam thức ăn số lít CO 2 thải ra sau khi ôxy hoá 1g thức ăn Đương lượng nhiệt của ôxy [...]... nhiệt độ của nước là T2 Ở đây Q1>Q2 Máy sinh và T1>T2 công Theo (1.8) thì hiệu suất hữu ích của quá trình thuận nghịch được xác định theo công thức: Q2 A Q1 − Q 2 T1 − T2 η= = = (1.11) T2 Nguồn thu nhiệt Q1 Q1 T1 Cân bằng phương trình ta có: T1(Q1-Q2)=Q1(T1-T2) → T1Q1-T1Q2=Q1T1-Q1T2 Hình 1.1: Nguyên lý hoạt động của máy nổ Q1 Q 2 = Giản ước ta được: T1Q2=Q1T2 hay (1. 12) T1 T2 Từ vật lý học cho biết sự thay... 37 + 27 3 = 310oK 1 Thay η = 33% ≈ và T1 = 310oK vào công thức (1.8) sẽ được: 3 1 T2 − 310 o K → 3.(T2 - 310oK)=T2 = 3 T2 2T2 = 930oK → T2 = 465oK Áp dụng công thức (1.9) ta có: 465 = t2(oC) + 27 3 → t2 = 465 - 27 3 = 192oC Kết quả trên cho thấy cơ thể sống hoạt động không giống như một máy nhiệt Đối với cơ thể sống, Protein bị biến tính ngay ở nhiệt độ từ 40oC đến 60oC còn ở 192oC thì không có một sinh. .. trí 1 có nồng độ là C1 còn ở vị trí 2 có nồng độ là C2 và C1 > C2 thì hiệu số nồng độ sẽ là C1 - C2 còn hiệu số khoảng cách là x2 - x1 Đặt ΔC = C1 - C2 và Δx = x2 - x1 thì gradien nồng độ được xác định: ΔC C1 − C 2 = Δx x 2 − x1 (1.10) C1 • x1 B > C2 • x2 B Gradien là một đại lượng vectơ, có giá trị về hướng và giá trị độ lớn Khi so sánh một tế bào sống với một vật vô sinh như một hạt cát ta thấy rõ ngay... 4,8 62 và biết cơ thể tiêu thụ 20 lít O2 thì trị số trao đổi năng lượng sẽ là: 4,8 62 x 20 lít O2 = 97 ,24 KCal VII Phân biệt nguyên tắc hoạt động của cơ thể sống với máy nhiệt Máy nhiệt là động cơ dùng nhiên liệu đốt như dầu Diedel, xăng để sinh công như máy nổ ôtô, xe máy, máy bơm nước Trong cơ học, hiệu suất sử dụng năng lượng của một cái máy nhiệt, được tính theo công thức: T −T η= 2 1 (1.8) T2 η:... C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O Số lít khí CO2 Thương số hô hấp = = Số lít O2 6 x 22 ,4 lít 6 x 22 ,4 lít =1 Thương số hô hấp của glucose được sử dụng cho cả Gluxit - Đối với phản ứng ôxy hóa Lipit có thương số hô hấp bằng 0,7, đối với Protein bằng 0,8 còn với thức ăn hỗn hợp có giá trị nằm trong khoảng từ 0,85 đến 0,9 Thương số hô hấp có liên quan với đương lượng nhiệt của ôxy, thể hiện qua bảng 1 .2 Bảng... bên phải bình (có 6 kiểu phân bố) 2 2 1 1 1 2 3 4 3 4 5 6 5 6 Kiểu 1 1 5 3 6 Kiểu 3 1 4 6 5 Kiểu 2 2 3 4 2 1 2 3 4 3 4 6 5 5 6 Kiểu 4 Kiểu 5 Kiểu 6 Xác suất phân bố của phân tử trong bình được trình bày ở bảng 1.3 Xác suất nhiệt động là số kiểu có thể xảy ra của mỗi kiểu phân bố cho nên xác suất nhiệt động luôn luôn lớn hơn 1 hoặc nhỏ nhất là bằng 1 Xác suất toán học (kí hiệu là w) bao giờ cũng nhỏ... 1 .2: Thương số hô hấp (TS hô hấp) và đương lượng nhiệt của ôxy (ĐLN của ôxy) TS hô hấp 0,7 0,75 0,8 0,85 0,9 0,95 ĐLN của ôxy 4,686 4,739 4,801 4,8 62 4, 924 4,985 1 5,05 Khi ôxy hoá thức ăn, bằng cách đo lượng khí O2 tiêu thụ và lượng khí CO2 thải ra (đơn vị là lít), tính được thương số hô hấp Dựa vào bảng 1 .2, lấy giá trị đương lượng nhiệt của ôxy tương ứng với thương số hô hấp nhân với số lít O2 tiêu... một hàm trạng thái nên nó chỉ phụ thuộc vào trạng thái đầu và trạng thái cuối cùng của hệ Công thức (1. 12) có thể biểu diễn qua hàm entropi như sau: Q Q S1 = 1 ; S2 = 2 T1 T2 S1: Entropi ở trạng thái đầu S2: Entropi ở trạng thái cuối Đối với quá trình thuận nghịch theo công thức (1. 12) ta có: S1=S2 → S = Const (hằng số) (1.15) Trong một hệ nếu chỉ xảy ra các quá trình thuận nghịch thì hệ luôn duy trì... 80 dDĐ= =0 ,29 3cal/độ 27 3 Sự thay đổi entropi của hệ (gồm dầu và cục nước đá) sẽ là: dShệ= dSD+dSĐ = 0 ,29 3cal/độ - 0 ,21 4cal/dộ = 0,079cal/độ > 0 Nhận xét: Đối với hệ cô lập, quá trình truyền nhiệt tự diễn biến theo chiều tăng của entropi Điều này minh chứng cho tính đúng đắn của định luật II nhiệt động học B B IX Tính chất thống kê của định luật II nhiệt động học Định luật II nhiệt động học có tính... ví dụ về nguyên lý hoạt động của máy nhiệt Theo hình 1.1, nguyên lý hoạt động của máy nổ như sau: Máy chỉ có khả năng sinh công A (tức bánh đã quay) khi được cung cấp năng lượng là xăng Khi xăng bị đốt cấp nhiệt T Nguồn cung 1 cháy có nhiệt độ là T1 và giải phóng nhiệt lượng là Q1 Một phần của nhiệt lượng Q1 dùng để sinh công, phần Q 1 còn lại đã truyền cho nguồn nước làm lạnh máy là Q2, dẫn đến làm . khoa học về Lý sinh trong các lĩnh vực: Nhiệt động học, động học của các quá trình sinh vật, vận chuyển chất qua màng tế bào, quang sinh học và phóng xạ sinh học v.v Thời kỳ đầu Lý Sinh được. LÝ SINH HỌC Huế 20 05 LỜI NÓI ĐẦU Ở Việt Nam và trên thế giới Lý sinh (biophysics) là môn học cơ sở được dạy trong các trường đại học Khoa học, đai học. - Đối với phản ứng ôxy hoá glucose C 6 H 12 O 6 + 6O 2 = 6CO 2 + 6H 2 O Số lít khí CO 2 6 x 22 ,4 lít Thương số hô hấp = Số lít O 2 = 6 x 22 ,4 lít = 1 Thương số hô hấp của glucose được