75 sinh bần vỏ lục gọi tầng phát sinh vỏ, lớp tế bào vỏ lục Ở Hai mầm sống lâu năm, thường cuối năm tầng phát sinh vỏ hình thành phản phân hóa tế bào biểu bì, trụ bì từ tế bào mơ mềm biểu bì Tầng phát sinh vỏ hoạt động kép tạo thành phía ngồi lớp tế bào bần phía tế bào vỏ lục giúp tăng trưởng theo chiều ngang Nhưng có trường hợp tầng phát sinh vỏ hoạt động đơn tạo bần mà không tạo vỏ lục Các tế bào bần tế bào hình phiến chữ nhật có vách xuyên tâm hết sinh chất, tẩm suberin trở thành tế bào chết, tế bào phía ngồi lớp bần không nhận chất hữu nuôi dưỡng chết dần bóc để lộ lớp tế bào bần Ở số ví dụ Quecus suber lớp tế bào bần dày vài cm dùng làm nút chai, vật cách điện v.v Các tế bào vỏ lục tế bào sống, màng xenlulơ, có chứa lục lạp Trên vỏ thứ cấp thân thường xuất nốt sần sùi lỗ vỏ, thường hình thành khí khổng biểu bì, khơng có chế đóng mở, chỗ hình thành lỗ vỏ tầng phát sinh vỏ lại tạo khối tế bào bổ sung hình cầu, đẩy rách phần vỏ lồi tạo thành lỗ vỏ, tế bào bổ sung có khoảng gian bào chứa trao đổi khí, nước Như vỏ thứ cấp lỗ vỏ giúp thực vật liên hệ trao đổi với môi trường bên ngồi 2.2.2 Thụ bì Tầng phát sinh vỏ số có vị trí cố định, năm tạo thành lớp bần thay cho lớp bần cũ bị tróc Nhưng nhiều thân gỗ sống lâu năm, tầng phát sinh vỏ không cố định năm dời vào tạo chu bì mới, ngăn cản việc vận chuyển chất dinh dưỡng đến ni tế bào bên ngồi Vì vậy, chu bì phía ngồi bị chết, lớp vỏ chết Tập hợp tất chu bì tạo thành thụ bì Có hai loại: - Thụ bì vịng: Tầng phát sinh vỏ nằm thành vịng bao quanh thân, bần mô mềm nằm xen kẽ (ví du: Nho) - Thụ bì vảy: Tầng phát sinh vỏ xếp thành phiến riêng rẻ làm vỏ bị nứt nẻ ( ví dụ sồi, thơng ) 76 Hình 7: Lỗ vỏ thân Hình 8: Lỗ vỏ Hình 9: Thụ bì IV Mơ dẫn Mơ dẫn bao gồm tế bào chuyên hóa cao, khó trở lại phản phân hóa, thực chức dẫn truyền thể thực vật Mơ dẫn hình thành sớm, chí có phơi cịn nằm hạt Đó yếu tố dẫn truyền sơ cấp Ở trưởng thành mơ dẫn giữ vai trị đặc biệt quan trọng cấu trúc quan trục bao gồm nhiều tổ chức khác nhau, người ta cịn gọi hệ thống mơ dẫn Sự tiến hóa mơ dẫn Ở thực vật bậc thấp đơn bào đa bào sống môi trường nước chưa có mơ dẫn, nước muối khống thấm qua tồn thể Khi thực vật tiến lên môi trường cạn, bắt đầu xuất tế bào dẫn truyền sơ khai làm nhiệm vụ dẫn truyền thẩm thấu Nhưng thực vật dẫn truyền đường thẩm thấu (ví dụ Rêu có tế bào dẫn truyền, thể khơng phát triển cao được), gặp trở ngại lớn 77 sức cản tạo lực chống lại lực vận chuyển nước, muối khống từ lên Chính vậy, hình thành mơ dẫn giúp thực vật có điều kiện sinh trưởng tốt môi trường cạn Từ Quyết thực vật, mơ dẫn bắt đầu xuất hiện, gọi thực vật có mạch, đường tiến hóa mơ dẫn ngày phức tạp hồn thiện Do ý nghĩa sinh lý hệ thống sinh mơ dẫn vị trí đặc biệt yếu tố cấu tạo thể thực vật, người ta tách thành nhóm thực vật riêng gọi Thực vật có mạch ( Tracheophyta) Phân loại mơ dẫn Thành phần mơ dẫn gỗ libe 2.1 Gỗ (xylem) Chức chủ yếu gỗ dẫn truyền, gỗ tham gia việc giữ vững thể làm chức dự trữ Gỗ chiếm phần chủ yếu khối lượng quan trục, thân gỗ chiếm 80-90% khối lượng Nghiên cứu giải phẩu gỗ khơng nhằm mục đích thực tiễn mà cịn có ý nghĩa lý thuyết sâu xa phân loại học lĩnh vực thực nghiệm khác Gỗ sơ cấp: Xuất sớm trình sinh trưởng gồm gỗ trước hình thành trước có mạch nhỏ, gỗ sau hình thành sau với mạch lớn Các yếu tố dẫn truyền gỗ sơ cấp gồm: + Quản bào: tế bào chết khơng cịn ngun sinh chất, màng dày hướng tâm Tùy theo dày lên thứ cấp người ta phân biệt quản bào vòng, quản bào xoắn, quản bào thang, quản bào mạng, quản bào điểm, quản bào núm Quản bào vịng xoắn ngun thủy Quản bào khơng bị xuyên thủng màng tế bào mà có cặp lỗ vách chung chúng, dẫn truyền cách thẩm thấu qua phần không dày lên, tốc độ dẫn truyền chậm lòng quản bào hẹp, với lưu lượng dẫn truyền Ở Quyết Hạt trần hệ dẫn chủ yếu quản bào với tốc độ sinh trưởng chậm, tiến hóa Ở thực vật hạt kín, quản bào cịn phần non Trong q trình tiến hóa, quản bào chun hóa theo hướng: Quản bào hình thành mạch: Chủ yếu từ quản bào thang, từ quản bào mạng, điểm Q trình hịa tan màng ngăn, lỗ bao gồm phiến tế bào trương lên, màng ngăn bị hủy chất nguyên sinh tiêu Dạng trung gian quản bào dạng mạch 78 Quản bào hình thành sợi gỗ: Các quản bào giảm chức dẫn nước, vách dày lên, khoang hẹp lại, số lượng lỗ núm giảm đường viền núm mờ tạo thành lỗ đơn Dạng trung gian quản bào dạng sợi + Mạch thông: Là hệ thống ống gồm tế bào chết có nhiều thành phần họp lại, màng bên dày lên theo nhiều hình dạng khác nhau: hình thang, hình mạng v.v Các màng ngang thủng lỗ, q trình tiến hóa từ: -Thủng lỗ kép sang thủng lỗ đơn -Vách xiên sang vách ngang -Mạch dài nhỏ sang mạch to ngắn, làm tăng tốc độ lưu lượng dẫn truyền Ở thực vật hạt trần tiến hóa cao họ Ma hồng, bắt đầu có mạch thơng thủng lỗ kép Mạch thơng tiến hóa quản bào tốc độ dẫn truyền nhanh với lưu lượng nhiều Mạch điểm với tiết diện tròn, đường kính rộng, chiều cao ngắn, lỗ thủng đơn nằm thẳng góc với trục dọc tế bào, dạng tiến hóa loại mạch Khi tiến đến thực vật hạt kín, quản bào thay mạch thơng, giúp thực vật hạt kín chiếm ưu trình chọn lọc đáp ứng yêu cầu sống mạnh mẽ chúng Mảch vng Mảc h nụm Hình 10: Một số kiểu mạch Các yếu tố không dẫn gồm: - Mô mềm gỗ: Là tế bào sống làm nhiệm vụ chủ yếu dự trữ, ngồi cịn tham gia trình vận chuyển cách thẩm thấu 79 - Ở thân gỗ mầm, tế bào mô mềm gỗ phát triển chỗ lồi vào khoang mạch tạo thành thể nút bít kín dần lịng mạch, lúc mạch trở thành nơi chứa chất dự trữ tạo thành phần ròng thân rễ - Sợi gỗ: Là tế bào chết hình thoi có nhiệm vụ nâng đỡ, sợi gỗ chủ yếu có thực vật hạt kín Ở thực vật hạt trần, quản bào làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ Ðây trình chuyên hóa chức phức tạp hóa mặt tổ chức Sợi gỗ yếu tố học chủ yếu hạt kín định chất lượng kỹ thuật gỗ Các sợi gỗ tập trung lại thành bó chức nâng đỡ có hiệu Gỗ thứ cấp: Có nguồn gốc từ tầng phát sinh tru - Các yếu tố dẫn gồm: Quản bào thứ cấp có lịng quản bào rộng so với quản bào sơ cấp màng dày Do làm nhiệm vụ dẫn truyền tốt Ở mạch thơng thứ cấp có đặc điểm lịng mạch lớn thành mạch dày - Các yếu tố không dẫn gồm: Mô mềm gỗ thứ cấp, làm chức dự trữ góp phần dẫn truyền Trong mơ mềm gỗ thứ cấp có tia gỗ: tia xuyên tâm tia dọc, có loại gọi tia đồng hình, có loại gọi tia dị hình Người ta lại phân biệt tia dãy tia nhiều dãy Trong q trình tiến hóa có giảm chiều dài tia, tia dị hình phát triển thành tia đồng hình giúp dẫn truyền hướng tâm tốt Sợi gỗ thứ cấp làm chức nâng đỡ Ngồi cịn có sợi bổ sung, sợi hàng ngang, tế bào sống làm chức dự trữ 2.2 Libe (Phloem) Chức libe dẫn truyền chất hữu cơ, sản phẩm q trình quang hợp; ngồi cịn tham gia nhiệm vụ nâng đỡ dự trữ - Libe sơ cấp: Các yếu tố dẫn truyền gồm: Tế bào rây: Có thực vật tiến hóa Quyết, Hạt trần Ở thực vật hạt kín tế bào rây có phận non Ðó tế bào có tế bào chất, khơng nhân (do khơng sống lâu được), lúc đầu cịn khơng bào sau đi, lúc tế bào tràn đầy tế bào chất Hệ thống mạng lưới nội chất phát triển màng bên màng ngang dày lên không đều, sợi liên bào xuyên qua phần màng không dày lên, hệ thống mạng lưới nội chất chạy qua sợi liên bào để qua tế bào rây khác Nhựa luyện qua mạng lưới nội chất khơng bị đơng đặc Tốc độ dẫn truyền tế bào rây chậm, với lưu lượng 80 Ống rây: Do nhiều thành phần họp lại, nối liền nhờ màng ngang thủng lỗ gọi phiến rây Phiến rây phát triển mạnh thực vật hạt kín, tiến hóa tế bào rây có mạng lưới nội chất xuyên qua nhiều hơn, lưu lượng dẫn truyền nhiều nhanh Trong q trình tiến hóa phiến rây nhiều vùng rây phát triển thành phiến rây đơn, từ phiến rây xiên chuyển thành phiến rây ngang Các yếu tố không dẫn gồm : * Tế bào kèm: Là tế bào sống, nằm cạnh ống rây, màng xenlulô có nguồn gốc từ tế bào mẹ ống rây, liên hệ với ống rây sợi liên bào thông qua phần mỏng màng Sự xuất tế bào kèm dấu hiệu tiến hoá cao thực vật hạt kín Có nhiều ý kiến chức tế bào kèm dự trữ, tiết hệ thống men giúp ống rây khỏi đông chất hữu Ở thực vật hạt trần hay thực vật thân trụ tiến hóa thấp chưa có tế bào kèm có tế bào prôtit chứa nhiều prôtêin, nguồn gốc từ tế bào mô mềm phloem, chức gần giống tế bào kèm * Mô mềm libe: Là tế bào màng mỏng làm nhiệm vụ dự trữ góp phần dẫn truyền qua sợi liên bào * Sợi libe: Là tế bào chết hình thoi làm nhiệm vụ nâng đỡ thực vật hạt kín - Libe thứ cấp: Được hình thành từ tầng phát sinh trụ thành phần giống libe sơ cấp, ngồi cịn có thêm sợi libe bổ sung, sợi libe hàng ngang, tế bào hình thoi, làm nhiệm vụ dự trữ Cấu tạo chuyên hóa libe thứ cấp cịn biểu hình thành sợi libe thường nằm thành đám xen kẻ với mô mềm libe, phân biệt sợi libe cứng mơ mềm libe mềm Ở tế bào mơ mềm libe thường chứa tinh bột, dầu, tanin tinh thể 81 Hình 11: Cấu tạo mạch rây (cắt dọc) 1.Mạch rây 2.Phiến rây Các kiểu bó mạch Tập hợp yếu tố gỗ libe gọi hệ thống dẫn Hệ thống dẫn quan thực vật có cấu tạo theo trật tự định Chúng tập hợp thành nhóm riêng gọi bó mạch Kiểu cấu taọ thường thấy quan non đa số quan trưởng thành số khác Ở giai đoạn sinh trưởng sau phần lớn thực vật mầm hạt trần thân gỗ, hệ thống dẫn thường họp thành trụ dẫn liên tục với libe nằm ngoài, gỗ nằm trong, tầng phát sinh trụ nằm gỗ libe Hình 12: Bó xếp chồng chất: Bó dẫn kín thân Tre; b.Bó dẫn hở thân Trầu 1.Libe; 2.Gỗ; 3.Tế bào mô cứng; 4.Mô mềm Hình 13: Bó chồng chất kép thân Bí ngơ Mơ mềm; 2.Libe ngồi; Hình 14: Bó xen kẽ rễ chuối 3.Mạch gỗ; 4.Libe Khái quát, phân biệt số loại bó mạch sau : 3.1 Các kiểu bó mạch đơn giản 82 Trong bó có thành phần libe gỗ Vì có tác giả cho bó mạch thiếu Bó libe bó gỗ Loại bó mạch đơn giản có rễ bó mạch phóng xạ, đối xứng qua tâm 3.2 Các kiểu bó mạch phức tạp - Bó mạch đồng tâm: Là loại bó mạch tiến hóa Bó gỗ libe: Gỗ trong, libe bao bọc (ở Quyết thực vật) Bó libe gỗ: Libe trong, gỗ ngồi (Họ Liliaceae) - Bó mạch chồng chất đơn: Gỗ libe Bó mạch chồng chất đơn hở: Có tầng phát sinh trụ nằm libe gỗ (ở thực vật mầm ) Bó mạch chồng chất đơn kín: Khơng có tầng phát sinh trụ bó mạch (ở thực vật mầm ) - Bó mạch chồng chất kép: Có libe ngồi libe Bó mạch kép tầng phát sinh trụ ( thấy nhiều thực vật mầm ) Bó mạch kép đặc trưng (như Họ Cucurbitaceae ) - Bó mạch giải: Libe gỗ làm thành dải xen kẻ Các kiểu bó mạch mang tính đặc trưng di truyền dấu hiệu chẩn đoán phân loại học V Mô Mô hay cịn gọi mơ mềm, mơ mềm gồm tế bào chuyên hóa kém, tế bào sống, kích thước đồng Các chức mơ mềm phụ thuộc vào có mặt thể ngun sinh sống, mơ mềm có đặc tính phức tạp cao mặt sinh lý, có khả phục hồi hoạt động phân sinh Mô chiếm thể tích lớn với giới hạn không gian không rõ rệt Mô có nguồn gốc từ mơ phân sinh góp phần cấu tạo nên thể cấp Ngoài ra, hoạt động tầng phát sinh vỏ, tầng phát sinh trụ có hình thành tế bào mơ mềm thứ cấp, ví dụ lục bì, mơ mềm gỗ thứ cấp Phân loại mô mềm 83 Tùy theo chức loại mô mềm khác người ta phân biệt: 1.1 Mơ mềm đồng hóa Có thịt lá, phần thân non, có phân hóa thành mơ dậu mơ khuyết 1.2 Mơ mềm dự trữ Mơ mềm dự trữ có quan quả, hạt, thân rễ, chứa sản phẩm dự trữ tinh bột, dầu, prôtit, chất đường v.v Ở mọng nước, mô mềm dự trữ nước xương rồng, thuốc bỏng Ở thủy sinh ngập nước, bùn lầy, mơ mềm hình thành khoảng gian bào chứa khí sen, súng, bần, đước 1.3 Mơ mềm chuyên hóa thành thành phần học, cấu trúc tiết Ngồi ra, chúng cịn góp phần vào việc vận chuyển tia ruột, tế bào thu góp quanh bó mạch Các tế bào mơ mềm có khả phản phân hóa để hình thành mơ phân sinh thứ cấp Nếu vào vị trí mơ mềm chủ yếu cây, phân biệt được: Mơ mềm vỏ Có vỏ sơ cấp vỏ thứ cấp thân, rễ Mơ mềm rễ có chứa diệp lục để làm chức quang hợp, có khả phản phân hóa thành tầng phát sinh vỏ dự trữ chất dinh dưỡng, khí, nước Người ta thường bắt gặp sản phẩm tiết tinh thể oxalat canxi, tanin,.v.v mô mềm vỏ Mô mềm ruột Gồm tế bào sống có kích thước khác Về sau, số cây, chúng chết tạo thành khoảng trống lớn thân tre, mía, lúa v.v… 84 Hình 15: Mơ mềm dự trữ khí cuống Súng Hình 16: Mơ mềm dự trữ tinh bột rễ Muống biển Mô mềm thịt Có loại: Mơ dậu gồm tế bào chứa nhiều diệp lục nằm mặt mô khuyết nằm mặt gồm tế bào xếp chừa khoảng gian bào lớn, có có diệp lục, chúng góp phần chứa khí, nước cho VI Mô Thực vật môi trường nước, thể nâng đỡ lực đẩy Archimetre Sự bền vững chủ yếu vai trò học tế bào từ ảnh hưởng sức trương tế bào bền vững vách tế bào thực vật Khi thực vật tiến lên mơi trường cạn, lúc cịn non sức trương tế bào đủ để đảm bảo độ bền vững thể, lớn lên với khối lượng thể tích phát triển nhiều cần đến yếu tố học giúp quan, tổ chức thể đứng vững, chịu tác nhân học môi trường Từ mô xuất ngày đa dạng chuyên hóa cao Ðó tế bào có tính bền vững bảo đảm chức học, giữ vững thể thực vật 85 Mô sơ cấp có nguồn gốc từ mơ phân sinh Chúng gồm có mơ dày mơ cứng, mơ cứng gồm có sợi tế bào đá Mơ thứ cấp hình thành từ tầng phát sinh trụ bao gồm sợi gỗ sợi libe thứ cấp Hìn 18 M dà xố Hình 17: Mơ dày trịn Hình 19: Mơ dày thân Dâm bụt Căn vào tính chất màng tế bào, người ta phân biệt Mô dày ( hậu mô ) 86 Là tế bào sống màng xenlulô cấp dày lên Sự có mặt thể nguyên sinh sống tế bào mô dày làm người ta ý đến tương đồng sinh lý gắn bó tế bào mô dày mô mềm mối quan hệ nguồn gốc chúng Mô dày thường gặp quan phát triển mầm thân cỏ trưởng thành Thường không gặp mầm, mà thường sớm xuất mơ cứng Vị trí mô dày thường gặp vùng ngoại biên thân, Ở thân chúng xếp thành đoạn, thành bó thành vịng liên tục Ở lá, chúng phân bố gân lá mầm, bên ngồi bó mạch dọc theo mép phiến Chức chủ yếu mô dày nâng đỡ quan cịn non, với tế bào có độ bền vững cao chịu 10-12 kg / mm2 sức nén học Chúng tham gia phần trình quang hợp Tùy theo dày lên vách tế bào mà người ta phân loại mô dày góc, mơ dày phiến, mơ dày xốp.vv Mơ cứng (cương mơ) Là tế bào màng dày hóa gỗ, thường tập hợp nhóm riêng lẻ, tế bào có màng cấp phát triển đàn hồi cứng rắn Tế bào mơ cứng có khắp nơi thể thực vật thường gặp từ non thực vật mầm già thực vật mầm, chúng thường thay đổi hình dạng, cấu tạo, nguồn gốc phát triển Hình 20, 21: Mơ cứng thân Bí ngơ - Sợi: Nằm rải rác, thành đám hay thành vòng liên tục Sợi libe gọi sợi vỏ, có nguồn gốc từ líbe, mơ mềm vỏ trụ Màng sợi libe xenlulơza thường hóa gỗ sớm, tập hợp bó sợi tạo thành libe cứng Phân biệt sợi libe sơ cấp có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh, màng xenlulôza sợi libe thứ cấp có nguồn gốc từ tầng phát sinh trụ có 87 nguồn gốc từ màng hóa gỗ nhiều Sợi libe dùng kỹ nghệ loại sợi gai, sợi đay, v.v Sợi gỗ nằm phần gỗ thường ngắn sợi libe, có màng tế bào hoá gỗ - Tế bào đá: Tế bào đá có vách hóa gỗ dày cứng, khoang tế bào cịn hẹp Vách có cấu trúc lớp dày lên thứ cấp, có lỗ đơn, kép Tế bào đá có hạt, quả, lá, thân, nằm vị trì vỏ hay ruột với nhiều dạng khác nhau, dạng hình nhau, phân nhánh, hình hay hình que Tế bào đá hình thành từ mơ phân sinh hay từ mơ mềm Hình 22: Tế bào đá Chè Hình 24: Sợi gỗ rễ Lưỡi địng Hình 23: Sợi libe thân Dâm bụt VII Mơ tiết (cấu trúc tiết) Mơ tiết hay cịn gọi cấu trúc tiết, bao gồm tế bào chun hóa làm chức tiết Q trình tách sản phẩm loại từ trao đổi chất tiết (Kisser,1958) Tế bào thực vật sinh nhiều chất dường khơng có ích trao đổi chất nhiều tách rời khỏi thể nguyên sinh sống hoàn toàn bị loại trừ khỏi thể thực vật Cấu trúc 88 liên quan đến tiết thường khác mức độ chun hóa vị trí xếp thể Người ta phân biệt cấu trúc tiết bên bên trong: Cấu trúc tiết bên ngồi - Lơng tiết: Ðơn đa bào, có nguồn gốc từ biểu bì dẫn xuất biểu bì có tham gia tế bào phía biểu bì - Tuyến tiết: Tùy theo sản phẩm tiết, phân biệt tuyến tiết mật, tuyến tiết chất thơm thường có phận hoa, tuyến tiết muối số ngập mặn Cấu trúc tiết bên - Tế bào tiết: Có khắp thể, sản phẩm tiết nhựa, tinh dầu, tanin, - Túi tiết ống tiết: Có vài lớp tế bào bao quanh, có loại, túi ống tiết phân sinh tế bào tách rời thành khoảng gian bào giữa, ví dụ thơng Túi ống tiết dung sinh, tế bào bị tiêu hủy thành khoảng lớn, ví dụ cam - Ống nhựa mủ: Hình thành từ tế bào mơ mềm, chun hóa thành ống chứa chất lỏng đặc biệt sữa, ống nhựa mủ tế bào sống có nhiều nhân, sau cịn lại nhân Ngun sinh chất hịa lẫn với nhựa mủ, nhựa mủ gồm chất hydrat cacbon, axit hữu cơ, muối ancaloit, chất nhầy, nhựa, gôm v.v Về chức chúng nhiều ý kiến khác dự trữ chất dinh dưỡng, hệ thống tiết, giúp vận chuyển chất dinh dưỡng v.v Có loại, ống nhựa mủ phân đốt ống nhựa mủ khơng phân đốt Hình 25: Tuyến tiết muối Hình 26: Túi tiết dung sinh Hình 27: Túi tiết phân sinh 89 114 Chương SỰ SINH SẢN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO Sinh sản thuộc tính bắt buộc thể sống Sự sinh sản gắn liền với tính di truyền biểu qua nhiều hệ Thế hệ trước truyền lại cho hệ sau khơng phải tính trạng mà chương trình phát triển lồi sinh vật gọi thông tin di truyền Thông tin di truyền thực hố hệ sau q trình phát triển cá thể, sở phân chia phân hố tế bào I Các hình thức sinh sản thực vật Sinh sản sinh dưỡng 1.1 Sinh sản sinh dưỡng tự nhiên Kiểu sinh sản đặc trưng cho thực vật bậc thấp lẫn thực vật bậc cao nhằm tăng nhanh số lượng cá thể mới, thực nhờ tế bào, mô, quan sinh dưỡng mà khơng qua giai đoạn hình thành tế bào sinh sản Trong sinh sản sinh dưỡng, thể tạo thành phân chia trực phân vi khuẩn, tảo lam Nấm men sinh sản sinh dưỡng cách nẩy chồi Ở nhiều tảo đa bào, sinh sản sinh dưỡng cách phân đoạn, đoạn khôi phục lại cá thể tảo xoắn sở phân bào nguyên nhiễm Ở thực vật bậc cao, sinh sản sinh dưỡng đa dạng, cá thể hình thành từ phân mảnh quan sinh dưỡng rễ, thân, Rễ nhiều loại tạo chồi phụ Từ chồi đó, phát triển thành mới, sống độc lập ngấy, cọ phèn, rễ củ khoai lang Từ mọc chồi phụ Những rụng xuống có cịn cây, mọc chồi thuốc bỏng, thu hải đường Sinh sản sinh dưỡng đoạn thân hay dạng biến thái thân thân củ, hành, thân rễ Ví dụ thân xương rồng bà, thân hoa quỳnh, cỏ tranh, cỏ gấu, rễ củ khoai lang, thân củ khoai tây, thân hành, thân bò Cơ sở tế bào học sinh sản sinh dưỡng phân bào nguyên nhiễm tế bào soma, nên chương trình thơng tin di truyền chép y hệt từ thể mẹ sang thể con, xẩy tái tổ hợp Tuy nhiên số trường hợp, tế bào soma phân bào nguyên nhiễm xảy trao đổi chéo, tần số thấp 115 1.2 Sự sinh sản sinh dưỡng nhân tạo Sinh sản sinh dưỡng nhân tạo hình thức sinh sản người thực hiện, dựa vào khả tái sinh giâm, chiết, ghép cành, ni cấy mơ để trì giống tốt nhân giống có hệ số cao Ngày nay, người ta sử dụng hoocmon vitamin nhằm tăng nhanh q trình phân bào phân hố lại để hình thành mơ, quan, thể mới, vậy, hệ số nhân giống tăng lên cao, đặc biệt khơng có khả tái sinh điều kiện tự nhiên Hoocmon thực vật - hợp chất hữu cơ, chúng gây tác dụng mạnh mẽ với số lượng vô bé, lên trao đổi chất sinh trưởng tế bào Hoocmon thực vật hình thành chủ yếu mô sinh trưởng mạnh, đặc biệt mô phân sinh đỉnh sinh trưởng thân, rễ Hoocmon thực vật có tác dụng miền cách xa với nơi hình thành chúng có tác dụng khác đến trao đổi chất phân bào: - Chúng điều khiển sinh trưởng tế bào theo chiều dài phần sinh trưởng - Hình thành rễ - Chuyển sang hoa kết - Kích thích phân bào tượng tầng - Ức chế phát triển chồi nách - Kìm hãm hình thành tầng cách ly, nhờ ngăn ngừa rụng hay Trong tự nhiên, có ba nhóm chất tinh chế mặt hố học, chúng điều khiển sinh trưởng phát triển thực vật có hoa: auxin chứa indon, xitokin, giberelin 1.3 Sự sinh sản vơ tính bào tử thực vật Bào tử tế bào sinh sản vơ tính tạo phân bào giảm nhiễm quan sinh sản vơ tính túi bào tử, gọi bào tử giảm nhiễm (đơn bội) Tuy nhiên, có bào tử đơn bội tạo phân bào nguyên nhiễm gọi bào tử nguyên nhiễm đơn bội có bào tử lưỡng bội hình thành chu trình phát triển cá thể lưỡng kép số loài tảo đỏ Khác với giao tử, bào tử có vách xenluloza dày Thể nguyên sinh chúng giàu tế bào chất, nhân, ti thể, tiền lạp thể, lạp thể Ngồi ra, cịn vùi tinh bột, giọt dầu, protit Bào tử tảo nước có roi, 116 bơi lội nước gọi động bào tử Bào tử thực vật cạn thường khơng có roi, phát tán nhờ nước, gió, động vật gọi bào tử bất động Ở thực vật đơn bào, đơn bội đến thời kì sinh sản, tồn thể đơn bào biến đổi thành túi bào tử đơn bào, chúng xảy phân bào nguyên nhiễm, tạo bốn bào tử nhiều (hình 1) Các bào tử phát triển thành thể đơn bào, đơn bội Ở thực vật tản đa bào, quan sinh sản vơ tính túi bào tử đơn bào ngăn tiến hoá túi bào tử đơn bào nhiều ngăn số Tảo nâu Ở thực vật bậc cao, túi bào tử đa bào mà chúng hình thành từ nguyên bào tử lưỡng bội sau số lần phân bào nguyên nhiễm, tạo tế bào mẹ bào tử lưỡng bội, chúng phân bào giảm nhiễm tạo bào tử đơn bội, có trao đổi chéo, phân bào giảm nhiễm, nên có 50% bào tử có tổ hợp gen bố mẹ Có ba loại bào tử: Hình Sự hình thành bào tử tảo lục đơn bào, đơn bội Chlamydomonas (theo L.I Cuôcxanốp) 1.Tế bào giai đoạn sinh dưỡng Tế bào với bào tử Giai đoạn hoá nhầy - Đẳng bào tử (isospora) hay gọi bào tử lưỡng tính Trong túi bào tử có loại bào tử - Đồng bào tử (homospora) hay bào tử đơn tính Trong túi bào tử có hai loại bào tử giống hình dạng, kích thước, khác giới tính: Đồng bào tử đực đồng bào tử - Dị bào tử (heterospora) bào tử đơn tính, khác hình thái, kích thước giới tính Bào tử bé hay bào tử đực tạo túi bào tử bé Bào tử lớn hay bào tử tạo túi bào tử lớn Sự sinh sản hữu tính thực vật Phương thức sinh sản hữu tính, với việc phức tạp hoá cấu trúc nhiễm sắc thể trình phân bào tạo đa dạng giao tử, làm cho sinh vật tiến hoá với tốc độ nhanh, phân hố thành nhóm khác ... rắn Tế bào mơ cứng có khắp nơi thể thực vật thường gặp từ non thực vật mầm già thực vật mầm, chúng thường thay đổi hình dạng, cấu tạo, nguồn gốc phát triển Hình 20, 21: Mơ cứng thân Bí ngơ -... nước, muối khống từ lên Chính vậy, hình thành mơ dẫn giúp thực vật có điều kiện sinh trưởng tốt môi trường cạn Từ Quyết thực vật, mơ dẫn bắt đầu xuất hiện, gọi thực vật có mạch, đường tiến hóa mơ... Nghiên cứu giải phẩu gỗ khơng nhằm mục đích thực tiễn mà cịn có ý nghĩa lý thuyết sâu xa phân loại học lĩnh vực thực nghiệm khác Gỗ sơ cấp: Xuất sớm trình sinh trưởng gồm gỗ trước hình thành