49 chất vách xenluloza hình thành để tách hai tế bào khỏi tế bào mẹ (hình 30) Hình 31 Phân bào nguyên nhiễm I= gian kì; II-IV = pha trước; V-VI = pha giữa; VII - X= pha sau; XI-XII= pha cuối; Pr = tế bào chất; K = nhân ; Nu= hạch nhân; Chr = nhiễm sắc thể; Pk = cực phân bào; Ks= thoi phân bào; z = mặt phẳng xích đạo; Tk = nhân tế bào hình thành 50 - Sự hình thành thể sinh màng vách xenluloza: vòng vi sợi bao quanh phần tế bào co thắt lại Vòng vi sợi trùng phân phân đơn vị actin màng ngoại chất Vòng nằm phần tế bào, xung quanh miền đĩa xích đạo trước Bằng cách phân cắt, kéo theo hình thành màng ngoại chất vận động khép kín, tương tự vận động chắn sáng máy ảnh Thoi phân bào thắt hẹp lại hình thành màng ngoại chất để tách hai tế bào Các ti thể phân phối cách ngẫu nhiên cho hai tế bào Các dictyosom mang vật liệu vách tế bào tổng hợp chúng bồi đắp lên hai phía thể sinh màng Các tế bào tách Như pha cuối kết thúc 2.2 Phân bào giảm nhiễm Phân bào giảm nhiễm tạo tế bào sinh sản vơ tính bào tử túi bào tử (thực vật) Sự ổn định số lượng nhiễm sắc thể hệ bảo đảm nhờ phân bào giảm nhiễm Sự giảm nhiễm bao gồm hai lượt phân chia tế bào, vậy, số lượng nhiễm sắc thể tế bào giảm nữa, ta biểu diễn công thức sau: n.2 ♂ 2n.2 n.2♀ n♂ n♂ n♀ n♀ Như vậy, bào tử chứa nửa số nhiễm sắc thể tế bào mẹ lưỡng bội Trong thụ tinh, giao tử kết hợp với số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội lại khôi phục Trong phân bào giảm nhiễm, nhiễm sắc thể tương đồng tiếp hợp với nhau, làm sở cho đổi tiến hoá gen đa dạng sinh học Sự giảm phân, trải qua hai lần phân bào nhau: giảm phân I giảm phân II Trong lần phân bào có kì giống ngun phân, thời gian kì ấy, đặc biệt kì trước lần giảm phân I, xảy khác với lần giảm phân II Gian kì giảm phân I dài để tổng hợp vật liệu cho hai lần phân bào giảm nhiễm 2.2.1 Giảm nhiễm lần I 51 + Kì trước: kì thương kéo dài lâu, để tiện nghiên cứu người ta chia giai đoạn nhỏ: - Giai đoạn sợi mảnh (Leptonem) Bắt đầu bện xoắn sợi nhiễm sắc để tạo thành nhiễm sắc thể dài, mảnh - Giai đoạn sợi tiếp hợp (Zigonem).Các nhiễm sắc thể tương đồng bắt cặp với xác, đặc hiệu, tạo thành bó gồm bốn nhiễm sắc thể giống tiếp hợp với Chúng gồm hai đơn bội, bố mẹ bắt đầu trao đổi chéo với - Giai đoạn sợi thô (Pachinem) Giai đoạn kết thúc tiếp hợp nhiễm sắc thể Trong thời kì này, nhiễm sắc thể to lên cách rõ rệt Trong giai đoạn sợi thơ, hạch nhân trơng cịn rõ, chúng đính vào nhiễm sắc thể tổ chức hạch nhân (eo thứ cấp) Trong giai đoạn này, giai đoạn sợi mảnh tiếp hợp, mức độ đó, kết nạp tiền chất ADN tiếp tục, có liên quan với trao đổi chéo xảy chủ yếu giai đoạn - Giai đoạn sợi kép (Diplonem) Giai đoạn nhiễm sắc thể tương đồng tách nhau, giảm lực hấp dẫn, thấy rõ nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể vậy, bó gồm bốn nhiễm sắc thể Sự tách rời nhiễm sắc thể tương đồng khơng kết thúc hồn tồn, liên kết với theo chiều dài chúng vài đoạn Kết là, bó bốn có dạng chữ thập, có điểm tiếp xúc, có dạng nút, có hai điểm tiếp xúc nhiều nút có nhiều điểm tiếp xúc Chỗ tiếp xúc, liên kết với gọi chéo, biểu cấu trúc trao đổi chéo di truyền Số lượng chéo vị trí chúng, phụ thuộc vào hình dáng chiều dài nhiễm sắc thể Những nhiễm sắc thể dài, thường có chéo lớn nhiễm sắc thể ngắn, kể nhiễm sắc thể ngắn tạo tối thiểu chéo Ở số loài chéo chủ yếu nằm gần mút nhiễm sắc thể, gọi mút chéo Trong giai đoạn sợi kép, nhiễm sắc thể xoắn mạnh, ngắn lại, nhờ vậy, mà chúng chuyển động tế bào nhỏ bé Kích thước hạch nhân nhỏ nhiều Giai đoạn sợi kép kéo dài lâu so với giai đoạn khác - Giai đoạn phân cách đôi (Diakines) Đặc điểm giai đoạn nhiễm sắc thể to hơn, ngắn lại, hạch nhân biến tách rời khỏi nhiễm sắc thể tạo chúng Bó nhiễm sắc thể bốn phân cách đôi, phân bố nhân, chỗ liên kết nhiễm sắc thể tương đồng giai đoạn này, đa số nằm gần mút Các nhiễm sắc thể bé có dạng hình cầu, cịn chỗ tiếp xúc nhiễm sắc thể tương đồng, vào vết 52 tích chéo trước Ở nhiễm sắc thể to hơn, có vài chéo chuyển mút không thực đầy đủ (hình 32) Hình 32 Sơ đồ so sánh thay đổi nhiễm sắc thể trình phân bào nguyên phân giảm phân A = nguyên phân, B = giảm phân R = giảm nhiễm + Kì giữa: Kì có đặc trưng màng nhân biến mất, hình thành thoi phân bào kết thúc Các bốn nằm hai cực thoi Trước nhiễm sắc thể tách rời nhau, miền gắn thoi nhiễm sắc thể tương đồng, xuất di chuyển nhiễm sắc thể hai cực + Kì sau: Kì có đặc điểm, nhiễm sắc thể nằm mặt phẳng xích đạo, bắt đầu chuyển cực thoi Mỗi nhiễm sắc thể cá thể hoá gồm hai nhiễm sắc thể cực đối lập Vì cực có nhiễm sắc thể đơn bội kép, chứa lượng ADN 2C + Kì cuối: Có đặc điểm hình thành màng nhân có khuếch tán nhiễm sắc thể kèm theo hoá xốp cấu trúc xoắn chúng ngơ, rau trai Nhưng kì cuối khơng thiết phải có chu kì giảm 53 nhiễm Nhưng dù giảm phân xảy theo phương thức nữa, pha chuyển tiếp hai lần phần bào giảm nhiễm khơng có mã Cũng khơng có pha chuyển tiếp, có, người ta giả định có phiên mã ARN bổ sung cho lần giảm nhiễm II 2.2.2 Giảm nhiễm lần II Quá trình giảm nhiễm lần I, hai nhân chứa lượng ADN 2c Nhờ có nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể hai cực mà hình thành nhân đơn bội hàm lượng ADN nhân 1c (hình 39a) Có thể phân biệt giảm phân lần II với phân bào nguyên nhiễm sau: - Bộ nhiễm sắc thể đơn bội - Thời kì tổng hợp ADN không xẩy trước phân bào giảm nhiễm lần II - Thường nhiễm sắc thể đứng xa không tạo dây xoắn liên kết Mỗi nhiễm sắc thể hồn tồn khác mặt di truyền so với bắt đầu giảm nhiễm Tuy nhiên điều phụ thuộc có chéo phát sinh chiều dài nhiễm sắc thể hình thành chéo phản ảnh cấu trúc trình trao đổi chéo di truyền mà kết thúc giảm phân, nhiễm sắc thể tổ hợp alen khác Vì có giảm số lượng nhiễm sắc thể xảy lần giảm phân I nên phân biệt với giảm phân lần II có tính chất ngun phân dẫn đến tách rời nhiễm sắc thể tế bào lúc kết thúc phân bào giảm nhiễm 62 Chương MÔ THỰC VẬT I Khái niệm mơ thực vật Đinh nghĩa Có nhiều cách đinh nghĩa mô, chưa có định nghĩa mơ thật hồn hảo, trường hợp Một cách khái quát định nghĩa: Mơ nhóm tế bào chuyên hóa để đảm đương hay nhiều chức sinh lý định, có cấu tạo giống có nguồn gốc Như vậy, mơ đặc trưng hình thái cấu tạo có tính di truyền dùng phân loại Ðịnh nghĩa Mơ cịn tính tương đối thực tế cấu trúc thể thực vật đa dạng phức tạp, cịn nhiều hướng thay đổi thích nghi Một khuynh hướng tiến hóa thực vật phân hóa tế bào thể phân công chức chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu hơn, làm tăng tính phụ thuộc phần vào phần thể Sự tổn thương phần làm chết thể Ở thực vật chuyên hóa để bù lại khía cạnh thiếu sót Các tế bào thể chuyên hóa mức độ khác Có tế bào chuyên hóa cao nhân hay khơng cịn thể ngun sinh sống, dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch Cũng có tế bào chuyên hóa ít, cịn giữ lại thể ngun sinh sống, có khả biến đổi hình dạng, cấu tạo có khả chuyển hóa thuận nghịch Giữa hai thái cực tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác mức độ chuyên hóa cấu trúc chức khác Khơng có tiêu chuẩn nào, cấu trúc, nguồn gốc chức để thường xuyên áp dụng cho định nghĩa mơ Có thể nói cách khái qt, khoa học cấu tạo bố trí tương hổ mơ gọi mơ học Mơ khơng hịan tịan tế bào sống Q trình xuất mơ Qúa trình xuất Mơ q trình tiến hóa thực vật mơi trường nước lên môi trường cạn - Ở đơn bào đa bào bậc thấp chưa có xuất Mơ 63 - Ở đa bào bậc cao Tảo nâu thể có 2-3 loại tế bào làm nhiệm vụ khác như: dẫn truyền sơ khai, sinh sản, dinh dưỡng v.v “mô nguyên thủy” hay “tiền mô” - Mô xuất thực vật “lên cạn”, có nhóm tế bào tập trung chuyên hóa để đảm đương chức khác - Thực vật sống môi trường nước tương đối ổn định, thể biến đổi Khi chuyển sang mơi trường cạn ổn định, yếu tố môi trường thay đổi, khơng thuận lợi, thể phân hóa để thích nghi với mơi trường cách hình thành nhóm tế bào đảm đương chức khác Q trình tiến hóa Mơ q trình chun hóa ngày cao mặt tổ chức Như mức độ tổ chức cao có mầm mống, tiền đề mức độ tổ chức thấp đồng thời bao gồm mức độ tổ chức thấp, tạo nên hệ thống tổ chức cấp bậc lệ thuộc Ðó biện chứng phát triển vật chất sống Phân loại mô Trong lịch sử phát triển khoa học Mơ có nhiều khuynh hướng phân loại mơ Phân loại mơ dựa vào hình dạng (cấu tạo ngồi) Cách phân loại khơng hợp lý có tế bào hình dạng lại đảm nhận chức khác Phân loại mô dựa vào chức năng: Cách phân loại có sâu khơng thích hợp có tế bào có hình dạng thực chức sinh lý giống nhau, không nguồn gốc hình thành Ví dụ : Mơ hấp thu, Mơ đồng hóa , Mơ tiết Phân loại mơ dựa vào sinh lý, cấu tạo nguồn gốc: Là cách phân loại thích hợp hợp lý Căn vào lịch sử phát sinh cá thể phân biệt : - Mô phân sinh: Gồm tế bào có khả phân chia tạo thành tế bào - Mô vĩnh viễn: Gồm tế bào phân hóa có nguồn gốc từ mơ phân sinh Trong mô người ta lại phân biệt: - Mô đơn giản: Là mô gồm tế bào loại cấu tạo, chức sinh lí nguồn gốc 64 - Mô phức tạp: Gồm nhiều loại tế bào phối hợp thực chức sinh lí chung Như Mơ phức tạp bao gồm nhiều mơ đơn giản có nguồn gốc II Mô phân sinh Mô phân sinh mô tập hợp tế bào có khả phân chia để hình thành tế bào Ðặc trưng mơ phân sinh không tạo ra, bổ sung tế bào cho thể thực vật mà làm chúng hoạt động mãi, có số tế bào trì khả phân sinh suốt đời sống cá thể Hiện tượng tập trung chức sinh sản tế bào vào số phần thể gắn với q trình tiến hóa hồn thiện chung thực vật Ở nhiều loài thực vật sinh trưởng kết hoạt động phân sinh, ngược lại động vật phân sinh tế bào dừng lại giai đoạn trưởng thành định cá thể Hình 1: Mơ phân sinh chồi Bắt đầu phân chia tế bào hợp tử, thực vật bậc cao thường sinh tế bào hình thành quan chết Những giai đọan phơi, sinh sản tế bào xảy tịan phơi Nhưng phơi hình thành phát triển thành con, mơ gắn liền với trình hình thành tế bào gọi mơ phân sinh, giới hạn nằm cây, tồn suốt đời sống cây, phần khác gắn liền với hoạt động trưởng thành Vì cây, bao gồm mơ phân sinh mô trưởng thành ( mô vĩnh viễn) Hiện tượng tập trung mô phân sinh vào số phần thể cây, gần gắn liền với trình phát sinh chủng loại Ở thực vật bậc thấp nguyên thủy nhất, tất tế bào có chất nhau, tất tế bào tham gia vào trình trao đổi chất, trao đổi lượng, trao đổi thông tin sinh sản 65 Hình 2: Mơ phân sinh bên: Tầng sinh trụ Tầng sinh vỏ Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia tế bào Sự tổng hợp chất sống phần trình tạo tế bào phân chia Ngồi mơ phân sinh, mơ sống khác, sinh tế bào mới, mơ phân sinh mơ có hoạt động phân chia tế bào khơng có giới hạn khơng ngừng bổ sung tế bào cho thể cây, mà làm cho chúng tồn theo tuổi thọ lồi, nghĩa là, số sản phẩm phân chia mô phân sinh không phát triển thành tế bào trưởng thành giữ khả phân chia suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền phát triển Nhưng sinh sản tế bào xảy khơng có sinh trưởng giao tử, bào tử, sinh trưởng tế bào có bổ sung thêm dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, q trình sinh trưởng, phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với phân chia tế bào tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng khơng có phân chia tế bào, tăng trưởng thể rõ rệt Có biến đổi từ giai đoạn sang giai đoạn khác Vì mô phân sinh nằm đầu chồi, rễ chính, rễ bên, nên số lượng chúng lớn Hơn cịn mơ phân sinh khác tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vịng dày gắn liền với q trình sinh trưởng thứ cấp chiều dày trục Hoạt động phối hợp tất mô phân sinh tạo thể phức tạp Các tầng phát sinh, mơ phân sinh thứ cấp, cách tăng thể tích hệ thống dẫn nhựa tạo mô bảo vệ, mơ cơ, góp phần sinh trưởng thứ cấp, trì mở rộng theo bề ngang thể Khơng phải tất mơ phân sinh có mặt thiết phải hoạt động Chẳng hạn hạn chế mô phân sinh phụ thuộc vào mối quan hệ chồi chồi bên Hoạt động cuả 66 tầng phát sinh thay đổi mặt cường độ Cả mô phân sinh tầng phát sinh dao động theo mùa hoạt động phân sinh chúng, giảm bớt hoàn toàn phân chia tế bào mùa đông vùng ôn đới Sự tiến hóa mơ phân sinh - Ở thực vật đơn bào đa bào bậc thấp chưa có mơ phân sinh, loại tảo hình sợi tế bào có phân cực phân cắt theo mặt phẳng Ở đa bào bậc thấp hình tản tế bào nằm theo chiều ngang dọc có phân cắt theo hai mặt phẳng hình thành tản thực vật Từ tản lớp tế bào đến tản nhiều lớp - Ở thực vật có chồi xuất cạn có phân chia theo mặt phẳng tạo thành thực vật chồi cành Từ thực vật bắt đầu có mơ phân sinh, nhóm tế bào đảm đương nhiệm vụ phân chia suốt đời sống cá thể gọi nhóm tế bào khởi sinh Nhóm tế bào khởi sinh phân chia taọ thành nhóm tế bào phân sinh phân hóa cịn gọi mô phân sinh hay đỉnh sinh trưởng, phân chia thời gian định hình thành mô vĩnh viễn Cấu tạo tế bào phân sinh Các tế bào phân sinh có đặc điểm: Màng sơ cấp mỏng, chất sống chiếm ưu so với chất khơng sống, khơng bào nhỏ, nhân lớn trịn khơng bị sức ép khơng bào Tỷ lệ chất nguyên sinh so với chất dự trữ ≥ 90 % Chứa nhiều quan tử, hoạt động tăng, dẫn đến mâu thuẩn tế bào nhỏ, khả sinh trưởng lớn, mối liên hệ bề mặt thể tích bị phá q trình phân chia tế bào xảy Các mơ phân sinh có cấu trúc tế bào khác không khác với mô sống trưởng thành Trong thời gian phân bào mạnh, tế bào phân sinh không vùi thứ sinh lạp tồn giai đoạn tiền lạp thể Chúng có mạng lưới nội chất phát triển thể tơ có cấu trúc bên phức tạp Như mơ phân sinh phân hóa Những tế bào tầng sinh bần có lục lạp, tầng sinh mạch chứa tinh bột tanin, mô phân sinh phôi trạng thái nghỉ thường chứa chất dự trữ khác Mức độ không bào hóa tế bào phân sinh thay đổi Các tế bào mô phân sinh chứa thể nguyên sinh đậm đặc Nếu có khơng bào thường khó quan sát kính hiển vi quang học trạng thái phân tán tế bào chất Ở mô phân sinh nhiều Quyết Hạt trần, số tế bào có khơng bào rõ rệt Tóm lại, kích thước tế bào, mơ phân sinh tỷ lệ thuận với không bào Các tế bào mô phân 67 sinh, có nhân lớn Nhưng tỷ lệ kích thước tế bào kích thước nhân thay đổi mô phân sinh Ở tế bào phân sinh lớn có tỷ lệ nhân so với tế bào nhỏ tế bào phân sinh nhỏ Hình dạng, kích thước tế bào phân sinh cúng thay đổi Ở mô phân sinh ngọn, tế bào phân sinh thường có kích thước đồng Ở tầng sinh mạch tế bào phân sinh có hình thoi Chiều dày vách tế bào phân sinh khác nhau, thông thường chúng có vách sơ cấp mỏng Ở số vùng mơ phân sinh ngọn, có vách sơ cấp dày, vùng lỗ sơ cấp rõ Các tế bào phân sinh tầng sinh mạch vách dày rõ rệt với vùng lỗ cấp lõm sâu Thông thường mô phân sinh khơng có khỏang gian bào, chúng sớm phát triển mô phân sinh dẫn xuất rễ Những đặc điểm sinh hóa khác tế bào, tế bào mô phân sinh mơ vĩnh viễn Các mơ phân sinh có tốc độ hoạt động trao đổi chất cao, thường có phản ứng mạnh với peroxydaza thường giảm xuống sau phân bào kết thúc Phân loại mô phân sinh Mô phân sinh mô tả mô tạo hình, thường bổ sung tế bào cho thể phân chia Một phần sản phẩm phân bào giữ đặc tính phân chia, tức tế bào khởi sinh phần lại để phát triển thành mô khác tức tế bào phân sinh dẫn suất tế bào khởi sinh Trong trình phát triển này, tế bào mô phân sinh dẫn xuất biến đổi mặt hóa học, sinh lý, hình thái mang đặc tính tương đối chun hóa Nếu tế bào chun hóa, cịn sống thay hình thái, sinh lý thay đổi điều kiện bên ngồi hay bên dẫn tới phản phân hóa, trở lại khả phân chia, tạo thành mô phân sinh phản phân hóa q trình phân hóa lại, tạo mơ vĩnh viễn Sự phân hóa mơ phân sinh, dựa vào vị trí chúng thể mô phân sinh nằm chồi ngọn, rễ mô phân sinh bên mơ phân sinh xếp song song phía bên quan, tầng phát sinh bần, tầng phát sinh mạch Một cách phân loại mô phân sinh sơ cấp thứ cấp tùy thuộc chất tế bào sinh mô phân sinh Mô phân sinh sơ cấp thuộc dòng dõi trực tiếp tế bào phôi, gắn liền với sinh trưởng Mô phân sinh thứ cấp, có nguồn gốc từ mơ vĩnh viễn sơ cấp, lại tiếp tục hoạt động phân sinh Như phân loại mô phân sinh sơ cấp thứ cấp có hai quan điểm : dựa vào nguồn gốc dựa vào thời gian xuất mơ phân sinh đó, quan Mơ phân sinh mô phân sinh sơ cấp, mô phân sinh bên mô phân sinh thứ cấp 68 Các mô phân sinh dẫn xuất từ mô khởi sinh, phân hóa phần cịn giữ khả phân chia mô phân sinh tách riêng tùy theo hệ thống mơ hình thành từ chúng Những mơ là: lớp sinh bì phân hóa thành hệ thống biểu bì, tầng trước phát sinh sinh mô dẫn sơ cấp mô phân sinh hình thành hệ thống mơ Mơ phân sinh lóng dùng để vùng mơ sơ cấp phát triển mạnh, nằm xa mô phân sinh ngọn, nằm xen vào vùng mơ phân hóa nhiều Trên sở vị trí, mô phân sinh lóng thường nhóm họp với mơ phân sinh mơ phân sinh bên Các vùng sinh trưởng lóng chứa yếu tố mơ phân hóa cuối chuyển hồn tồn thành mơ trưởng thành Các mơ phân sinh lóng mơ tìm thấy lóng bẹ Một mầm, đặc biệt thảo, cỏ tháp bút Phần non chồi có nguồn gốc từ mơ phân sinh chưa phân thành lóng Các phần phát triển qua phân chia mở rộng tế bào mấu Các mấu chồng lên nhau, tách rời sinh trưởng lóng, nằm xen mấu Đầu tiên tế bào phân chia khắp lóng non, sau hoạt động phân chia giới hạn vào tương đối hẹp thường nằm gốc lóng Sự kéo dài tương tự phân chia giới hạn vào vùng thấp bẹ Sau lóng bẹ hồn thành kéo dài, phần gốc chúng giữ lại tiềm sinh trưởng thời gian dài, chúng có tế bào mơ mơ dẫn phân hóa hồn tồn Tất chồi sinh dưỡng phân đốt tạo thành mấu lóng kéo dài Các mấu mang mầm sinh liên tiếp sát chồi, bị tách xa phát triển lóng 3.1 Căn vào nguồn gốc phân biệt 3.1.1 Mơ phân sinh sơ cấp Có nguồn gốc trực tiếp từ tế bào hợp tử, giúp thực vật tăng trưởng theo chiều cao như: mô phân sinh đầu thân, đầu rễ, mơ phân sinh lóng v.v Ở đỉnh sinh trưởng thân, tế bào khởi sinh hoạt động phân chia liên tục tạo thành nhóm tế bào phân sinh phân hố gồm lớp sinh bì, tầng trước phát sinh mơ phân sinh Sau lớp sinh bì hình thành mơ bì, tầng trước phát sinh hoạt động tạo thành mô dẫn mô phân sinh tạo nên mô mềm Mô phân sinh đầu rễ hoạt động tạo thành chóp rễ phần rễ Tổng quát gồm lớp sinh bì, lớp sinh vỏ lớp sinh trụ Chúng ta nghiên cứu chi tiết cấu tạo Mô phân sinh đầu thân đầu rễ học phần quan sinh dưỡng 3.1.2 Mô phân sinh thứ cấp 69 Mơ phân sinh thứ cấp có nguồn gốc từ tế bào phản phân hóa, từ tầng trước phát sinh (như tầng phát sinh trụ) có khả phân chia giúp quan thực vật tăng trưởng bề ngang như: tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần, lục bì), tầng phát sinh trụ (tầng phát sinh libe gỗ hay tượng tầng.) 3.2 Căn vào vị trí phân biệt 3.2.1 Mơ phân sinh Mô phân sinh đầu thân đầu rễ 3.2.2 Mơ phân sinh lóng Mơ phân sinh lóng lóng, tăng cường hoạt động phân sinh giúp thân tăng chiều cao nhanh chóng, lọai mơ phân sinh hoạt động chậm phân hóa từ xuống Tùy theo kích thước lóng lồi định mà mơ phân sinh lóng ngừng hoạt động phân hóa thành tế bào mơ vĩnh viễn Sự hoạt động làm cho nhiều loại hòa thảo sinh trưởng cao nhanh, đặc điểm thích nghi sinh học quan trọng 3.2.3 Mơ phân sinh bên Mô phân sinh bên mô phân sinh thứ cấp nằm dọc theo trục thân rễ giúp quan tăng trưởng bề ngang tầng phát sinh trụ , tầng phát sinh vỏ Ngồi cịn có mơ phân sinh đặc biệt gọi thể chai (callus) khối tế bào mô mềm có màng sơ cấp dày lên nhanh chóng (hiện tượng tăng sản) để trám vết thương (được ứng dụng để ghép cành) Cần lưu ý tất mô phân sinh hoạt động Ở số sinh trưởng chồi bên bị ức chế chừng mà chồi phát triển mạnh Hiện người ta ứng dụng để bấm thân nhằm kích thích chồi bên phát triển bấm đầu rễ để kích thích hình thành nhiều rễ bên Hoạt động mô phân sinh sơ cấp thứ cấp giao động theo mùa, ví dụ mùa đơng giá lạnh hoạt động phân sinh bị giảm rõ rệt Tiến hóa tổ chức Số lượng, xếp hoạt động tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất mô phân sinh trải qua biến đổi sâu sắc Sau thuyết tổ chức ngọn: + Thuyết tế bào ngọn: khám phá tế bào ngành Quyết dẫn tới quan niệm cho tế bào tồn thực vật có hạt Người ta giải thích tế bào đơn vị cấu trúc 70 hoạt động không đổi mơ phân sinh ngọn, dẫn dắt tồn q trình sinh trưởng + Thuyết phát sinh mơ: phát sinh sau bác bỏ giả thuyết có mặt khắp nơi tế bào riêng rẽ thay vào quan điểm nguồn gốc độc lập phần khác thể thực vật Thuyết phát sinh mô Hanstein (1868,1870) phát triển sở nghiên cứu sâu sắc chồi, phơi Hạt kín Theo thuyết này, phần khơng phải mọc từ tế bào bề mặt mà từ khối mô phân sinh nằm tương đối sâu, khối bao gồm phần, gọi tầng sinh mô, phần phân hóa nguồn gốc chúng quy trình phát triển Lớp ngồi tầng sinh bì, tầng thứ hai tầng sinh vỏ, tạo vỏ cây, tầng thứ ba tầng sinh trụ chiếm tồn khối phía trục Ba tầng bắt đầu với vài tế bào khởi sinh phân bố lớp chồng lên phần xa mô phân sinh Thuyết phát sinh mô, thể rõ ràng nhiều rễ, cịn chồi khơng sử dụng rộng rãi bị phê phán + Thuyết áo - thể Schmidt (1924) kết khảo sát chồi Hạt kín Theo thuyết có hai vùng mơ nằm mơ phân sinh ngọn: vùng áo gồm nhiều lớp Ở hai mầm có từ đến năm lớp áo, mầm có từ đến bốn lớp áo Vùng thể gồm khối tế bào bao phủ vùng áo Các kiểu phân chia tế bào tương phản vùng áo vùng thể dẫn tới việc phân định phân giới rõ rệt hai phần Các lớp vùng áo có kiểu phân chia giao tầng Các tế bào vùng thể phân chia theo mặt phẳng khác phát triển thể tích tồn khối thể Mỗi lớp vùng áo vùng thể có tế bào khởi sinh riêng Số lượng lớp tế bào khởi sinh số lượng lớp vùng áo cộng thêm một, tức lớp tế bào khởi sinh vùng thể Quan niệm áo - thể phát triển cho Hạt kín, tỏ khơng thích hợp cho mơ phân sinh Hạt trần III Mơ bì (mô che chở) Nguồn gốc chức mô bì Mơ bì bao gồm tế bào chun hóa, bao bọc mặt ngồi hay lót mặt thể thực vật Mơ bì có chức che chở bảo vệ cây, đồng thời bảo đảm mối liên hệ với mơi trường bên ngồi thể Trong số trường hợp mơ bì cịn có chức hấp thụ, rễ Mơ bì sơ cấp có nguồn gốc từ lớp ngun bì (mơ phân sinh biểu bì) Mơ bì thứ cấp hình thành từ tầng phát sinh vỏ Tầng phát sinh vỏ 71 hình thành từ tế bào mơ mềm, trụ bì, hạ bì hay biểu bì phản phân hóa hình thành Một đặc điểm cần lưu ý hệ thống tế bào mơ bì thường thay đổi nguồn gốc, thành phần chức sinh lý khác Phân loại mơ bì Căn vào nguồn gốc mơ bì phân biệt: 2.1 Mơ bì sơ cấp (biểu bì) Gồm tế bào bao quanh phần non quan, tế bào sống có vách xenlulơ dày khơng tùy vị trí mơi trường tiếp xúc, ví dụ màng ngồi biểu bì dày màng trong, tế bào biểu bì có đặc điểm chứa chất sống suốt ánh sáng xuyên qua vào đến tế bào mơ đồng hóa Ở số nước hay ưa bóng tế bào biểu bì có chứa lục lạp để tăng cường khả quang hợp Tế bào biểu bì có khả phân chia thẳng góc bề mặt thường gồm lớp tế bào Ở số thuộc chi Ficus biểu bì có nhiều lớp Các tế bào biểu bì xếp sát khơng chừa khoảng hở gian bào, vách bên thường khớp với cách vững chắc, vách ngồi biểu bì thường phủ chất cutin, sáp, silic Lớp cuticun hạn chế nước, khơng dẫn nhiệt, điện bảo vệ chống phá hoại vi khuẩn Ở thực vật thủy sinh biểu bì khơng có lớp cuticun, chịu hạn thường có lớp cuticun dày ngăn cản thoát nước (thuốc bỏng, xương rồng ) Lớp cuticun chất nguyên sinh tạo thành từ chất lipit thấm qua màng tế bào a Hình 3: Biểu bì Lẻ bạn a Ảnh cắt ngang; b Ảnh nhìn từ bề mặt 1.Vách ngồi; 2.Vách bên; 3.Vách trong; 4.Lỗ khí b 72 2.1.1 Lơng biểu bì Hình 4: Lông che chở Lông đơn bào Lá sắn; Lơng đa bào dãy thân Bí ngơ Lơng đa bào hình Dương xỉ; 4.Lơng đa bào phân nhánh Kẻ hoa đào Hình 5: Lơng tiết ở: 1.Cây bắt ruồi; Thân Bí ngơ Lơng đơn bào tế bào biểu bì kéo dài ra, ví dụ Mía, Ngái Cịn lơng đa bào phân chia tế bào biểu bì để hình thành, ví dụ Bí, Mướp Khi cịn non lông tế bào sống già tế bào chết chứa đầy khơng khí (có màu trắng bạc) Lơng có đặc trưng cho lồi, chi, họ có ý nghĩa chẩn đốn phân loại - Lơng che chở: có tác dụng ngăn cản thoát nước, màu trắng sáng giúp phản tác phần nhiệt, ánh sáng mạnh đốt nóng thể Ngồi ra, lơng che chở cịn có tác dụng chống hạn cách giữ ẩm khoảng trống chân lông - Lông tiết (lông tuyến): chứa dịch kiềm hay axit, có vai trị bảo vệ, số loại lông ngứa số họ Gai - Urticaceae, thành tế bào ngấm silic, nhiều khơng bào chứa dịch ngứa, chạm vào làm dễ gãy, bảo vệ thể khỏi bị động vật ăn hại Lơng tiết thải mơi trường ngồi sản phẩm trao đổi chất tế bào Ví dụ: lơng rau tần, bạc hà tiết mật hoa 73 - Lông hút: Ở rễ, đóng vai trị hấp thu nước, muối khống cho 2.1.2 Gai Hình thành từ biểu bì vỏ, gồm phận đa bào tẩm lignin hay silic 2.1.3 Lỗ khí Hình 6: Cấu tạo lỗ khí Khe lỗ khí; 2.Tế bào lỗ khí 3.Hạt lục lạp; 4.Khoang khí Có nguồn gốc từ ngun bì hình thành từ tế bào mẹ lỗ khí, cấu tạo lỗ khí gồm: - Hai tế bào hình hạt đậu có chứa lục lạp tinh bột, vách (vách bụng) dày vách (vách lưng ) - Vi (khe lỗ khí) nằm hai tế bào hình hạt đậu có cửa trước cửa sau - Dưới vi có khoang khí nơi chứa khí Lỗ khí có nguồn gốc, nguồn gốc bên nguồn gốc Lỗ khí có vị trí so với bề mặt biểu bì: nằm ngang, nằm nằm so với bề mặt tế bào biểu bì Khí khổng có phần khí sinh cây, nhiều lá, tập trung biểu bì lá, chức khí khổng trao đổi khí nước Kích thước số lượng khí khổng thay đổi mơi trường sống khác nhau: Ở môi trường thủy sinh, thực vật sống ngập chìm n ước khơng có lỗ khí, mơi trường ẩm ướt lỗ khí nằm mặt biểu bì Ở mơi trường khơ hạn lỗ khí nằm mặt Cây ưa sáng có số lượng lỗ khí nhiều ưa bóng để nước phát tán nhiệt 74 Cơ chế đóng mở lỗ khí: Khi ngồi sáng, tế bào lỗ khí tiến hành quang hợp nhờ có chứa lục lạp, sản phẩm quang hợp làm tăng nồng độ dịch tế bào, trình hút nước làm cho tế bào lỗ khí no nước, vách ngồi lỗ khí mỏng nên căng lên, vách lỗ khí dày nên lõm lại làm khe lỗ khí mở Ngược lại tối, đường chuyển hóa thành tinh bột (là chất khơng có hoạt tính thẩm thấu) làm giảm áp suất thẩm thấu, trình nước xảy làm giảm sức căng tế bào lỗ khí khe lỗ khí đóng lại Theo Stefan đóng mở lỗ khí loại phản ứng sở định: * Mở quang chủ động: ngày mở, đêm đóng * Ðóng thủy chủ động: đóng nước (như trời nắng gắt) * Ðóng mở bị động: đóng ảnh hưởng áp suất căng tế bào xung quanh Dựa vào cách xếp tế bào xung quanh lỗ khí, người ta chia làm kiểu xếp lỗ khí sau: - Kiểu hỗn bào: Lỗ khí tế bào quanh lỗ khí xếp lộn xộn - Kiểu dị bào: Lỗ khí có tế bào xung quanh, tế bào lớn tế bào nhỏ - Kiểu song bào: tế bào quanh lỗ khí nằm song song với tế bào lỗ khí - Kiểu trực bào: tế bào quanh lỗ khí có vách chung thẳng góc với khe lỗ khí - Kiểu vịng bào: Các tế bào quanh lỗ khí xếp bao quanh tế bào lỗ khí Ở Một mầm thường phân biệt kiểu lỗ khí số lượng tế bào quanh lỗ khí 2.1.4 Lỗ nước Lỗ nước nằm mép ln ln mở khơng có khả đóng mở, cấu tạo gồm: Tế bào lỗ nước, mô nước nhánh mạch xoắn dẫn nước 2.2 Mơ bì thứ cấp 2.2.1 Chu bì Ở thực vật Hai mầm sống nhiều năm, trưởng thành xuất mô bì thứ cấp gọi chu bì, cấu tạo từ vào gồm: Các lớp tế bào bần tẩm suberin khơng thấm nước, khí, có màu nâu sẫm, tầng phát ... theo hai mặt phẳng hình thành tản thực vật Từ tản lớp tế bào đến tản nhiều lớp - Ở thực vật có chồi xuất cạn có phân chia theo mặt phẳng tạo thành thực vật chồi cành Từ thực vật bắt đầu có mơ... gắn với trình tiến hóa hồn thiện chung thực vật Ở nhiều lồi thực vật sinh trưởng kết hoạt động phân sinh, ngược lại động vật phân sinh tế bào dừng lại giai đoạn trưởng thành định cá thể Hình 1:... Có thể nói cách khái quát, khoa học cấu tạo bố trí tương hổ mơ gọi mơ học Mơ khơng hịan tịan tế bào sống Q trình xuất mơ Qúa trình xuất Mơ q trình tiến hóa thực vật môi trường nước lên môi trường