NGUYỄN TRỌNG LẠNG GIÁO TRÌNH TIẾN HỐ THÁI NGUN, 2006 MỞ ĐẦU KHÁI NIỆM VỀ TIỀN HỐ Tiến hố (Evolution) biến đổi có kế thừa thời gian dẫn tới hoàn thiện trạng thái ban đầu nảy sinh Thực tế thuật ngữ tiến hố cịn có nghĩa phát triển, đổi mới, Người ta nói tới tiến hố ngun tử tiến hố vật lý học, tiến hóa phân tử tiến hoá hoá học, tiến hóa tổ chức sống tiến hố sinh học, biến đổi tiến phương thức sản xuất tiến hoá xã hội Lý thuyết tiến hoá (Evolutionary theory) khoa học nghiên cứu quy luật tiến hoá sinh giới Tiến hoá sinh học, cịn gọi tiến hố hữu tiến hố xảy sở q trình tự nhân đôi, tự đổi đại phân tử sinh học, sinh sản thể sống, biến đổi thành phần kiểu quần thể, dẫn tới biến đổi lồi sinh vật Đó phát sinh phát triển giới sinh vật Quá trình chứa đựng khả cải biến vô hạn hệ thống sống, từ cấp độ phân tử - tế bào đến quần thể - sinh quyển, mà dấu hiệu bật tiến hoá sinh học thích nghi hệ thống sống phát triển với điều kiện tồn chúng Vật chất sống tồn hai đặc tính bản, đối lập thống bổ sung cho nhau, tính ổn định vật chất di truyền tính biến đổi vật chất di truyền ấy, cịn gọi tính di truyền tính biến dị Ngày biết rõ tính ổn định trì chế xác nhân đơi phân ly vật chất di truyền, cịn tính biến dị biến đổi thành phần cấu vật chất di truyền, gọi biến dị di truyền mức độ biểu vật chất di truyền hay kiểu thành kiểu hình hồn cảnh định, biến dị khơng di truyền hay thường biến (modification) Ngày người ta cho tiến hố sinh học q trình tích luỹ biến dị liên quan tới trình di truyền sở tự nhân đôi vật chất di truyền Tính ổn định vật chất di truyền mặt chủ yếu đảm bảo cho ổn định di truyền lồi Khái niệm tiến hố liên quan chặt chẽ với tên tuổi nghiệp khoa học C R Darwin (1809- 1892) Nói chung, thuật ngữ tiến hoá sử dụng cho cấp độ tổ chức sống từ tử sinh học, tế bào, quan, hệ quan, thể, quần thể, loài, quần xã , hệ sinh thái đến tiến hoá sinh Điều cần nhấn mạnh tiến hoá biến đổi lồi dẫn tới hình thành loài Những dấu hiệu bật tiến hoá sinh học phát triển ngày đa dạng, tổ chức ngày cao thích nghi ngày hợp lý ĐỐI TƯỢNG CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ Lamarck J.B (1809) người đưa học thuyết tương đối có tính hệ thống phát triển liên tục giới hữu có tính quy luật, theo hướng hồn thiện tổ chức, từ đơn giản đến phức tạp Darwin C R (1859) chứng minh toàn sinh giới ngày kết trình lịch sử lâu dài diễn theo quy luật sinh học Đối tượng học thuyết tiến hoá quy luật phát triển chung toàn giới hữu Nhiệm vụ lý thuyết tiến hoá phát mối liên hệ có tính quy luật thiên nhiên hữu cơ, hữu vô cơ, đặc biệt xác lập quan hệ nhân - quả, để đem lại nhận thức khoa học nguồn gốc phát sinh trình phát triển tự nhiên sinh giới Ngày nay, luận điểm hạt nhân vật lý thuyết tiến hoá C R Darwin thừa nhận tảng lý thuyết tiến hoá đại NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA Vấn đề trung tâm lý thuyết tiến hố nguồn gốc lồi Việc giải thích vấn đề liên quan đến hai câu hỏi lớn (i) giới hữu lại đa dạng ngày (ii) đâu dạng sinh vật lại thích nghi hợp lý với điều kiện sống vậy? Giải hai câu hỏi lý thuyết tiến hố đại đến bác bỏ quan niệm tâm siêu hình, thiếu sở khoa học sinh học Đặc biệt, việc giải đáp vấn đề thích nghi xem chìa khố lý luận tiến hoá Cũng mà Darwin đặt tên cho tác phẩm chủ yếu “Nguồn gốc loài đường chọn lọc tự nhiên bảo tồn dạng thích nghi đấu tranh sinh tồn” (1859) Để khẳng định nguyên lý phát triển liên tục, bên cạnh vấn đề nguồn gốc lồi lý thuyết tiến hố cịn đề cập tới vấn đề nguồn gốc sống nguồn gốc loài người Qua làm sáng tỏ khác q trình tiến hố hố học, tiến hố sinh học tiến hoá xã hội Nội dung học thuyết tiến hố đề cập tới nhóm vấn đề: Bằng chứng tiên hoá dấu hiệu trực tiếp gián tiếp chứng minh có thực tiến hoá, chứng phân loại học, giải phẫu học, phôi sinh học, cổ sinh vật học (1) Bằng chứng giải phẫu so sánh Cơ quan tương đồng quan nằm vị trí tương ứng thể loài sinh vật, quan có nguồn gốc q trình phát triển phơi chúng có kiểu cấu tạo giống Ví du đặc điểm cấu tạo tương tự xương chi trước số lồi động vật có xương sống, ếch, chim, dơi, mèo, ngựa, khỉ, tay người Tuyến nọc độc rắn tương đồng với tuyến nước bọt Vòi hút lồi bướm tương đồng với đơi hàm loài sâu bọ khác Nhận xét kiểu cấu tạo giống quan tương đồng phản ánh nguồn gốc chung, kết trình tiến hoá từ nguồn gốc chung dẫn tới phân hoá đa dạng theo hướng khác Những sai khác chi tiết quan tương đồng kết phân hố để thực chức khác Cơ quan tương tự quan có nguồn gốc khác trình phát triển phơi, lại đảm nhận chức phận giống nhau, nên có hình thái tương tự, cịn gọi quan chức Ví dụ cánh sâu bọ cánh dơi, mang cá mang tơm, củ hồng tinh củ khoai lang Trong trường hợp củ hoàng tinh tương đồng với thân Tua đậu Hà Lan gai hoàng liên biến dạng thành Có thể nhận xét quan tương tự phản ánh tiến hoá đồng quy, quan tương đồng phản ánh tiến hoá phân ly Cơ quan thoái hoá quan phát triển không đầy đủ thể trưởng thành Hiện tượng giải thích điều kiện sống thay đổi, số quan dần chức ban đầu, trước đạt thích nghi hợp lý tương đối, tiêu giảm đần cuối lại vài dấu tích vị trí trước chúng Ví dụ hai bên lỗ huyệt trăn có hai mấu xương hình vuốt nối với xương chậu, điều chứng tỏ lồi bị sát khơng chân tiến hố từ bị sát có chân Dấu tích thối hố ngón chân chó, ngón ngón chân lợn Cá voi lồi động vật có vú, thích nghi với đời sống nước, mà chi sau bị tiêu giảm, đến cịn di tích xương đai hơng Động vật có vú, thể đực vú bị thối hố, cịn dấu tích tuyến sữa tuyến sữa không hoạt động Hoa đực đu đủ có 10 nhị, người ta phát cịn dấu tích nhuỵ Các lồi động vật thực vật có nguồn gốc lưỡng tính, q trình tiến hố chúng phân hố thành đơn tính (2) Bằng chứng phơi sinh học Sự giống phát triển phôi thể chỗ phôi động vật có xương sống thuộc lớp khác nhau, giai đoạn phát triển có đặc điểm giống Sự giống phát triển phơi lồi thuộc nhóm phân loại khác chứng hùng hồn nguồn gốc chung chúng Định luật phát sinh sinh vật hay định luật Muller-Haechken cho phát triển cá thể lặp lại cách rút gọn lịch sử phát triển loài (3) Bằng chứng địa tý sinh vật học Trước hết phân biệt Cổ bắc gồm vùng lục địa châu Á châu âu, Tân bắc vùng châu Mỹ Cả hai vùng có lồi động vật tiêu biểu, gấu trắng, cáo trắng, tuần lộc, gấu xám, chó sói, chồn trắng, thỏ trắng, bò rừng Tuy tồn số loài đặc hữu cho vùng, Cổ bắc có lạc đà hai bướu, ngựa hoang, gà lơi, Tân bắc có gấu chuột, gà lơi đồng Đến kỷ Thứ ba đại Tân sinh, hai vùng Cổ bắc Tân bắc nối liền với nhau, hệ động vật đồng Đến kỷ Thứ tư, cách triệu năm, đại lục châu Mỹ tách khỏi đại lục Á-Âu eo biển Berinh, kiện dẫn tới vùng có số lồi đặc hữu Hệ động vật vùng châu Úc có lồi thú bậc thấp, thú mỏ vịt, nhím mỏ vịt, thú có túi Riêng thú có túi có 200 loài Lục địa Úc tách khỏi lục địa châu Á vào cuối đại Trung sinh, cách 220 triệu năm cuối kỷ Thứ tách khỏi lục địa châu Mỹ Vào thời đại chưa xuất thú có nhau, lục địa Úc giữ thú có túi ngày Cịn lục địa khác, thú bậc cao xuất phát triển trực tiếp tiêu diệt thay thú bậc thấp Newziland tách khỏi lục địa Úc vào thời kỳ chưa có động vật có vú, khơng có lồi thú địa phương săn bắt, loài chim dễ dàng kiếm ăn mặt đất, cánh thoái hoá, tiêu giảm dẫn tới tồn chim cánh cụt Hệ động vật xem cổ giới Đặc điểm hệ động vật vùng phụ thuộc vào điều kiện địa lý sinh thái, mà phụ thuộc vào chia tách thời kỳ chia tách lục địa q trình tiến hố sinh giới Nghiên cứu phân bố hệ thực vật nhận thấy đặc điểm tương tự Hệ thực vật châu Âu có nhiều nét giống hệ thực vật châu Mỹ, châu Úc có đặc điểm riêng biệt Hệ động vật đảo đại lục đảo đại dương có biểu nét riêng biệt Đảo đại lục hình thành nguyên nhân dẫn tới chia tách phần lục địa cách ly eo biển Ví dụ đảo Hải Nam, đảo Phú Quốc Đảo đại dương hình thành vùng đáy biển nâng cao không liên quan trực tiếp tới đại lục Về đặc điểm hệ động vật, đảo đại lục tách khỏi đất liền hệ động vật khơng có khác so với vùng lân cận đại lục Về sau cách ly địa lý, hệ động vật đảo phát triển, tiến hố theo hướng khác dẫn tới hình thành lồi đặc hữu Quần đảo nước Anh ngày vào thời kỳ băng hà đầu kỷ Thứ đại Tân sinh phần đại lục châu Âu, hệ động vật giống lục địa châu Âu Đảo Coocxơ tách từ đại lục châu Âu hệ động vật giống hệ động vật vùng Địa Trung hải, nhiên có số phân lồi đặc hữu, nai nhiều gạc, mèo rừng, thỏ rừng, v.v Khi đảo đại dương hình thành chưa có sinh vật, sau có số loài di cư từ vùng lục địa đảo lân cận tới Do hệ động vật đảo đại dương thường nghèo nàn bắt gặp đa số lồi có khả vượt biển, chim, dơi, số sâu bọ Do cách ly địa lý, hệ động vật hình thành lồi đặc hữu Sự hình thành hệ động vật đảo chứng trình hình thành lồi tác dụng chọn lọc tự nhiên cách ly địa lý (4) Bằng chứng cổ sinh vật học thể qua liệu nghiên cứu địa chất học Lịch sử hình thành tiến hóa giới sinh vật gắn liền lịch sử Trái đất Sự sống phát sinh phát triển ngày trải qua đại địa chất đại Thái cổ, Nguyên cổ, Cổ sinh, Trung sinh Tân sinh Đại Thái cổ (3500 triệu năm) Đại Nguyên cổ (2600 triệu năm) Xuất nhóm ngành tảo, tảo lục, tảo vàng, tảo đỏ Đại Cổ sinh (570 triệu năm) gồm kỷ (i) Kỷ Cambi có Tơm ba nhóm chân khớp cổ nhất, (ii) Kỷ Xilua (490 triệu) năm phát triển Quyết trần, lớp Nhện; (iii) Kỷ Devon (370 triệu năm); (iv) Kỷ Than đá (325 triệu năm) (v) Kỷ Permer (220 triệu năm) Đại Trung sinh (220 triệu năm) gồm kỷ (i) Kỷ Tam Điệp, (ii) Kỷ Giura (iii) Kỷ Phấn Trắng Đại Tân Sinh (70 triệu năm) gồm kỷ (i) Kỷ Thứ (67 triệu năm) (ii) Kỷ Thứ (3 triệu năm) với kiện đặc biệt xuất lồi Người.Trong q trình hình thành phát triển, bề mặt Trái đất có biến đổi Thật khó tưởng tượng vùng núi đá Thạch Lâm (Trung Quốc) có độ cao 3000 mét so với mặt biển xưa lại biển Những biến đổi có ảnh hưởng lớn tới tiến hóa giới sinh vật Ngun nhân tiên hố Nhân tơ tiên hố yếu tố chi phối phát triển giới hữu Trong có tác động qua lại phức tạp nhân tố biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên, ngoại cảnh Động lực tiến hoá nhân tố thường xuyên thúc đẩy phát triển lồi Điều kiện tiến hố hoàn cảnh thuận lợi hay bất lợi cho phát huy tác dụng nhân tố tiến hoá Giữ vai trò đặc biệt quan trọng nhân tố tác động qua lại nhân tố Phương thức tiến hố, hình thức chế q trình hình thành lồi Các lồi hình thành sản phẩm trình tiến hoá diễn theo hai phương thức (1).Sự tiến hoá diễn từ từ, qua nhiều động trung gian, tích luỹ biến dị nhỏ (2).Sự tiến hố diễn đột ngột, gián đoạn, biến đổi lớn, gọi đột biến Sự hình thành lồi kết q trình tiến hố Chiều hướng tiên hố Những hướng đường cụ thể trình phát triển lồi, hay nhóm lồi Những quy luật phản ánh xu phát triển tất yếu trình tiến hoá, đồng thời nghiên cứu tốc độ nhịp điệu tiến hố Trong nhóm vấn đề ngun nhân tiến hoá vấn đề mấu chốt chi phối quan niệm phương thức chiều hướng tiến hố HƯỚNG PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HĨA Về đối tượng, ngày lý thuyết tiến hố khơng dừng lại việc nghiên cứu quy luật phát triển chung toàn giới hữu cơ, mà tiến lên tìm hiểu tính đặc thù quy luật tiến hố nhóm lồi trình độ tổ chức khác nhau, phương thức sinh sản khác Ngồi thuyết tiến hố đại cịn nghiên cứu quy luật tổ chức hệ sống, đặc biệt quy luật tổ chức loài với đơn vị lồi, quan trọng quần thể địa phương Do xác định biến đổi diễn nội loài, dẫn đến phát sinh lồi Nội dung thuyết tiến hố đại sâu giải vấn đề chế tiến hoá Sự phát triển di truyền học, đặc biệt di truyền học quần thể giải thích chế biến đổi thành phần kiểu gien quần thể dẫn tới phát sinh loài Nhờ phát triển sinh học phân tử góp phần làm sáng tỏ chế tiến hoá cấp độ phân tử, chế tiến hố phạm vi lồi hay tiến hoá nhỏ, chỉnh lý bổ sung hiểu biết nguyên liệu tiến hoá, đơn vị tiến hoá, nhân tố tiến hoá Ngày vận dụng thành tựu sinh thái học, sinh học quần thể, học thuyết sinh để nghiên cứu nhiều tiến hoá lớn Về phương pháp nghiên cứu, lý thuyết tiến hố lý thuyết tổng hợp, có sở khoa học dựa khái quát hoá tài liệu nhiều mơn sinh học Ngày cịn khoa học thực nghiệm, phân tích sử dụng phương pháp di truyền học thực nghiệm, tế bào học, toán thống kê Đặc biệt, vận dụng phương pháp tiếp cận hệ thống, phương pháp toán học điều khiển học, người ta mơ hình hố q trình tiến hố diễn hệ sinh thái, mở khả điều khiển tiến hố VAI TRỊ CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HỐ Các mơn sinh học cung cấp nhiều chứng cho lý thuyết tiến hoá, ngược lại lý thuyết tiến hoá tác dụng mạnh mẽ phát triển môn sinh học, xác định quan điểm phương pháp tư tưởng việc nghiên cứu tượng, trình cụ thể sống Những tài liệu, kiện sinh học phân tích, lý giải quan điểm tiến hoá Lý thuyết tiến hố xâm nhập vào mơn sinh học dẫn đến hình thành mơn hình thái học tiến hố, phơi sinh học tiến hố, sinh lý học tiến hoá, di truyền học tiến hoá Lý thuyết tiến hoá gần gũi với triết học vật biện chứng sở khoa học tự nhiên triết học vật biện chứng, có tác dụng quan trọng giáo dục giới quan vô thần Ngược lại, ánh sáng triết học vật biện chứng, lý thuyết tiến hoá phát triển theo khuynh hướng đắn, giải khủng hoảng quan điểm phương pháp tư tưởng Lý thuyết tiến hố có tác dụng to lớn thực tiễn, cụ thể quy luật phát triển giới hữu tổng kết từ thực tế thiên nhiên, thực tiễn sản xuất, thực nghiệm khoa học sở lý luận để điều khiển phát triển sinh vật Những quy luật biến dị, di truyền chọn lọc mà S R Darwin tổng kết sau di truyền học đại bổ sung sở lý thuyết cho công tác chọn giống, tạo giống Những quy luật trình hình thành loài sở khoa học vấn đề bảo vệ môi trường khai thác hợp lý tài nguyên sinh vật Ngày hoạt động xã hội loài người làm biến đổi sâu sắc môi trường sống bộc lộ hậu nghiêm trọng việc sử dụng khai thác tài nguyên thiên nhiên khơng hợp lý Nắm vững quy luật tiến hố giới hữu điều khiển tiến hoá sinh học vấn đề cấp bách tồn phồn vinh loài Người thân người chịu chi phối quy luật tiến hoá sinh học Giáo trình lý thuyết tiến hố trình bày quy luật phát sinh, phát triển sống để góp phần xây dựng quan điểm, nhận thức, có phương pháp tư tưởng giới hữu cơ, chuẩn bị cho giáo sinh giảng dạy tốt chương trình sinh học đại cương trường TH sở, TH phổ thông, trường cao đẳng, đại học sư phạm sử dụng làm tài liệu tham khảo cho số trường đại học quan nghiên cứu có liên hệ tới vấn đề lý thuyết tiến hóa Phần I LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ Chương TƯ TƯỞNG TIẾN HỐ TRƯỚC DARWIN 1.1 QUAN NIỆM DUY TÂM SIÊU HÌNH VỀ GIỚI SINH VẬT TRƯỚC THẾ KỶ XVIII 1.1.1 Những quan niệm tâm siêu hình sinh giới Những quan niệm ngự trị tư tưởng nhân loại hàng nghìn năm trước kỷ XVIII, biểu qua quan niệm hoang đường thần thoại tôn giáo, truyện “Thần trụ trời”, “Thần chử lầu”, ”Thần Khơnum”, kinh thánh Thiên chúa giáo, Phật giáo, Khổng giáo 1.1.2 Thực chất quan niệm thần tạo luận mục đích luận Platon (427 - 347 trước Công nguyên) - Nhà triết học tâm cổ Hy Lạp quan niệm Thượng đế sáng tạo loài sinh vật, sinh vật gồm phần xác hồn Thể xác nơi tạm trú “linh hồn bất diệt” Trong sinh vật, người tạo hoá cho xuất Động vật sản phẩm suy biến người Aristot (384 - 322 trước Công nguyên) - vừa nhà triết học lớn thời cổ Hy Lạp, vừa nhà nghiên cứu sâu sắc sinh vật, giải thích tượng tự nhiên theo mục đích luận cho đặc điểm sinh vật hợp lý tuyệt đối chứa đựng mục đích sáng tạo thượng đế Ví dụ thể, quan phận cấu tạo phù hợp với chức phận Trong tự nhiên, lồi sinh vật có ăn khớp nhịp nhàng, thể xếp định trước Mục đích luận Aristot ảnh hưởng tiêu cực đến quan niệm giới hữu suất hai ngàn năm 1.1.3 Tiên thành luận thuyết thang sinh vật Tiên thành luận Theo quan niệm tiên thành luận phơi có sẵn thể thu nhỏ với đầy đủ phận, từ phát triển thêm kích thước khơng xuất quan Cơ thể chứa đựng mà Thượng đế đặt sẵn vào mầm phôi Tiên thành luận cho thể với đầy đủ phận nằm sẵn tế bào tinh trùng, tế bào trứng thể mẹ cung cấp chất dinh dưỡng cho lớn lên Thuyết thang sinh vật Thuyết hình thức tiên thành luận mở rộng cho tồn sinh giới Ch Bonnet (1720 - 1793) xếp tất dạng vô hữu thành thang nhiều bậc Phơlt, lửa, khơng khí, nước, đất, kim loại, khống chất, thực vật, trùng, rắn, cá, chim, thú, người, thiên thần Mỗi loài triển khai mầm phơi có sẵn từ thời ngun thuỷ 1.1.4 Sự đời diệt vong quan niệm tâm Đến kỷ XVIII, quan niệm giới tự nhiên chủ yếu mang tính chất tâm, xem sinh giới sản phẩm lực lượng thần bí, quan niệm linh hồn định chất sống Về phương pháp siêu hình chỗ xem sinh vật bất biến số lượng đặc điểm loài, loài sinh vật thượng đế sáng tạo lần quan hệ với nguồn gốc Sự xuất giới quan tâm siêu hình tất yếu lịch sử Do không nắm chất tượng tự nhiên mối liên hệ nhân tượng đó, nên người ta buộc phải giải thích yếu tố thần linh Từ thượng cổ đến kỷ XV, người nhận thức giới tự nhiên quan sát trực tiếp vật tượng nơi, lúc nên khó nhận thấy biến đổi Từ kỷ XV-XVII xuất phương pháp thực nghiệm, chủ yếu phân tích thực nghiệm có xu hướng tách rời đối tượng nghiên cứu với vật xung quanh Hơn quan niệm siêu hình cịn có nguồn gốc xã hội nhằm bảo vệ lợi ích giai cấp thống trị Triết học tâm giải thích vật, tượng trạng thái đứng yên, biệt lập Nếu đời quan niệm tâm siêu hình tất yếu lịch sử diệt vong chúng điều tránh khỏi Sản xuất phát triển, khoa học tiến bộ, người nhận thức chất quy luật phát triển tượng tự nhiên, thành kiến mê tín dị đoan, hoang đường tơn giáo dần bị xố bỏ Các quan niệm tâm siêu hình nói chung, có mục đích luận cố định luận chưa bị diệt vong, bị phá vỡ mảng lớn bắt buộc phải thay đổi cách nhìn nhận thực tế tồn giới sinh vật tạo tiền đề cho quan niệm có tính cách mạng hơn, chuyển biến từ cố định luận đến biến hình luận (transformisme) Quan niệm cố định luận sinh giới quan niệm ngự trị vào thể kỷ XVIII, bước thay quan niệm biến hình luận, học thuyết vật sinh học tiếp sau học thuyết tiến hố J B Lamarck, xem học thuyết tiến hoá sinh học, đến lý thuyết tiến hoá C R Darwin lý thuyết tiến hoá đại 1.2 BIẾN HÌNH LUẬN 1.2.1 Một số quan niệm sơ khai giới sinh vật Thời Ấn Độ cổ đại, kỷ thứ trước công nguyên, người ta quan niệm có yếu tố vật chất (lửa, nước, khơng khí, đất) tương tác hợp thành thể, chết thể bị phân huỷ lại trở yếu tố Thời Trung Quốc cổ đại, người ta đưa quan niệm âm dương tương tác với tạo thành ngũ hành (kim, mộc, thủy, hoả, thổ) ngũ hành tương tác sinh vạn vật Thời Hy Lạp cổ đại, người ta quan niệm động vật sinh từ nước tác dụng ánh sáng mặt trời, sau di cư lên cạn Heraclit cho lửa nguồn gốc vận động, toàn giới vô hữu kết chuỗi biến đổi không ngừng Theo đemôcrit, vật kết kết hợp nguyên tử: sinh vật kể người có nguồn gốc tự nhiên, Thượng đế tạo Sự đời biến hình luận gắn liền với tên tuổi Buffon G.L (1707 - 1788) Saint Hilaire (1722 - 1844) Xanh Hile (Saint Hilaire) đại diện xuất sắc biến hình luận đầu kỷ XIX với lý thuyết “Thể thức cấu tạo thống động vật” Ông cho rằng, điều kiện ngoại cảnh tác động trực tiếp đến động vật làm cho thể thức cấu tạo chung chúng bị biến đổi chi tiết theo “nguyên tắc cân bằn” Một quan phát triển quan khác bị tiêu giảm chất dinh dưỡng phải tập trung vào quan phát triển Ví dụ vịt trời bay nhiều nên có cánh dài chân mảnh, vịt nhà bay cánh ngắn chân to Ở nước ta, thời Lê Quý Đôn, vào kỷ XVIII, có quan điểm biến hình luận cho chim biến thành cá cá biến thành chim Đặc điểm biến hình luận Biến hình luận xem học thuyết vật sinh học thừa nhận vật chất vô tác dụng môi trường cách tự sinh hình thành sinh vật đầu tiên, giải thích biến đổi lồi từ số dạng ban đầu nguyên nhân vật chất đất đai, khí hậu, thức ăn Hạn chế biến hình luận chỗ quan niệm vật máy móc, chưa nhận thức vai trị thân sinh vật, nghĩa vai trò nguyên nhân nội Do biến hình luận hình dung biến đổi sinh vật giống vật thể vô 1.2.2 Cuộc đấu tranh biến hình luận chống thần tạo luận Cuộc tranh luận Saint Hilaire Gioocger Cuvier Sự đời phát triển biến hình luận trực tiếp cơng vào thần tạo luận mục đích luận, thể qua đấu tranh gay gắt Saint Hilaire G Cuvier Thực tế G Cuvier có cống hiến đáng kể giải phẫu học so sánh, phân loại học, cổ sinh học Nhưng tình hình trị lúc sau cách mạng tư sản (1789), để củng cố địa vị thống trị mình, giai cấp tư sản Pháp sức chống lại quan điểm vật, kết thực nghiệm tích luỹ được, kiện khoa học phát giải thích theo thần tạo luận Năm 1830, xảy tranh luận Saint Hilaire Cuvier kéo dài tuần, Viện hàn lâm khoa học Pháp Cuối Cuvier thắng cuộc, Saint Hilaire chưa có nhiều chứng thuyết phục Cuvier Tuy vậy, khơng có nghĩa biến hình luận thất bại Tân sinh luận Tân sinh luận cho quan thể khơng hình thành sẵn mà xuất trình phát triển phơi, từ mơ chưa phân hố Đây quan niệm đối lập với tiên thành luận Thuyết thang vật chất Thuyết thang vật chất hình thức tân sinh luận mở rộng nhằm giải thích nguồn gốc sinh giới sở xem vận động thuộc tính bên vật chất thời gian điều kiện gắn liền với phát triển Radisep (1749 - l802) cho rằng, từ vật chất vô đến thực vật, động vật người trải qua q trình phát triển liên tục có tính kế thừa Có thể hình dung thang nhiều bậc, hồn tồn 10 khơng phải lực lượng siêu tự nhiên quy định Thuyết thang vật chất đối lập với thuyết thang sinh vật 1.3 HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA LAMARCK Tóm tắt: Nhà tự nhiên học người Pháp - J B Lamarck ( 1744 - 1829) người xây dựng học thuyết có hệ thống phân tích lịch sử sinh giới, trình bày “Triết học động vật học” (1809) Thuyết tiến hố Lamarck quan niệm tiến hố khơng đơn biến đổi, mà phát triển có tính kế thừa lịch sử Nâng cao trình độ tổ chức thể sinh vật từ đơn giản đến phức tạp dấu hiệu chủ yếu q trình tiến hố sinh học Điều kiện ngoại cảnh không đồng thường xuyên thay đổi ngun làm cho lồi biến đổi liên tục Những biến đổi nhỏ tích luỹ qua thời gian dài tạo nên biến đổi sâu sắc thể sinh vật Do tác dụng trực tiếp ngoại cảnh tập quán hoạt động nhận thấy động vật, biến đổi sinh vật nói chung di truyền tích luỹ qua hệ Hạn chế Lamarck chưa phân biệt biến dị di truyền biến dị khơng di truyền, chưa thành cơng việc giải thích đặc điểm thích nghi hợp lý thể sinh vật, ông cho ngoại cảnh thay đổi chậm chạp, nên sinh vật có khả thích nghi kịp thời lịch sử tiến hoá sinh giới khơng có lồi bị diệt vong Lamarck quan niệm sinh vật văn có khả phản ứng với thay đổi điều kiện môi trường cá thể loạt phản ứng theo cách giống trước điều kiện ngoại cảnh Điều không phù hợp với quan niệm ngày biến dị quần thể 1.3.1 Sự tiến hoá giới sinh vật Sự biến đổi loài Sự biến đổi loài diễn từ từ liên tục, qua dạng trung gian chuyển tiếp gọi "thứ” Do vậy, lồi đơn vị phân loại có tính ổn định tương đối, theo Lamarck “Lồi nhóm cá thể giống nhau, bảo tồn trạng thái khơng đổi chúng điều kiện sống thay đổi” Chiều hướng tiến hoá Lamarck đưa khái niệm tiệm tiến cho sinh giới phát triển theo hướng phức tạp dần tổ chức Ông xếp giới động vật thành 14 lớp thuộc cấp độ tiệm tiến vào đặc điểm hệ quan quan trọng hệ thần kinh, hệ tuần hoàn Các cấp độ tiệm tiến kết q trình tiến hố, phản ánh lịch sử sống, phát triển từ đơn giản đến phức tạp dấu hiệu chủ yếu tiến hố sinh học 11 Lamarck giải thích ngoại cảnh biến đổi chậm, sinh vật có khả thích ứng kịp lồi biến đổi thành lồi khác mà khơng có lồi bị tiêu diệt Lamarck khơng giải thích tượng sinh vật bậc thấp ngày tồn song song bên cạnh sinh vật bậc cao cho có xuất sinh vật bậc thấp đường tự sinh từ chất vơ Ngun nhân tiên hố Khuynh hướng tiệm tiến Sinh vật tiến hoá theo chiều hướng phức tạp dần tổ chức, thể sẵn có khả vươn lên hồn thiện Quan niệm chịu ảnh hưởng thuyết “tự nhiên - thán luận” thịnh hành hồi Tác dụng ngoại cảnh Điều kiện ngoại cảnh không đồng ln thay đổi làm cho lồi cấp độ tiệm tiến bị biến đổi chi tiết Tác dụng ngoại cảnh diễn từ từ, tích lũy qua thời gian dài tạo nên biến đổi thể sinh vật Với quan niệm này, Lamarck cho cần hình dung giới động vật dạng có nhiều nhánh thang nhiều bậc 1.3.2 Vai trò ngoại cảnh Lamarck J.B quan niệm ngoại cảnh có tác dụng trực tiếp thực vật, động vật bậc thấp tác dụng gián tiếp động vật bậc cao Bước đầu đưa định luật tác dụng ngoại cảnh động vật Định luật sử dụng quan Nêu lên phụ thuộc hình thái quan vào chức phận hoạt động Theo định luật này, quan thường xuyên sử dụng củng cố phát triển, cịn quan khơng thường xun sử dụng bị suy giảm, tiêu biên Định luật di truyền tính thu đời cá thể Nêu lên xu hướng tích luỹ tác dụng ngoại cảnh điều kiện bảo tồn đặc điểm sinh vật Định luật cho đặc tính thu đời cá thể bảo tồn truyền lại cho cháu đường sinh sản nên biến đổi chung cho bố mẹ riêng cho thể mà sinh thể Quan niệm Lamarck tập trung vào kiện thay đổi hoàn cảnh sống, thói quen, tập tính hoạt động, hình dạng khả di truyền hình dạng biến đổi Có thể lấy số ví dụ chuột chũi sống tối nên mắt bé, loài chim có đời sống mặt nước bơi lội nên ngón chân phân hố thành màng bơi, Thực tế trường hợp chẳng hạn loài gà nước bơi giỏi, chân lại khơng có màng bơi Do đó, việc sử dụng hay không 12 sử dụng quan nguyên nhân đầy đủ cho xuất hay thối hố quan 1.3.3 Đánh giá học thuyết Lamarck Cống hiến Chứng minh sinh giới, kể lồi người sản phẩm q trình tiến hố liên tục từ đơn giản đến phức tạp Mọi biến đổi sinh giới diễn theo quy luật tự nhiên Nêu cao vai trò ngoại cảnh bước đầu xác định chế tác dụng ngoại cảnh thông qua định luật, định luật sử dụng quan định luật di truyền tính trạng thu đời cá thể Tồn Sai lầm tâm thể chỗ ông dùng khuynh hướng tiệm tiến có thân sinh vật để giải thích phát triển theo hướng hoàn thiện, dùng “sự cố gắng bên trong” để giải thích hình thành quan Bất lực giải thích hình thành lồi mới, chưa thành cơng việc giải thích hình thành đặc điểm thích nghi Lamarck nhấn mạnh khả tự thích nghi tích cực sinh vật nhờ ý trí nội Chưa phân biệt biến đổi di truyền với biến đổi không di truyền được, dẫn đến sai lầm phát biểu định luật Tuy có số điểm tồn vậy, học thuyết Lamarck vật, xứng đáng lý thuyết tiến hoá đầu tiên, đặt sở cho lý thuyết tiến hoá Darwin đời Điểm cất lõi lý thuyết Lamarck quan điểm phát triển phương pháp lịch sử nghiên cứu sinh giới Câu hỏi? Khái niệm tiến hóa, lý thuyết tiến hóa, đối tượng nội dung chủ yếu tiến hóa? Nêu hướng phát triển vai trò thuyết hóa? Trình bày quan niệm tâm siêu hình sinh giới, thực chất của thần tạo luận mục đích luận gì? Phân tích quan niệm tiên thành luận thuyết thang sinh vật Vì nói đời diệt vong ác quan niệm tâm tất yếu lịch sử? Phân biệt quan niệm tiên thành luận, tân sinh luận, thuyết thang sinh vật thang vật chất? Trình bày số quan niệm sơ khai biến hình luận giới sinh vật Vì nói biến hình luận học thuyết vật sinh học biến 13 hình luận quan niệm vật máy móc? Vì nói Saint Hilaire đại diện xuất sắc biến hình luận, nội dung đấu tranh Saint Hilaire Giooger Cuvier gì? Quan niệm Lamarck biến đổi loài chiều hướng tiến hóa gì? Quan niệm Lamarck ngun nhân tiến hóa vai trị ngoại cảnh gì? Phát biểu phân tích định luật sử dụng quan định luật di truyền tính trạng thu đời cá thể? 10 Phân tích cống hiến tồn tiến hóa Lamarck? Chương LÝ THUYẾT TIẾN HỐ CỦA DARWIN Giới thiệu : Charles Robert Darwin (1809 - 1882) nhà sinh học vĩ đại người Anh đặt móng vững cho học thuyết tiến hố Các tác phẩm chủ yếu: (i)-nguồn gốc loài (1859), (ii)-sự biến đổi vật ni trồng (1868) (iii)-nguồn gốc lồi người chọn lọc giới tính (1872) Hình Ch.R.Darwin - Người sáng lập lý thuyết tiến hoá Tác phẩm “Nguồn gốc loài đường chọn lọc tự nhiên” C R Darwin có tiếng vang lớn, tạo bước ngoặt lịch sử làm thay đổi tư nhân loại giới sinh vật, nguồn gốc sống nguồn gốc loài người Tác phẩm tiếng in 1250 bản, phát hành ngày 24/11/1859 ngày bán hết Điều chứng tỏ nhiều người quan tâm đến vấn đề tiến hoá, nguồn gốc sống nguồn gốc lồi người Lý thuyết tiến hố C Ri Darwin đời gây nên nhiều tranh luận gay gắt Như vậy, đến nửa cuối kỷ XIX người hiểu giới vật chất có từ lâu tất sinh vật kết tiến hoá từ 14 ... vấn đề lý thuyết tiến hóa Phần I LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ Chương TƯ TƯỞNG TIẾN HỐ TRƯỚC DARWIN 1. 1 QUAN NIỆM DUY TÂM SIÊU HÌNH VỀ GIỚI SINH VẬT TRƯỚC THẾ KỶ XVIII 1. 1 .1 Những quan... luận, học thuyết vật sinh học tiếp sau học thuyết tiến hố J B Lamarck, xem học thuyết tiến hoá sinh học, đến lý thuyết tiến hoá C R Darwin lý thuyết tiến hoá đại 1. 2 BIẾN HÌNH LUẬN 1. 2 .1 Một số... tới tiến hố ngun tử tiến hố vật lý học, tiến hóa phân tử tiến hoá hoá học, tiến hóa tổ chức sống tiến hố sinh học, biến đổi tiến phương thức sản xuất tiến hoá xã hội Lý thuyết tiến hoá (Evolutionary