thể xem đơn vị tiến hoá sở Hiện tượng tiến hoá sở bắt đầu biến đổi di truyền đơn vị tiến hoá sở, biểu biến đổi tần số tương đối diễn số gen tiêu biểu quần thể, diễn theo hướng xác định qua nhiều hệ Những biến đổi di truyền quần thể xảy theo hai chiều thuận nghịch, lặp lại nhiều lần, khơng dẫn tới hình thành lồi Sự biến đổi xảy theo chiều, tích luỹ qua thời gian dài, làm cho quần thể trở thành hệ gen kín, cách ly với quần thể khác lồi, nghĩa hình thành lồi Như vậy, tượng tiến hố sở tảng, giai đoạn đầu trình hình thành lồi mới, khơng phải giai đoạn tất yếu dẫn đến xuất loài Câu hỏi chương 4: Định nghĩa quần thể, dấu hiệu quần thể giao phối gì? Cấu trúc di truyền quần thể tự phối quần thể giao phối gì? Vì quần thể giao phối tồn trạng thái cân di truyền, định luật Hardy-weinberg, điều kiện nghiệm đúng? Đơn vị tiến hóa sở tượng tiến hóa gì? Chương NGUN LIỆU TIẾN HỐ CƠ SỞ 5.1 KHÁI NIỆM ĐỘT BIẾN Đột biến biến đổi gián đoạn vật chất di truyền, có liên quan phức tạp với môi trường thể mơi trường ngồi Đột biến biểu thành kiểu hình gọi “thể đột biến” Nhưng tất đột biến biểu kiểu hình ngay, đa số đột biến lặn, thể lưỡng bội biểu cặp gen đồng hợp hay lúc thể gặp điều kiện môi trường thuận lợi 5.2 NGUYÊN NHÂN PHÁT SINH ĐỘT BIẾN TỰ NHIÊN Nền phóng xạ tự nhiên Sinh vật chịu ảnh hưởng phóng xạ tự nhiên, với liều lượng trung bình 0,12 - 0,23r/năm, tia vũ trụ chiếu xuống đất (tia gama, tia cực tím, tia tử ngoại ) chất đồng vị phóng xạ vỏ đất phát (K40, C14, Sr90 ) Ví dụ: - Sr90 tích luỹ chủ yếu mơ xương, tác dụng với tế bào máu gây bệnh máu trắng - Cs137 phân bố mơ làm buồng trứng, tinh hồn nhiễm xạ gama 57 Nhiệt độ Nhiệt độ cao biến đổi nhiệt độ đột ngột thời gian ngắn (sốc nhiệt) tác nhân gây đột biến Ví dụ ấu trùng ruồi giấm: ngày tuổi đặt 36 - 380C 12 - 14 tần số đột biến tăng gấp nhiệt độ 170C Đặt Vào 60C 25 - 40 phút tần số đột biến tăng gấp Nhân tố hoá học Là tác nhân gây đột biến mạnh Tùy theo nguyên tắc tác động chúng, người ta chia làm loại: hợp chất ankyl, peoxyt, anđehyt, hyđrơxylamin, axitnitơ, chất chống chuyển hố, muối kim loại nặng, thuốc nhuộm có tính bazơ, nhóm đất thơm (alcalôit, số dược liệu thuốc trừ sâu, thuốc diệt cỏ ) Các nhân tố hoá học thường gây hậu kéo dài sau ví dụ E.coli lần xử lý nhân tố hoá học mà tới hệ thứ 12 hiệu gây đột biến chống thể ăn khuẩn cịn Nhân tố sinh hố Nhiều sản phẩm trung gian q trình chuyển hố nội bào tác nhân gây đột biến Ví dụ dịch chiết từ củ hành gây đột biến nhiễm sắc thể rễ hành Dịch chiết từ củ tỏi gây đột biến rễ hành tây Một số axit amin (agrinin, histidin), urea tác nhân gây đột biến Nhân tố sinh lý Trạng thái sinh lý thể làm thay đổi độ mẫn cảm tế bào với tia phóng xạ Ví dụ thiếu Ca thực vật mẫn cảm với phóng xạ Hạt lúa mì để q già đem gieo giảm độ hữu độ phát sinh nhiều đột biến nhiễm sắc thể Nhân tố di truyền Trong phân tử ADN có gen làm tăng tần số đột biến số tiền khác toàn kiểu gen Ví dụ ruồi giấm Drosophila melanogaster, gen Hi trạng thái dị hợp làm tăng tần số đột biến số gen khác lên hai lần, trạng thái đồng hợp làm tăng tần số đột biến gen khác lên lần Các nhân tố phóng xạ, nhiệt độ, hố học mơi trường ngồi, cịn nhân tố sinh hố, sinh lý, di truyền môi trường thể ảnh hưởng đến trình đột biến 58 5.3 CÁC LOẠI ĐỘT BIẾN Đột biến gen (đột biến điểm) Đột biến nhiễm sắc thể Đột biến gen tế bào chất 5.4 TÍNH CHẤT CỦA ĐỘT BIẾN Đột biến biểu ngẫu nhiên, khơng định hướng Phần lớn đột biến có hại cho thể, làm cho thể khả sống chết non Theo Ch Auerơbac (1959), đột biến có hại phá vỡ mối quan hệ hoàn thiện nội thể thể với mơi trường vốn hình thành qua trình chọn lọc tự nhiên lâu đời Phần lớn alen đột biến alen lặn, thể dị hợp tử khơng biểu thành kiểu hình, trạng thái đồng hợp tử gen lặn biểu thành kiểu hình 5.5 VAI TRỊ CỦA ĐỘT BIẾN TRONG TIẾN HỐ Một thể đột biến thay đổi giá trị thích nghi điều kiện mơi trường thay đổi Ví dụ ruồi thể đột biến kháng DDT, điều kiện khơng có DDT sinh trưởng chậm dạng bình thường Nhưng mơi trường có DDT đột biến kháng DDT lại trở thành có lợi cho ruồi Giá trị thích nghi số đột biến cịn thay đổi tuỳ tổ hợp gen Có đột biến đứng riêng rẽ có hại, tác dụng bổ sung cho lại tạo sức sống cao dạng gốc Đột biến phát sinh chép cho hệ sau Qua sinh sản phát tán quần thể Đột biến xem nguồn nguyên liệu sở, sơ cấp từ tạo nguồn nguyên liệu thứ cấp biến dị tổ hợp Trong đột biến đột biến gen nguồn nguyên liệu chủ yếu nhất, so với đột biến nhiễm sắc thể chúng phổ biến hơn, ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống sinh sản thể Về vai trò đột biến lớn đột biến nhỏ tiến hoá: (i) Đột biến lớn đột biến gây nên biến đổi tiêu chuẩn phân loại (ii) Đột biến nhỏ đột biến gây nên sai khác nhỏ kiểu hình gốc Ví dụ, đột biến cánh nhăn, cánh ngắn ruồi giấm 59 Đa số ý kiến cho rằng, vai trị thuộc đột biến nhỏ, đột biến nhỏ gây hiệu nhỏ kiểu hình theo hướng có lợi bất lợi Một alen phát sinh đột biến nhỏ tồn kiểu gen có mà khơng ảnh hưởng Hàng loạt đột biến nhỏ xảy lơcut khác gây nên hiệu thích nghi đáng kể Số ý kiến cho vai trò thuộc đột biến lớn Theo Grant (1977), đột biến lớn mở cho lồi khả có giá trị thích nghi Ví dụ quần đảo thường xun gió mạnh đột biến khơng cánh có lợi cho sâu bọ bắt buộc chúng phải bị mặt đất khơng bị gió quật chết Nhưng đột biến lớn tác dụng độc lập, tác dụng chúng điều chỉnh hàng loạt gen sửa đổi, mà gen gây hiệu khơng đáng kể Trong trường hợp vậy, tiến hoá liên quan đến tác dụng đồng thời đột biến lớn đột biến nhỏ 5.6 VAI TRÒ CỦA THƯỜNG BIẾN TRONG TIẾN HOÁ Thường biến biến đổi kiểu hình khơng liên quan đến biến đổi vật chất di truyền nên khơng di truyền Vì vậy, thường biến khơng phải ngun liệu tiến hố Tuy nhiên, nhờ phản ứng linh hoạt kiểu hình mà cá thể tồn trước thay đổi thời theo chu kỳ điều kiện sống, nhờ cá thể lồi phát tán đến sinh cảnh khác Có số lượng cá thể lồi tăng thêm, có điều kiện quần thể phát sinh đột biến Như vậy, thường biến có ý nghĩa quan trọng tồn phát triển cá thể, đó, chúng có ý nghĩa gián tiếp tiến hoá lồi Câu hỏi chương 5: Vì loại giao phối, nguyên liệu tiến hóa sở đột biến? Các loại đột biến nguyên nhân phát sinh đột biến gì? Nêu tính chất đột biến vai trò đột biến tiến hóa? Vai trị thường biến tiến hóa gì? Chương CÁC NHÂN TỐ TIẾN HỐ CƠ BẢN Hiện tượng tiến hoá sở chịu tác động số nguyên nhân khách quan gọi nhân tố tiến hoá, nhân tố tiến hoá chia thành nhóm chính: Nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hoá, làm phát sinh alen tổ hợp alen vô phong phú quần thể nhờ trình đột biến, trình giao phối Nhân tố ảnh hưởng tới vấn gen quần thể gồm: du nhập gen, sóng quần thể, 60 biến động di truyền Nhân tố định hướng tiến hoá, quy định chiều hướng, nhịp điệu thay đổi tần số tương đối alen, tạo tổ hợp alen đảm bảo thích nghi với mơi trường chọn lọc tự nhiên Nhân tố tăng cường phân hoá nội quán thể, làm cho quần thể ban đầu nhanh chóng phân ly thành quần thể có kiểu ngày cách xa nhau: chế cách ly 6.1 Q TRÌNH ĐỘT BIẾN Q trình đột biến chuỗi nguyên nhân chế phức tạp dẫn tới kết phát sinh đột biến Đột biến nguồn nguyên liệu tiến hoá sở, cịn q trình đột biến nhân tố tiến hố bản, mà vai trị tạo nguồn nguyên liệu sở cho trình tiến hố, làm cho tính trạng lồi có phổ biến dị phong phú Áp lực đột biến Quá trình đột biến làm thay đổi cấu trúc gen, tạo nhiều alen mới, mà alen khác thay đổi hay vài cặp nuclêotit Những gen có cấu trúc bền vững có alen, gen dễ đột biến có nhiều alen Giả thử gen A đột biến thành alen a với tần số f, nghĩa tần số tương đối alen a tăng dần alen A giảm dần Do q trình đột biến gây áp lực làm biến đổi thành phần kiểu gen quần thể Áp lực trình đột biến biểu tốc độ biến đổi tần số tương đối alen đột biến Ngày biết tần số đột biến thường thấp, áp lực trình đột biến thực tế xem khơng đáng kể, quần thể lớn Ví dụ, phế cầu khuẩn Diplococcus, đột biến gen có khả chống chịu penicilline 10-6, ngô tần số đột biến làm cho diệp lục 2,3 x l0-6, áp lực đột biến thay đổi trường hợp khác Bởi đột biến xảy số gen theo hai chiều thuận nghịch với tần số xác định Trong trường hợp này, áp lực trình đột biến phụ thuộc vào mức độ chênh lệch tần số đột biến thuận nghịch Giả sử đột biến A → a với tần số f, đột biến nghịch a → A với tần số v, xảy tình sau: - Nếu v = f > 0, áp lực trình đột biến, tần số tương đối alen A giảm dần Về mặt lý thuyết cuối A bị loại khỏi quần thể Nhưng tần số đột biến thường thấp (khoảng 10-6 ), riêng áp lực đột biến tần số tương đối alen A thay đổi chậm áp dụng công thức: Pn = P0 ( – f )n Ở đây: Pn = tần số alen A sau n hệ; P0 tần số alen A hệ khởi đầu, f tần số đột biến thuận (A > a) - Nếu v = f, khơng có áp lực đột biến (áp lực ĐB=O), đột biến 61 xảy với tần số thuận nghịch ngang tần số tương đối alen không đổi - Nếu f > v, tần số tương đối alen A a đạt cân số lượng đột biến thuận nghịch bù trừ cho Giả thiết cá thể mang alen A a có sức sống ngang nhau, tần số tương đối A a thiết lập trạng thái cân bằng: pf = qv mà p = - q, qv = f ( - q), suy q = Thể dột biến với chọn lọc tự nhiên Chỉ đột biến biểu kiểu hình cá thể thực chịu tác dụng chọn lọc tự nhiên Kiểu hình kết tương tác kiểu gen môi trường trình phát triển cá thể ảnh hưởng mơi trường khác hình thành tính trạng Những tính trạng chịu ảnh hưởng mơi trường chọn lọc tự nhiên làm biến đổi vốn gen quần thể cách tương đối nhanh gần trực tiếp Trái lại, tính trạng chịu ảnh hưởng nhiều mơi trường hiệu chọn lọc tự nhiên chậm phức tạp Khả phản ứng linh hoạt kiểu gen trước mơi trường thường biến thích nghi biên độ rộng hạn chế hiệu chọn lọc tự nhiên thành phần kiểu gen quần thể Hiện tượng đa hiệu gen làm tác dụng chọn lọc trở nên phức tạp Chẳng hạn, gen đa hiệu tác dụng có lợi lên tính trạng thứ có tác dụng bất lợi lên tính trạng thứ hai, chọn lọc tự nhiên khó xử lý tương quan ngược chiều hai tính trạng Sự biểu kiểu hình gen hay nhóm gen cịn chịu ảnh hưởng gen sửa đổi, đặc biệt gen sửa đổi tính trội 6.2 Q TRÌNH GIAO PHỐI Vai trị q trình giao phối (i)- Giao phối làm đột biến phát tán quần thể tạo vô số biến dị tổ hợp (ii)- Giao phối làm trung hồ tính có hại đột biến Đại đa số đột biến có hại cho thể chúng thường gen lặn, qua giao phối vào cặp gen dị hợp chúng chưa biểu Chúng biểu vào cặp gen đồng hợp gặp mơi trường thích hợp Giao phối góp phần tạo tổ hợp gen thích nghi, xác suất để đồng thời xuất ba đột biến gen có lợi kiểu gen Nhưng cá thể mang đột biến khác giao phối với nhanh chóng tổ hợp ba đột biến vào kiểu gen Sự giao phối tự cá thể quần thể lớn làm cho thành phần kiểu gen đạt tới tình trạng cân Vì giao phối ngẫu nhiên nhân tố tạo nên 62 ngun liệu tiến hố khơng làm thay đổi thành phần kiểu gen quần thể Trong tự phối, tần số tương đối alen không đổi, tỷ lệ dị hợp giảm dần qua hệ, tỷ lệ đồng hợp tăng lên tạo điều kiện cho alen lặn biểu hiện, ảnh hưởng đến nguồn nguyên liệu chọn lọc 6.3 DU NHẬP GEN Sự lan truyền từ quần thể cho sang quần thể nhận gọi du nhập gen Ở thực vật bậc thấp nấm, du nhập đến thực thông qua bào tử Ở thực vật bậc cao qua hạt phấn, quả, hạt Còn động vật bậc cao di cư cá thể Du nhập gen nhân tố làm thay đổi vốn gen quần thể Tốc độ du nhập gen (m) tính tỷ lệ số giao tử mang gen du nhập so với số giao tử hệ quần thể Ví dụ m = 0,001 nghĩa 1000 giao tử có giao tử mang gen du nhập Tốc độ biến đổi tần số tương đối alen du nhập gen phụ thuộc vào tốc độ du nhập gen chênh lệch tần số alen quần thể nhận phận du nhập Tuy nhiên, quần thể lớn du nhập gen khơng ảnh hưởng đáng kể tới thay đổi thành phần kiểu gen quần thể 6.4 SĨNG QUẦN THỂ Sóng quần thể dao động số lượng cá thể quần thể Sự dao động theo chu kỳ Ví dụ: Theo mùa, liên quan đến thời tiết thuận lợi hay khó khăn tuỳ mùa năm Sự dao động không theo chu kỳ cân sinh thái giảm số lượng kẻ thù, tăng nguồn thức ăn thiên tai đột ngột Sóng quần thể đơi làm cho tần số tương đối alen quần thể thay đổi sâu sắc cách ngẫu nhiên Những cá thể sống sót qua đợt sóng thích nghi hơn, ngẫu nhiên Thuận lợi cho hình thành lồi quần thể có kích thước trung bình, thường xuyên có dao động số lượng cá thể 6.5 BIẾN ĐỘNG DI TRUYỀN Hiện tượng tần số tương đối alen quần thể ngẫu nhiên thay đổi đột ngột nguyên nhân gọi biến động di truyền trình tự động di truyền Nguyên nhân biến động di truyền: Do xuất chướng ngại địa lý (núi cao, sông sâu) chia cắt khu phân bố quần thể thành phần nhỏ, tần số tương đối alen biến động đột ngột 63 Do phát tán nhóm cá thể ngẫu nhiên mang kiểu gen lập quần thể mới, tần số tương đối alen thay đổi so với quần thể gốc 6.6 QUÁ TRÌNH CHỌN LỌC TỰ NHIÊN Khái niệm chọn lọc tự nhiên Quan niệm cho trình chọn lọc tự nhiên nhân tố tiến hoá Charles R Darwin Alfred Russel Wallace đưa vào năm 1858 Thuyết tiến hoá tác dụng chọn lọc tự nhiên (CLTN) Ch R Darwin phát triển với chứng đầy sức thuyết phục, trình bày tác phẩm “Nguồn gốc loài” xuất năm 1859 Lodon nước Anh Thuyết tiến hoá đại dựa sở di truyền học làm sáng tỏ vấn đề tồn lý thuyết chọn lọc tự nhiên Darwin (nguyên nhân chất biến dị, chế di truyền biến dị), lý thuyết có vai trị hồn chỉnh quan niệm Ch R Darwin Darwin quan niệm CLTN biến dị cá thể qua trình sinh sản biến đổi cá thể ảnh hưởng điều kiện sống hay tập quán hoạt động Đơn vị tác động CLTN cá thể Thực chất tác dụng CLTN phân hoá khả sống sót cá thể lồi Kết chọn lọc tự nhiên sống sót cá thể thích nghi Thuyết tiến hố đại quan niệm biến dị di truyền (đột biến, biến dị tổ hợp) nguyên liệu CLTN; loài giao phối đơn vị tác động CLTN quần thể Thực chất tác dụng CLTN phân hố khả sống sót cá thể quần thể Kết chọn lọc tự nhiên sinh sản phát triển ưu kiểu gen thích nghi Thích nghi (adaptation) hay thích ứng (fitness) tác dụng chọn lọc tự nhiên xem xét hai mặt, phân hố khả sống sót (ditferential survival) phân hoá khả sinh sản (differential reproduction) Sự phân hố khả sống sót thể tỷ lệ số cá thể sống kể từ lúc hình thành hợp tử đến thể trưởng thành Sự phân hoá khả sinh sản thể qua số bình quân cá thể sinh hệ Áp lực chọn lọc tự nhiên Mặt chủ yếu CLTN phân hoá khả sinh sản tức khả truyền gen cho hệ sau Khả đánh giá hiệu suất sinh sản, ước lượng số trung bình cá thể hệ Sự so sánh hiệu suất sinh sản dẫn tới khái niệm giá trị chọn lọc (s) hay giá trị thích nghi, phản ánh mức độ sống sót truyền lại cho hệ sau kiểu gen (hoặc alen) Phần lớn đột biến lặn có hại, người ta thường so sánh 64 giá trị chọn lọc alen lặn với alen trội Ví dụ: kiểu hình trội dại (AA, Aa) để lại cho đời sau trăm cháu, so với kiểu hình lặn aa để lại 90 cháu, nói giá trị chọn lọc alen A 100% (sA = 1) giá trị chọn lọc a 90% (sa = 0,9) Sự chênh lệch giá trị chọn lọc alen (alen lặn trội) dẫn tới khái niệm hệ số chọn lọc (S), phản ánh chênh lệch giá trị thích nghi alen, phản ánh mức độ ưu alen so với trình chọn lọc, ví dụ S = sA - sa = 1,00 - 0,90 = 0,1 Nếu sa = sa, nghĩa giá trị thích nghi A a nhau, S = tần số tương đối alen A a quần thể không thay đổi Nếu sA = 1, sa = (các thể có kiểu gen aa bị đào thải hồn tồn) S = 1, tần số tương đối A tăng nhanh Thông thường sA > sa S biến thiên khoảng từ đến Giá trị S lớn tần số tương đối diễn biến đổi nhanh Giá trị S phản ánh áp lực trình chọn lọc Tác dụng chọn lọc tự nhiên alen trội lặn Tác dụng chọn lọc alen trội nhanh alen lặn Alen trội biểu thể đồng hợp thể dị hợp Nếu đột biến trội có hại sau hệ bị loại trừ hồn tồn khỏi quần thể Alen lặn biểu thể đồng hợp lúc chịu tác dụng chọn lọc Thể dị hợp nơi ẩn náu đột biến lặn, vậy, đột biến lặn có lợi tốc độ tăng tần số tương đối chậm Nếu đột biến lặn có hại sau 100 hệ chọn lọc khơng thể loại bỏ hồn tồn khỏi quần thể Sự chọn lọc alen lặn quần thể nhỏ nhanh quần thể lớn quần thể nhỏ dễ xảy giao phối gần làm alen lặn biểu Kiểu gen đơn vị chọn lọc Sự chọn lọc tiến hành kiểu hình thơng qua tác dụng kiểu gen nói chung gen nói riêng Chọn lọc tự nhiên khơng thể tiến hành alen khác độc với số gen kiểu gen mà tiến hành kiểu hình có kiểu gen khác Trong kiểu gen gen tương tác với cách hài hồ, thay đổi giá trị thích nghi nó nằm tổ hợp gen khác Mức độ biểu kiểu hình thay đổi cá thể có kiểu gen khác Vì vậy, theo F.A Fischer (1930) toàn kiểu gen đơn vị chọn lọc Các hình thức chọn lọc tự nhiên Darwin nghiên cứu tác dụng chọn lọc tự nhiên trình hình thành đặc điểm thích nghi mới, hồn cảnh sống thay đổi Học thuyết tiến hoá đại ngày phân biệt hình thức chọn lọc tự nhiên 65 a Chọn lọc kiên định Khi hoàn cảnh sống khơng thay đổi qua nhiều hệ hướng chọn lọc quần thể không thay đổi Kết chọn lọc tiếp tục kiên định kiểu đạt Trong trường hợp này, chọn lọc bảo tồn cá thể mang tính trạng trung bình, đào thải cá thể mang tính trạng chệch xa mức trung bình b Chọn lọc vận động Khi hoàn cảnh sống thay đổi theo hướng xác định hướng chọn lọc thay đổi Kết đặc điểm thích nghi cũ thay đặc điểm thích nghi Trong trường hợp này, áp lực chọn lọc diễn theo chiều, thay đổi tính trạng diễn theo hướng tăng cường tiêu giảm Chọn lọc vận động giải thích q trình hình thành đặc điểm thích nghi c Chọn lọc đứt đoạn Khi hoàn cảnh sống thay đổi sâu sắc trở nên không đồng số đơng cá thể mang tính trạng trung bình bị rơi vào điều kiện bất lợi bị đào thải Lúc hình thành vài ba điểm thích nghi mới, điểm có khả trở thành trung tâm chọn lọc Kết quần thể ban đầu bị phân hố nhiều hình 6.7 SỰ CÁCH LY Sự trao đổi đến quần thể lồi, nhóm phân ly từ quần thể gốc bị hạn chế bị cản trở hồn tồn nhóm nhân tố gọi chung chế cách ly Có thể phân biệt dạng cách ly sau: Cách ly không gian: Các quần thể loài bị ngăn cách chướng ngại địa lý núi, biển động vật cạn, dải đất liền động vật nước (cách ly địa lý) Các quần thể loài cịn cách ly khoảng cách lớn tầm hoạt động kiếm ăn sinh dục cá thể loài (cách ly khoảng cách) Cách ly sinh thái: Mỗi nhóm cá thể quần thể quần thể lồi có phân ly thích ứng với điều kiện sinh thái khác khu vực địa lý, chúng hình thành cách ly tương đối, khơng giao phối với chênh lệch mùa sinh sản (thời kỳ hoa, đẻ trứng) Cách ly sinh sản Theo M Mayr (1970) phân biệt mức độ sau: a Cách ly trước giao phối Khơng giao phối khác tập tính hoạt động sinh dục (cách ly tập tính) khơng có tương hợp quan giao cấu (cách ly học) b Cách ly sau giao phối 66 Giao phối không xảy thụ tinh giao tử bị chết Thụ tinh hợp tử bị chết Hình thành hợp tử bị chết sau lọt lòng chết trước tuổi trưởng thành Con lai sống đến tuổi trưởng thành khơng có khả sinh sản Trong trường hợp nêu trên, nguyên nhân tương hợp hai nhiễm sắc thể bố mẹ số lượng, hình thái, cấu trúc Vì cịn gọi cách ly di truyền Sự cách ly ngăn ngừa giao phối tự do, củng cố, tăng cường phân hố kiểu gen quần thể ban đầu Cách ly không gian chia quần thể thành số nhóm nhỏ, nhóm xảy giao phối gần, làm cho alen lặn nằm cặp gen dị hợp biểu Cách ly địa lý kéo dài điều kiện cần thiết để nhóm phân hố tích luỹ đột biến, làm cho kiểu sai khác ngày nhiều Cách ly địa lý, cách ly khoảng cách điều kiện thuận lợi dẫn đến cách ly sinh thái Cách ly di truyền nhân tố quan trọng, kết thúc q trình tiến hố nhỏ Trên thực tế, chế cách ly nói thường phối hợp với nhau, thấy cách ly lồi hình thành chế Câu hỏi chương 6: Các nhân tố tiến hóa bản: nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hóa, nhân tố ảnh hưởng vốn gen quần thể, nhân tố quy định chiều hướng nhịp độ tiến hóa nhân tố tăng cường phân hóa nội quần thể? Vai trò đột biến giao phối tiến hóa gì? Vai trị du nhập gen, sóng quần thể biến động di truyền tiến hóa? Phân tích nhân tố chọn lọc tự nhiên tiến hóa? Nêu hình thức chọn lọc tự nhiên Vai trị nhân tố tách ly tiến hóa? Chương SỰ HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI Thích nghi với môi trường dấu hiệu bật tiến hoá hữu Theo quan điểm Ch R Darwin, người ta hiểu thích nghi vừa trình lịch sử, vừa kết trình đó, đặc điểm thích nghi hợp lý tương đối Thuyết tiến hố đại, có hiểu biết biến dị di truyền chọn lọc tự nhiên phát triển quan niệm Ch R Darwin lý giải xác q trình hình thành đặc điểm thích nghi Theo quan điểm học thuyết tiến hố đại, thích nghi tượng có kiểu 67 ... hóa? Vai trị thường biến tiến hóa gì? Chương CÁC NHÂN TỐ TIẾN HOÁ CƠ BẢN Hiện tượng tiến hoá sở chịu tác động số nguyên nhân khách quan gọi nhân tố tiến hoá, nhân tố tiến hoá chia thành nhóm... thúc trình tiến hố nhỏ Trên thực tế, chế cách ly nói thường phối hợp với nhau, thấy cách ly lồi hình thành chế Câu hỏi chương 6: Các nhân tố tiến hóa bản: nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hóa, ... chiều hướng nhịp độ tiến hóa nhân tố tăng cường phân hóa nội quần thể? Vai trò đột biến giao phối tiến hóa gì? Vai trị du nhập gen, sóng quần thể biến động di truyền tiến hóa? Phân tích nhân