27 Với hệ thống phân loại này, các đơn vị phân loại dưới loài có quan hệ với nhau rất chặt chẽ; và trên cơ sở đó người ta phân biệt lai gần (lai trong cùng loài) và lai xa (lai giữa các loài hoặc giữa các chi khác nhau).  Mỗi loài cây trồng hay thực vật nói chung có một số lượng nhiễm sắc thể đặc trưng (Bảng 2.1) Dưới đây ta hãy tìm hiểu sơ lược về nguồn gốc, sự phân loại và phân bố của Chi Oryza nói chung, và của lúa trồng châu Á nói riêng. Theo Watanabe (1997), do tính đa dạng và phức tạp về mặt hình thái và di truyền của chi Oryza đã gây khó khăn trong việc phân loại và đặt tên các loài thuộc chi này. Chi Oryza có khoảng 20 loài hoang dại phân bố ở các vùng nhiệt đới và á nhiệt đới, và chỉ có hai loài lúa trồng là: O. sativa L. (trồng ở châu Á và nhiều vùng khác khắp địa cầu) và O. glaberrima Steud (chỉ trồng ở một số quốc gia Tây Phi). Về nguồn gốc của lúa trồng và sự tiến hoá của chúng, đến nay có nhiều giả thuyết khác nhau. Tuy nhiên, theo Oka (1991) và Oka và Morishima (1997), tổ tiên của O. sativa là loài O. perennis Châu Á và của O. glaberrima là O. breviligulata. Hai loài này tiến hoá độc lập nhau mà tổ tiên của chúng còn chưa được xác định. Về nguồn gốc cây lúa trồng châu Á cũng có nhiều quan điểm khác nhau. Matsuo (1997) đã nêu lên bốn giả thuyết về nguồn gốc của lúa trồng Ấn Độ, Trung Quốc, các vùng núi ở Đông Nam Á và phạm vi rộng lớn với các nguồn gốc đa chủng loại. Tuy nhiên, hiện giờ người ta tin rằng các khu vực miền núi ở Đông Nam Á rất có thể là nguồn gốc của lúa trồng. Kết luận này ủng hộ học thuyết của Morinaga năm 1967 cho rằng lúa trồng xuất phát từ phía Đông Nam chân núi Hymalaya. Điều này đã được GS. Bùi Huy Đáp đề cập từ năm 1964: Việt Nam là một trong những trung tâm sớm nhất của Đông Nam Á được nhiều nhà khoa học gọi là quê hương của cây lúa trồng; nó xuất hiện cách đây chừng 10 - 12 nghìn năm cùng với nền văn hoá Hoà Bình (Bùi Huy Đáp, 1999). Sự phân loại các giống lúa trồng thuộc loài O. sativa dựa trên hai cơ sở chính: (i) độ hữu thụ của các cây lai F 1 , và (ii) các đặc điểm hình thái, sinh lý và sinh thái. Chẳng hạn, dựa vào độ hữu thụ của các cây lai F 1 , lần đầu tiên năm 1928 Kato và cs đã phân biệt O. sativa thành hai loài phụ (subspecies), còn gọi là kiểu (type) hay nhóm giống (group): kiểu Indica và kiểu Japonica. Việc khảo sát sự phân bố địa lý của hai loài phụ này cho thấy các giống lúa địa phương ở Nhật, Bắc Triều Tiên và Bắc Trung Quốc đều thuộc loài phụ Japonica. Trái lại, các giống lúa địa phương Ấn Độ, Java, Nam Trung Quốc và Đài Loan thuộc loài phụ Indica. Các kết quả 28 nghiên cứu của Terao và Mizushima năm 1943 và Morinaga năm 1953 phát hiện sự tồn tại của một kiểu trung gian không thuộc Indica và Japonica và đặt tên là kiểu Javanica, vì các giống nghiên cứu này hầu hết bắt nguồn từ Java, tức Indonesia. (Kushibuchi 1997; Watanabe 1997). Năm 1952, Matsuo lấy hình thái học làm cơ sở chính để phân loại các giống lúa trên thế giới và đã phân chia 3 kiểu A, B và C. Trong đó, kiểu A (Japonica) hầu như chỉ trồng ở Nhật, Bắc Triều Tiên và Bắc Trung Quốc; kiểu B (Javanica) phân bố chủ yếu ở Indonesia và các quần đảo Thái Bình Dương; và kiểu C (Indica) hầu hết được trồng ở Ấn Độ, Nam Trung Quốc và các nước Đông Nam Á. Ở nước ta, các kết quả phân loại loài phụ các giống lúa của các vùng khác nhau cho thấy quỹ gene lúa gồm 89% lúa Indica, 9,5% lúa Japonica và 1,5% chưa phân loại được (Luu Ngoc Trinh và cs, 1998). Phần lớn giống lúa ở vùng Tây Bắc nước ta là lúa Japonica (Chaudhary, 2000). 1.2. Các trung tâm phát sinh cây trồng (Centres of origin) Các thực vật có hoa đầu tiên xuất hiện cách đây chừng 150 triệu năm. Nhờ áp dụng chọn lọc nhân tạo mạnh mẽ mà các thực vật từ tự nhiên đã chuyển sang thích nghi với chế độ canh tác với tư cách là các dạng cây trồng. Kết quả là tính biến dị di truyền của các cây trồng đã giảm đi nhiều. Có bằng chứng đáng kể cho thấy rằng các cây trồng đã không được phân bố một cách đồng bộ trên khắp thế giới. Thật vậy, dựa trên khối lượng khổng lồ vật liệu thu thập được từ nhiều vùng khác nhau trên thế giới trong suốt 20 năm kể từ năm 1916, nhà di truyền học người Nga Nicolai Ivanovich Vavilov (1887-1943; Hình 2.3) đã xây dựng nên học thuyết về các trung tâm phát sinh cây trồng (Centers of origin of cultivated plants; Hình 2.4). N.I. Vavilov cho rằng các cây trồng tiến hoá từ các loài hoang dại trong các khu vực này cho thấy tính đa dạng lớn hơn và ông gọi đó là các trung tâm phát sinh sơ cấp. Sau đó, các cây trồng này dịch chuyển sang các khu vực khác chủ yếu do các hoạt động của con người; và tại các khu vực này nói chung không có sự biến đổi phong phú và đa dạng như ở các trung tâm khởi phát. Nhưng ở một số khu vực, các loài cây trồng nào đó lại cho thấy sự đa dạng đáng kể về các dạng hình mặc dù chúng không bắt nguồn ở đó. Những khu vực như vậy được gọi là các trung tâm phát sinh thứ cấp của các loài này. Hình 2.3 N.I. Vavilov 29 Vavilov đề nghị 8 trung tâm phát sinh cây trồng chính trên thế giới là: Trung Quốc, Ấn Độ, Trung Á, Tiểu Á, Địa Trung Hải, Abyssinia, Trung Mỹ và Nam Mỹ. Về sau P.M. Zukovsky đã bổ sung và phát triển các trung tâm của Vavilov thành 12 trung tâm phát sinh tất cả các cây trồng trên thế giới, được tóm tắt như sau (theo Nguyễn Văn Hiển, chủ biên 2000): Trung tâm Trung Quốc - Nhật Bản: Đây là trung tâm lớn nhất, chứa đựng một khối lượng khổng lồ các biến chủng của 140 loài cây trồng khác nhau, trong đó có mặt hầu hết các loài cây trồng quan trọng nhất, như: lúa gạo (O. sativa L., loài phụ Japonica), đậu tương, kê, cây cải, ngô nếp, các loài cam quýt thuộc chi Citrus, táo, lạc (đậu phộng), vừng (mè), sâm, cao lương, cây thuốc phiện; đây cũng là quê hương của các cây chè, đay, gai, cải dầu v.v. Trung tâm Đông dương - Indonesia: Đây là trung tâm phát sinh lúa nước (các loài phụ Indica và Javanica); và là quê hương của nhiều loài cây ăn quả nhiệt đới như: chuối, dứa, xoài, dừa, sầu riêng, mămng cụt, chôm chôm, mít, mãng cầu v.v. Trung tâm Australia: Tại đây tìm thấy 500 trong số 605 loài cây có dầu nhiệt đới, 21 loài thuốc lá, 3 loài thuộc chi Oryza; và là trung tâm đầu tiên của loài bông Hải đảo (Gossypium barbadense L.). Trung tâm Nam Á (chủ yếu là Ấn Độ): Đây là một trong những trung tâm đóng vai trò lớn trong lịch sử trồng trọt của thế giới, quê hương tổ tiên của lúa trồng (loài phụ Indica) và mía. Đây cũng là nơi phát sinh của các cây vừng, gai, cao lương, bạc hà, hồ tiêu và nhiều loại cây thuốc và cây rau khác. Trung tâm Trung Á (bao gồm vùng Tây bắc Ấn Độ, Afghanistan, Uzhbekistan, tây Thiên Tân): Là nơi phát sinh lúa mỳ mềm, đậu Hà Lan, đậu ngựa, đậu mỏ két, hành tây, dưa bở, táo, lê, nho, anh đào Trung tâm Tây Á (vùng Cận Đông, gồm một vùng lãnh thổ rộng lớn của các tiểu vương quốc Ả Rập thống nhất, Iran, Iraq, Capcas, vùng thượng Turmenia, bán đảo Ả Rập): Là trung tâm phát sinh lúa mỳ (chi Triticum), mạch đen (chi Secale), đại mạch (chi Hordeum), các cây cỏ dùng làm thức ăn cho gia súc như: cỏ linh lăng (Medicago sativa), cỏ ba lá (Trifolium sp.), táo (Malus sp.), và nho. Trung tâm Địa Trung Hải (Mediterranean): Đây là trung tâm phát sinh lúa mỳ cứng, củ cải đường, bắp cải; và là trung tâm thứ cấp của nho, táo, cà rốt, đậu Hà Lan, đậu côve. Trung tâm châu Phi: Đây là trung tâm chính của đại mạch, đậu xanh, lạc; và là quê hương của các cây cà phê, ca cao, cao lương, bông châu Phi, 30 thầu dầu, lúa nước châu Phi (O. glaberrima). Trung tâm Âu - Siberia: Đây là trung tâm phát sinh các cây củ cải đường, bắp cải, nho, lê, mận, anh đào, dâu tây, cỏ ba lá, cây hoa bia. Trung tâm Trung Mỹ (Mexico, Goatemala, Hondurat và Panama): Đây là nơi phát sinh của cây ngô (Zea mays), của nhiều loài cây thuộc bộ đậu (Fabales) và chi Solanum, với rất nhiều loài khoai tây dại và khoai tây trồng (S. tuberosum); Đây cũng là quê hương của các cây thuộc họ bầu bí, ca cao, bông luồi (G. hirsutum) và thuốc lá. Trung tâm Nam Mỹ: Đây là nơi phát sinh cây bông Ai cập, khoai tây và ngô; và là quê hương của các cây cà chua, hướng dương, lạc, ớt, bầu bí, dưa, ca cao, cao su và cà phê. Trung tâm Bắc Mỹ: Đây là nơi phát sinh các cây dâu tây, khoai tây, thuốc lá, nho, bông, hướng dương châu Mỹ, táo, mận đào v.v. Hình 2.4 Các Trung tâm của Vavilov về nguồn gốc phát sinh các giống cây trồng trên thế giới (theo Hartlan 1976). Quan điểm này của Vavilov được nhiều nhà khoa học trên thế giới thừa nhận và nó giúp cho các nhà chọn giống định hướng đúng trong việc tìm kiếm và thu thập nguồn gene mong muốn trong tự nhiên để đáp ứng được yêu cầu của chương trình chọn tạo giống đặt ra. Chẳng hạn, để có thể 31 thu thập nhiều dạng lúa hoang dại thì đến Đông Nam Á vì đây là cái nôi phát sinh của lúa trồng. Tương tự, nếu muốn thu được nhiều dạng ngô và khoai tây hoang dại thì đến Mexico và một phần Bắc Mỹ. Bằng cách đó các nhà chọn giống Mỹ đã phát hiện được dạng lúa mỳ hoang dại có khả năng kháng bệnh rỉ sắt ở Ethiopia (thuộc trung tâm phát sinh của lúa mỳ Triticum aestivum). Mặt khác, từ quy luật về dãy biến dị tương đồng (law of homologous series in variation) của Vavilov cho thấy rằng các loài có quan hệ họ hàng gần với các loài hoang dại là nguồn cung cấp các biến dị di truyền tuyệt vời cho chọn lọc và cải tiến giống cây trồng. Vì vậy, mong muốn hiện nay là thu thập và bảo quản các hạt giống từ các giống cây trồng chất lượng cao, các dòng đột biến và cả các loài hoang dại có quan hệ họ hàng. J.R. Harlan, trong một chuyến du hành khảo sát thực vật tại Thổ Nhĩ Kỳ (Turkey) vào năm 1948, đã bị ấn tượng với sự đa dạng cực kỳ phát hiện ở các khu vực nhỏ. Các khu vực này được Harlan gọi là các tiểu trung tâm (micrconters) vì sự tiến hoá thực vật ở các tiểu trung tâm này dường như diễn tiến ở tốc độ nhanh hơn các khu vực khác, đặc biệt là ở các vùng địa lý rộng lớn hơn. Các tiểu trung tâm này dường như cung cấp một cơ hội tuyệt vời, không chỉ để thu thập các kiểu có sẵn, mà còn để nghiên cứu sự tiến hoá của các kiểu cây trồng về mặt thực nghiệm. Hơn nữa, khi thảo luận về biến dị tự nhiên ở thực vật, Harlan đã chỉ rõ các trung tâm địa lý về tính đa dạng di truyền của các nguồn gene mà chúng ta dựa vào đang có nguy cơ bị tuyệt chủng (Harlan 1976). Từ đó cho thấy nhu cầu cấp bách của việc xây dựng, bảo quản và sử dụng các nguồn gene trong chọn giống cây trồng, cũng như vấn đề bảo vệ thiên nhiên và không ngừng làm phong phú thêm tính đa dạng của nó. 2. Bảo quản và sử dụng nguồn gene thực vật trong chọn giống 2.1. Thành lập quỹ gene và bảo quản nguồn gene cây trồng Như đã nói ở trên, khâu đầu tiên trong chọn giống là thu thập các vật liệu có sắn trong tự nhiên hoặc các giống địa phương từ nhiều vùng miền khác nhau, kể cả các giống nhập nội để xây dựng nên bộ sưu tập giống gọi là sưu tập quỹ gene (germplasm collection) hay các ngân quỹ gene (germplasm banks). Bởi theo quan điểm của di truyền học và chọn giống thì mọi nguồn gene có sẵn trong tự nhiên hoặc các giống địa phương thường có chứa các gene quý hiếm như chống chịu sâu bệnh và các điều kiện khắc nghiệt của môi trường sinh thái mà chúng sinh sống lâu đời; hoặc các giống đặc sản truyền thống thường cho sản phẩm có chất lượng và hương thơm đặc biệt. Đó là tài sản vô giá mà thiên nhiên đã ban tặng 32 cho loài người để duy trì sự sống của họ. Hình 2.5 Trung tâm tài nguyên di truyền tại IRRI là trung tâm lớn mạnh nhất về bảo tồn và sử dụng tính đa dạng sinh học của cây lúa (Nguồn: IRRI). Hơn nữa, trước tình trạng đô thị hoá các khu vực nông thôn diễn ra nhanh chóng và áp lực gia tăng mạnh mẽ của dân số thế giới buộc các nhà chọn giống phải không ngừng tạo ra các giống cây trồng có năng suất ngày một cao hơn, kéo theo sự thay đổi cơ cấu cây trồng nông nghiệp theo hướng tập trung vào chỉ một vài giống cho năng suất cao đồng thời thu hẹp phổ gene của cây trồng. Tất cả điều đó dẫn tới nguy cơ xói mòn tài nguyên di truyền, đánh mất các giống đặc sản địa phương lâu đời và tạo ra một nền nông nghiệp phát triển không bền vững. Việc bảo tồn nguồn gene vì vậy được xem là nền tảng quan trọng cho sự ổn định của nông nghiệp và sự an toàn lương thực-thực phẩm của toàn thể nhân loại. Đó không chỉ là công việc của từng quốc gia mà còn là của các tổ chức quốc tế. Đặc biệt, Tổ chức lương-nông (FAO) của Liên Hiệp Quốc (UN) đã rất chú ý đến vấn đề này và có các hoạt động thiết thực nhằm kết nối các Viện nghiên cứu các cây trồng quan trọng như lúa, lúa mỳ, ngô, v.v thành một mạng lưới hỗ trợ lẫn nhau, để có thể duy trì và phát triển nguồn gene cây trồng trên phạm vi toàn cầu. Một số trung tâm lưu trữ và sử dụng nguồn gene thực vật nổi tiếng trên thế giới như: Trung tâm tài nguyên di truyền thực vật quốc tế (IBPGR), Trung tâm nguồn di truyền - Viện lúa quốc tế (IRRI; Hình 2.5), Trung tâm tài nguyên di truyền quốc gia New Dehli - Ấn Độ, Viện nghiên cứu cây trồng mang tên Vavilov - Liên bang Nga (VIR), Viện cây trồng Bắc Kinh - Trung Quốc, Viện tài nguyên sinh học quốc gia Nhật Bản, v.v. 33 Nhiệm vụ của các trung tâm này là thu thập, mô tả, phân loại, đánh giá và bảo quản tất cả các loài cây trồng và các tổ tiên hoang dại của chúng theo cả hai phương thức: bảo quản ex situ (bảo quản trong các điều kiện nhân tạo như phòng thí nghiệm, vườn ươm ) và bảo quản in situ (bảo quản tại chỗ, trong các điều kiện tự nhiên vốn có của sinh vật). Tất cả thông tin liên quan các mẩu giống bảo quản được lưu trữ dưới dạng các hồ sơ, ấn phẩm với sự trợ giúp của máy tính. Nhờ đó các nhà chọn giống có thể dễ dàng tra cứu và yêu cầu cung cấp vật liệu cần thiết cho một chương trình chọn giống cụ thể. Gần đây, Trung tâm tài nguyên di truyền thực vật quốc tế (International Board for Plant Genetic Resources = IBPGR) đã phân tích đánh giá được 2 triệu mẩu thuộc 9 loại cây trồng quan trọng về các đặc tính sinh học; IRRI đánh giá được 85.000 mẩu; Trung Quốc - 65.000 mẩu lúa, trong đó có 46.887 mẩu địa phương, 2.443 mẩu vừa được cải tiến, 1.039 chủng lai, 6.388 mẩu nhập nội (Trần Duy Quý, 1997). Việt Nam nằm trong bán đảo Đông Dương, giữa quần đảo Malaysia và nam Trung Quốc - một trong những trung tâm phát sinh các giống cây trồng. Do điều kiện địa lý và khí hậu tự nhiên đặc trưng đó mà khu hệ thực vật nước ta nói chung và hệ cây trồng nói riêng rất phong phú về loài và đa dạng về thứ và kiểu gene. Mặt khác, nước ta cũng là nơi thuận lợi để trồng các loài cây nhập nội, đặc biệt là các cây trồng có nguồn gốc từ nam Trung Quốc và nam Ấn Độ. Các thông báo gần đây từ Trung tâm Tài nguyên Di truyền Thực vật - Viện KHKT Nông nghiệp Việt Nam cho thấy: các giống lúa ở miền Bắc và cao nguyên Trung Bộ nước ta có chỉ số đa dạng di truyền cao nhất; kế đến là vùng Duyên hải miền Trung và thấp nhất là đồng bằng Sông Cửu Long (Lưu Ngọc Trình, 1995; Đào Thế Tuấn và cs, 1998). 2.2. Sử dụng nguồn gene thực vật trong chọn giống Cho đến nay, trên khắp thế giới có hơn 700 ngân hàng quỹ gene được đưa vào hoạt động với hơn 25 triệu mục giới thiệu các loài trồng trọt và hoang dại đã được lập danh mục. Các bộ sưu tập này được sử dụng để làm giàu thêm các nguồn gene xác định các tính trạng mong muốn. 2.2.1. Sử dụng các giống địa phương Do các giống địa phương được hình thành từ quá trình chọn lọc tự nhiên và nhân tạo lâu dài trong điều kiện địa phương, nên có các đặc điểm cơ bản là: (i) thích nghi cao với điều kiện địa phương; (ii) có tính chống chịu cao đối với một số sâu bệnh và điều kiện ngoại cảnh bất thuận; và (iii) là một quần thể phức tạp gồm nhiều dạng tồn tại trong một trạng thái 34 cân bằng quần thể; chúng có các phản ứng khác nhau với các điều kiện của ngoại cảnh và do đó thường cho năng suất ổn định trong sự biến động của các điều kiện sinh thái địa phương. Các giống địa phương có các đặc tính tốt có thể được dùng để: (i) Trực tiếp chọn ra các dạng tốt nhất, phù hợp với kiểu địa lý sinh thái và gây thành giống mới. (ii) Tiến hành các tổ hợp lai giữa các giống khác nhau nhằm kết hợp các tính trạng tốt vào một giống mới. (iii) Cải tiến một vài tính trạng mong muốn nhờ phương pháp gây đột biến. Ví dụ, từ giống lúa đặc sản Tám thơm Hải Hậu của Nam Định, bằng phương pháp chiếu xạ tia gamma (Co 60 ) lên hạt nẩy mầm, đã chọn tạo được giống lúa "Tám thơm Đột biến", với nhiều đặc điểm độc đáo như: không còn cảm ứng quang chu kỳ như ở giống gốc, có khả năng thích ứng rộng ngay cả với các vùng đất cao, nghèo dinh dưỡng, không chủ động được nguồn nước tưới và năng suất có thể đạt 4-5 tấn/ha, trong khi vẫn giữ được mùi thơm của giống gốc (Nguyễn Minh Công và cs 2003). 2.2.2. Sử dụng các tập đoàn giống cây trồng thế giới Do đây là những bộ sưu tập quỹ gene quý hiếm và đa dạng được tập hợp từ các vùng khác nhau trên thế giới, nên chúng có thể đáp ứng được hầu hết các mục tiêu của các chương trình chọn giống (như chọn lọc, lai tạo, gây đột biến ). Hình 2.6 Một giống lúa bán lùn cho năng suất cao gọi là IR-8 (trái), một phần của cuộc cách mạng xanh lần thứ hai, đã được tạo ra bằng cách lai giữa hai dòng bố mẹ: PETA từ Indonesia (giữa) và DGWG từ Trung Quốc (phải). Cây thấp và cứng hơn của giống lúa mới này cho phép chống đổ tốt và có khả năng mang các bông lớn trĩu hạt mà không bị oằn xuống (Nguồn: IRRI). 35 Có thể thấy rõ thành quả của các "cuộc cách mạng xanh" (green revolution) đối với lúa mỳ và lúa nước trong những năm 1960 và 1970 chính là nhờ khai thác sử dụng tập đoàn giống cây trồng thế giới. Chẳng hạn, nhờ sử dụng gene lùn của hai giống lúa địa phương Dee-geo-woo-gen (DGWG) và Taichung Native-1 của Đài Loan thông qua hàng loạt tổ hợp lai đã tạo ra được các giống lùn (dwarf) và bán lùn (semi-dwarf), như: IR- 8, IR-64, v.v. Các giống lúa này đã tạo nên bước phát triển nhảy vọt về năng suất và sản lượng lúa châu Á (Hình 2.6). Ở nước ta, việc sử dụng giống lúa IR-8 (NN8) đã mở đầu cho kỷ nguyên ứng dụng thành quả của cuộc cách mạng xanh lần thứ hai. Tương tự, giống lúa CR203 do Viện bảo vệ thực vật nước ta chọn được bắt nguồn từ giống nhập nội IR8423-132-6- 2-2 là giống có khả năng chống rầy và thích ứng rộng bắt nguồn từ IRRI (thông qua Chương trình thử nghiệm lúa quốc tế). 2.2.3. Sử dụng các dạng cây hoang dại Chẳng hạn, 'Purple Petrowski' là loại lúa dại mới nhất (Hình 2.7) được biết là có khả năng chống rụng hạt và chống đổ cao, cho năng suất cao và kháng bệnh nấm ở mức trung bình. Lúa dại vốn là loại cây cỏ ở nước rất được ưa chuộng bởi những người Mỹ bản xứ (Native Americans) ở Lake States, New England, và Canada. Vào những năm 1950 các nhà khoa học Đại học Minnesota bắt đầu nghiên cứu hàng trăm loại cây trồng biến đổi, kể cả lúa dại. Vào thời gian đó, các nông dân ở vùng bắc Minnesota bắt đầu hình thành một kỹ nghệ trồng lúa dại để đáp ứng lại nhu cầu gia tăng. Hình 2.7 Lúa dại (trái) và lúa trồng (phải). Các mục tiêu của chương trình chọn giống lúa dại ở đây là nhằm phát triển: (i)) Khả năng chống đổ hơn nữa; (ii) tính chín sớm; (iii) sức kháng các bệnh thuộc về lá; (iv) khả năng chống rụng hạt cao hơn; (v) nhiều nhánh trưởng thành cùng nhau; và (vi) hạt có thể bảo quản khô. Thách thức đã đặt ra cho các nhà nghiên cứu lúc đó là làm sao trồng lúa dại phù hợp cho việc sản xuất thóc. Có những hạn chế trong việc cấy, 36 chăm sóc, và thu hoạch một loài lúa nước. Khi chín, hạt rụng cắm xuống nước và thời gian chín các cây là không đồng đều, gây khó khăn cho việc thu hoạch. Ngoài ra, hạt không thể sống được trừ phi nó được bảo quản trong các điều kiện giống như ở đáy đầm lầy. Tuy nhiên, vào năm1964 việc chọn lọc lúa trồng đã thành công ở St. Paul. Kể từ đó, đã phân lập ra chín giống lúa thóc dại, mỗi giống đều có năng suất hoặc các đặc tính kháng bệnh được cải thiện đáng kể. Ngày nay, những người Mỹ bản xứ thu hoạch bằng tay lúa dại bằng các phương pháp truyền thống. Các giống của Đại học Minnesota được trồng bởi những nhà sản xuất thóc thương mại thì việc thu hoạch được tiến hành bằng các tổ hợp máy móc đặc biệt. Hàng năm Minnesota sản xuất hơn 6 triệu pounds lúa dại "trồng lấy thóc", và phần lớn được xử lý để tung ra thị trường cùng với lúa gạo. Thật thú vị là, việc phân tích DNA gần đây cho thấy lúa gạo và lúa dại có tổ tiên chung, ngược với suy nghĩ trước đây cho rằng các loài này tiến hoá tách biệt nhau ở châu Á và Bắc Mỹ. Việc phân tích biến đổi di truyền được phát hiện bằng các marker phân tử (molecular markers), việc xây dựng các bản đồ liên kết ở mức phân tử, và lập bản đồ các gene hữu ích như các gene lùn và các locus tính trạng số lượng (quantitative trait loci = QTLs) được thực hiện ở lúa và đậu azuki. Ngoài ra, cải tiến việc sản xuất đơn bội bằng sự nuôi cấy bao phấn và hạt phấn, việc đưa vào các loài cây trồng tính chịu sương giá, kháng virus và kháng côn trùng từ các loài hoang dại bằng lai soma được nghiên cứu ở lúa, khoai tây và đậu azuki. Chẳng hạn, các dòng lúa lai được phát triển ở Trung Quốc là trong số các giống lúa có năng suất cao nhất trên thế giới. Tuy nhiên, hai locus tính trạng số lượng (QTL) được khám phá gần đây ở lúa dại năng suất thấp được kỳ vọng là có thể nâng cao năng suất của lúa lai lên khoảng 17% với mỗi gene QTL được đưa vào (Tan, 1998). Giống khoai tây Cameraz cho năng suất cao, chống được bệnh mốc sương (Phytothora infestans) là kết quả của sự lai xa giữa khoai tây dại Solanum demissum với giống khoai tây trồng S. tuberosum (Hình 2.8). 2.2.4. Sử dụng quần thể các dòng tự phối Thông thường các dòng tự phối (được tạo ra do tự thụ phấn hoặc giao phối gần) nên sức sống của các dòng này suy giảm so với dạng ban đầu. Tuy nhiên, chúng có thể được sử dụng như là nguồn vật liệu khởi đầu để tạo ra các giống có biểu hiện ưu thế lai cao ở F 1 (bằng cách lai khác dòng đơn, khác dòng kép ). Chúng cũng có thể được dùng để tạo ra các giống hỗn hợp và các giống tổng hợp nhằm sử dụng ưu thế lai nhiều đời, hoặc sử [...]... 8.558 12. 5 92 16.8 12 7 1 .23 9 2. 167 3. 822 6.346 9.803 14.067 18.475 8 1.646 2. 733 4.594 7.344 11.030 15.507 20 .090 9 2. 088 3. 325 5.380 8.343 12. 2 42 16.919 21 .666 10 2. 558 3.940 6.179 9.3 42 13.4 42 18.307 23 .20 9 15 5 .22 9 7 .26 1 10.307 14.339 19.311 24 .996 30.578 20 8 .26 0 10.851 14.578 19.337 25 .038 31.410 37.566 25 11. 524 14.611 18.940 24 .337 30.675 37.6 52 44.314 30 14.953 18.493 23 .364 29 .336 36 .25 0 43.773... 1, 2 kèm theo các chữ cái in hoa (A) cho allele trội và chữ cái in thường (a) cho allele lặn, như sau: A1, A2 - đỏ; a1, a2 - trắng Từ đây ta có thể dễ dàng xác định kiểu 43 gene của F1 hồng (A1a1A2a2), của bố mẹ (P): đỏ (A1A1A2A2) và trắng (a1a1a2a2), và thiết lập sơ đồ lai như sau: Ptc F1 F2 A1A1A2A2 (đỏ) × a1a1a2a2 (trắng) A1a1A2a2 (hồng) Allele trội 4 3 2 1 0 Kiểu gene 1A1A1A2A2 2A1A1A2a2 4A1a1A2a2... liệu thực và các con số lý thuyết tương ứng là rất không đáng kể, không có ý nghĩa về phương di n thống kê 47 Bảng 3.1 Bảng phân phối Khi-bình phương ( 2) Số bậc tự do P = 99 1 2 95 80 000157 00393 06 42 020 103 446 50 20 05 01 455 1.386 1.6 42 3 .21 9 3.841 5.991 6.635 9 .21 0 3 115 3 52 1.005 2. 366 4.6 42 7.815 11.345 4 29 7 711 1.649 3.357 5.989 9.488 13 .27 7 5 554 1.145 2. 343 4.351 7 .28 9 11.070 15.086 6 8 72. .. tế như sau: Kiểu hình Số quan sát (Oi) Số kỳ vọng (Ei) (Oi − Ei )2/ Ei Hoa tím 705 3/4 × 929 = 696,75 0,098 Hoa trắng 22 4 1/4 × 929 = 23 2 ,25 0 ,29 3 Tổng 929 929 2 = 0,391 Bằng cách tra bảng các giá trị của phân phối 2 = 0,05 với k = 2 1= 1 bậc tự do, ta tìm được trị số 2 lý thuyết là 3,84 Vì trị số 2 thực tế (0,391) nhỏ hơn trị số 2 lý thuyết (3,84) rất nhiều, nên giả thuyết H0 hoàn toàn được chấp... 4A1a1A2a2 2A1a1a2a2 1a1a1a2a2 2A1a1A2A2 1A1A1a2a2 2a1a1A2a2 1a1a1A2A2 Kiểu hình đỏ hồng hồng nhạt trắng 1/16 Tỷ lệ đỏ nhạt 4/16 6/16 4/16 1/16 Tương tự, trong trường hợp ba cặp gene chi phối được minh hoạ ở Hình 3.1 trắng tinh trùng đỏ thẩm Phân bố chuẩn trứng Trắng Đỏ thẩm Hình 3.1 Một phép lai của lúa mỳ đỏ và trắng do ba gene chi phối, cho thấy mối tương quan giữa tỷ lệ của 7 kiểu hình ở F2 và số... thể biến dị soma trong chọn tạo giống thực vật Tài liệu Tham khảo Tiếng Việt Lê Trần Bình, Hồ Hữu Nghị và Lê Thị Muội 1997 Công nghệ Sinh học Thực vật trong Cải tiến Giống Cây trồng NXB Nông Nghiệp, Hà Nội Nguyễn Văn Hiển (chủ biên) 20 00 Chọn giống cây trồng NXB Giáo Dục, Hà Nội Phạm Thành Hổ 20 00 Di truyền học (tái bản) NXB Giáo Dục, Hà Nội Trần Đình Long (chủ biên) 1997 Chọn giống cây trồng NXB Nông... Delhi - Ludhiana, India Tan C.C 1998 "Genetics - better life for all" (Presidential address at opening ceremony), In: XVIIIth International Congress of Genetics (Abstracts), pp.1-6 August 10-15, 1998, Beijing, China  42 Chương 3 Cơ sở Di truyền Số lượng trong Chọn giống Thực vật I Các tính trạng số lượng và di truyền số lượng 1 Khái niệm và thí dụ kinh điển 1.1 Tương tác cộng gộp (additive) Tương tác... hiệu quả của hai phương pháp thí 46 nghiệm nào đó Đứng về phương di n thực hành, phương pháp này được tiến hành đơn giản như sau: Bước 1: Đặt giả thuyết tương đồng H0 và sau đó tính trị số 2 thực tế dựa theo công thức: 2 = ∑ [(Oi − Ei )2/ Ei ] ; i= 1, 2, ,n Bước 2: Tìm trị số 2 lý thuyết bằng cách tra Bảng các giá trị của phân phối 2 với k bậc tự do Thông thường người ta sử dụng mức xác suất sai... phục hồi (chương 4) Hình 2. 8 Một cây lai soma (hình giữa) giữa khoai tây trồng (hình trái) và loài hoang dại (hình phải) Vấn đề sử dụng quần thể các dạng đột biến và đa bội cũng như các dạng biến đổi được tạo ra từ nuôi cấy mô-tế bào và bằng kỹ thuật di truyền sẽ được xem xét ở mục III dưới đây III Sơ lược các nguồn biến dị di truyền trong chọn giống thực vật 3.1 Các thể đột biến thực nghiệm Đó là các... một vài trị số 2 = 0,05 lý thuyết thông dụng ứng với một số bậc tự do k (Bảng 3.1) Bước 3: So sánh các trị số 2 thực tế và lý thuyết - Nếu như trị số 2 thực tế nhỏ hơn trị số 2 lý thuyết, tức là có mức xác suất P hay α > 0,05, giả thuyết H0 được chấp nhận Nghĩa là kết quả thu được phù hợp với tỷ lệ được giả định - Ngược lại, nếu như trị số 2 thực tế lớn hơn hoặc bằng trị số 2 lý thuyết, tức . A 1 A 1 A 2 A 2 (đỏ) × a 1 a 1 a 2 a 2 (trắng) F 1 A 1 a 1 A 2 a 2 (hồng) F 2 Allele trội 4 3 2 1 0 Kiểu gene 1A 1 A 1 A 2 A 2 2A 1 A 1 A 2 a 2 4A 1 a 1 A 2 a 2 2A 1 a 1 a 2 a 2 1a 1 a 1 a 2 a 2 . E i ) 2 / E i Hoa tím 705 3/4 × 929 = 696,75 0,098 Hoa trắng 22 4 1/4 × 929 = 23 2 ,25 0 ,29 3 Tổng 929 929 χ 2 = 0,391 Bằng cách tra bảng các giá trị của phân phối χ 2 α = 0,05 với k = 2 1=. 1A 1 A 1 A 2 A 2 2A 1 A 1 A 2 a 2 4A 1 a 1 A 2 a 2 2A 1 a 1 a 2 a 2 1a 1 a 1 a 2 a 2 2A 1 a 1 A 2 A 2 1A 1 A 1 a 2 a 2 2a 1 a 1 A 2 a 2 1a 1 a 1 A 2 A 2 Kiểu hình đỏ đỏ nhạt hồng hồng nhạt trắng Tỷ lệ 1/16