Đang tải... (xem toàn văn)
Tổng quan về virut, hình thái, cấu trúc và đặc tính của virut. Nghiên cứu mô hình lý thuyết Ohshima cho hạt nanô xốp: phương trình Poisson – Boltzman; thế Donnan; độ linh động điện chuyển của hạt nanô xốp. Tìm hiểu về mô hình bề mặt đơn giản của virut qua kết quả thực nghiệm đối với thực khuẩn thể MS2; mô hình của Ohshima; mô hình mật độ điện thế bề mặt hiệu dụng; gần đúng Padé; gần đúng Padé mở rộng.
Nghiên cứu mô hình vật lý của virut Bùi Thị Lệ Quyên Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Luận văn ThS Chuyên ngành: Vật lý ly ́ thuyết – Vâ ̣ t ly ́ toa ́ n; Mã số: 60 44 01 Người hướng dẫn: GS.TSKH. Nguyê ̃ n Ái Việt Năm bảo vệ: 2011 Abstract: Tổng quan về virut, hình thái, cấu trúc và đặc tính của virut. Nghiên cứu mô hình lý thuyết Ohshima cho hạt nanô xốp: phương trình Poisson – Boltzman; thế Donnan; độ linh động điện chuyển của hạt nanô xốp. Tìm hiểu về mô hình bề mặt đơn giản của virut qua kết quả thực nghiệm đối với thực khuẩn thể MS2; mô hình của Ohshima; mô hình mật độ điện thế bề mặt hiệu dụng; gần đúng Padé; gần đúng Padé mở rộng. Keywords: Vật lý lý thuyết; Vật lý toán; Mô hình vật lý; Virut Content Từ nửa cuối thế kỉ XX khoa học phát triển rất mạnh theo định hướng kết hợp. Thông thường, mỗi ngành khoa học đều có đối tượng riêng, hệ thống khái niệm riêng, phương pháp riêng và những quy luật riêng của chính mình. Trong giai đoạn kết hợp, khi đi tìm con đường phát triển tiếp theo, không ít ngành khoa học đã tìm cách ứng dụng những khái niệm, những phương pháp, những quy luật của mình lên đối tượng vốn là truyền thống nghiên cứu của các ngành khoa học khác. Hoá sinh, lý sinh là những ngành mới hình thành theo xu hướng ấy, những ngành khoa học độc lập mang đặc trưng liên ngành hay giao ngành. Và trên thực tế, những ngành khoa học mới như vậy đã đem lại những hiểu biết mới mẻ về sự sống, để rồi trên cơ sở đó đem lại những tiến bộ quan trọng trong y học. Lý sinh chính là sự xâm nhập một cách hệ thống và trọn vẹn của vật lý vào sinh học. Trong giai đoạn đầu, nhìn chung vật lý chỉ lấy thế giới không sống làm đối tượng nghiên cứu của mình. Nhưng rồi càng ngày sự sống càng trở nên một thách thức lớn lao, một niềm khao khát khám phá mãnh liệt, khiến các nhà vật lý không thể không lưu tâm. Sự sống có tuân theo các quy luật vật lý hay không, và nếu có, hình thức thể hiện của nó có gì khác với vật lý thông thường? . Mặt khác, chính các nhà sinh vật học, khi tìm hiểu các quy luật về sự sống, đã bắt đầu tìm kiếm sự hỗ trợ của các khái niệm và phương pháp vật lý. Cuốn sách nhỏ của Schrodinger, một nhà vật lý nổi tiếng mà tên tuổi đã trở thành bất tử trong vật lý lượng tử, mang một tên gọi rất sinh vật: “Sự sống là gì?”, là một bước mở đầu như thế. Xa hơn nữa là những nghiên cứu về chuyển động của máu trong hệ tuần hoàn, là cơ chế hấp thụ âm thanh hay ánh sáng của cơ thể sống ngay từ thế kỉ XVII… Đến giữa thế kỉ XX, đã hình thành đầy đủ các học thuyết về sinh học phóng xạ, năng lượng sinh vật học, quang sinh học… Các kỹ thuật này bao gồm phương pháp phân lập, tinh sạch virut, xác định đặc điểm hoá sinh của các virion, các phương pháp huyết thanh học và đặc biệt là sự ra đời của kính hiển vi điện tử đã giúp mô tả được hình thái của nhiều loại virut khác nhau. Bản luận văn này cũng đi theo hướng liên ngành nói trên. Ở đây chúng tôi nghiên cứu mô hình vật lí của virut với mong muốn đưa ra kết quả đơn giản hơn so với các mô hình virut trước đây của các tác giả khác. Trong bản luận văn này chúng tôi tìm hiểu mô hình virut của Ohshima, xây dựng mô hình mật độ điện thế bề mặt hiệu dụng và dùng phương pháp gần đúng Padé để tìm ra phân bố thế của bề mặt virut. Và kết quả thu được hi vọng sẽ đáp ứng tốt hơn mong muốn của các nhà nghiên cứu thực nghiệm. Luận văn này gồm phần mở đầu, 3 chương nội dung, kết luận và tài liệu tham khảo. Phần mở đầu giới thiệu một cách khái quát đối tượng nghiên cứu, phương pháp và mục đích nghiên cứu của luận văn. Chương I: Tổng quan về virut Chương II: Mô hình lý thuyết Ohshima của hạt nanô xốp Chương III: Mô hình bề mặt đơn giản của virut Phần kết luận chúng tôi khái quát lại những kết quả đã thu được trong luận văn và so sánh sự phù hợp của nó với các kết quả hiện nay và đưa ra gần đúng Padé mở rộng có tính tổng quát hơn. CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN VỀ VIRUT 1.1 Lịch sử nghiên cứu của virut "Virut" từ lâu đã được dùng để chỉ các chất độc ví như nọc độc rắn sau này để chỉ các nhân tố gây bệnh dịch do nhiễm trùng. Vào cuối thế kỉ 19 người ta đã phân lập nhiều loại vi khuẩn và chứng minh chúng gây ra nhiều loại bệnh dịch. Nhưng có một số bệnh dịch lại không do vi khuẩn gây ra như dịch lở mồm, long móng và huỷ hoại da ở động vật, đậu mùa, viêm não, quai bị mà nguyên nhân lại do virut [1]. Năm 1935 nhà khoa học người Mỹ Wendell Stanley đã kết tinh được các hạt virut gây bệnh đốm thuốc lá (TMV). Rồi sau đó TMV và nhiều loại virut khác đều có thể quan sát được dưới kính hiển vi điện tử. Như vậy nhờ có kỹ thuật màng lọc đã đem lại khái niệm ban đầu về virut và sau đó nhờ có kính hiển vi điện tử đã có thể quan sát được hình dạng của virut, tìm hiểu được bản chất và chức năng của chúng [1]. Ngày nay virut được coi là thực thể chưa có cấu tạo tế bào, có kích thước siêu nhỏ và có cấu tạo rất đơn giản, chỉ gồm một loại acid nucleic, được bao bởi vỏ protein. Muốn nhân lên virut phải nhờ bộ máy tổng hợp của tế bào, vì thế chúng là ký sinh nội bào bắt buộc. Virut có khả năng gây bệnh ở mọi cơ thể sống từ vi khuẩn đến con người, là thủ phạm gây thiệt hại nặng nề cho ngành chăn nuôi, gây thất bát mùa màng và cản trở đối với ngành công nghiệp vi sinh vật [9] . Từ những thập kỷ cuối của thế kỷ XX trở lại đây ngày càng xuất hiện các dạng virut mới lạ ở người, động vật mà trước đó y học chưa hề biết tới, đe doạ mạng sống của con người. Sau HIV, SARS, Ebola, cúm A H5N1 sẽ còn bao nhiêu loại nữa sẽ xuất hiện để gây tai hoạ cho con người. Mặt khác, do có cấu tạo đơn giản và có genom nhiều kiểu với cơ chế sao chép khác hẳn ở các cơ thể khác nên virut được chọn là mô hình lý tưởng để nghiên cứu nhiều cơ chế sinh học ở mức phân tử dẫn đến cuộc cách mạng sinh học cận đại: Sinh học phân tử, di truyền học phân tử. Vì những lý do trên việc nghiên cứu virut đã được đẩy mạnh và trở thành một ngành khoa học độc lập rất phát triển [1], [7] . 1.2 Các định nghĩa về virut Người ta định nghĩa virut theo nhiều cách: 1.2.1 Định nghĩa theo kích thƣớc Độ lớn của virut có kích thước dưới kính hiển vi, có nghĩa là nó có kích thước nhỏ hơn cả sự phân biệt bằng kính hiển vi quang học. Kích thước của virut khác nhiều so với vi khuẩn. Kích thước của virut lớn nhất là 400nm và nhỏ nhất là 13nm - 20nm. Đo kích thước của virut tương đối dễ dàng và chính xác. Đối với virut có kích thước lớn có thể đo bằng kính hiển vi thường, bằng phương pháp nhuộm màu, còn loại virut có kích thước nhỏ có thể đo và quan sát dưới kính hiển vi điện tử. Độ lắng của virut tỉ lệ với kích thước của virut, ngoài ra còn phụ thuộc vào một số yếu tố khác như nhiệt độ của môi trường, độ nhớt, tốc độ quay và kích thước trục quay. 1.2.2 Định nghĩa theo sự sinh sản Virut có khả năng sinh sản nghĩa là từ một phần virut xuất hiện thành 10 - 100 các phần mới. Quá trình sinh sản của virut chỉ xảy ra bên trong tế bào. Mỗi virut sinh sản đặc biệt ở mỗi nơi khác nhau. Nó không có khả năng sinh sản ở ngoài tế bào sống. Virut sinh sản ở từng loại tế bào là khác nhau. Chúng nhờ tế bào vật chủ để tạo ra các virut mới. 1.2.3 Định nghĩa theo sự gây bệnh Virut sau khi chui vào tế bào vật chủ gây ra ở đó quá trình nhiễm bệnh. Dấu hiệu là tế bào bị bệnh khác với tế bào bình thường về cấu trúc kháng nguyên. Tế bào sau khi bị virut xâm nhập đã trở thành nguyên liệu virut. Một cơ thể nhất định nếu có nhiều tế bào bị hỏng thì xuất hiện dấu hiệu bệnh. 1.2.4 Định nghĩa theo sự nhiễm Virut là tác nhân mang, nếu như ta tách virut từ tế bào này mang đến tế bào khác thì khả năng này không làm được. Ở cơ quan này thì sinh sản bình thường nhưng không có khả năng chui vào tế bào mới. Virut cũng mất tính chất nhiễm như ở vi khuẩn bởi các tác nhân vật lí, hoá học, tia tử ngoại, ester , nhưng glycerin lại làm tăng hoạt động của virut. 1.2.5 Định nghĩa về mặt di truyền Virut như là một cá thể trong khi nhân lên cho ra các cá thể con và đồng thời xuất hiện những đặc điểm di truyền. Thường gặp trong tự nhiên hay khi thí nghiệm có thể xuất hiện sự thích nghi của virut đến mỗi vật chủ nhất định. Ví dụ như ái lực đối với vật chủ và động vật nhất định, bởi chất lượng kháng nguyên, khả năng gây bệnh hay miễn dịch. Tóm lại: Virut là vật thể có kích thước dưới kính hiển vi, cảm ứng ở tế bào sống, có tính chất di truyền, nhiễm và gây nhiễm. Hay có thể nói cách khác: Virut có kích thước nhỏ bé, kí sinh nội bào, có khả năng gây bệnh, kí sinh ở mức độ di truyền [1]. 1.3 Hình thái, cấu trúc và đặc tính của virut 1.3.1 Cấu tạo cơ bản Tất cả các virut đều có cấu tạo gồm hai thành phần cơ bản: lõi là acid nucleic (tức genom) và vỏ là protein gọi là capsid, bao bọc bên ngoài để bảo vệ acid nucleic. Phức hợp bao gồm acid nucleic và vỏ capsid gọi là nucleocapsid hay xét về thành phần hoá học thì gọi là nucleoprotein. Đối với virut ARN thì còn gọi là ribonucleoprotein. Genom của virut có thể là ADN hoặc ARN, chuỗi đơn hoặc chuỗi kép, trong khi genom của tế bào luôn là ADN chuỗi kép, và trong tế bào luôn chứa hai loại acid nucleic, ADN và ARN [11]. 1.3.2 Vỏ capsid Capsid là vỏ protein được cấu tạo bởi các đơn vị hình thái gọi là capsome. Capsome lại được cấu tạo từ 5 hoặc 6 đơn vị cấu trúc gọi là protome. - Cấu trúc đối xứng xoắn Hình 1.1: Kích thước và hình thái của một số virut điển hình Hình 1.2: Cấu trúc đối xứng xoắn của virut Sở dĩ các virut có cấu trúc này là do capsome sắp xếp theo chiều xoắn của acid nucleic. Tuỳ loại mà có chiều dài, đường kính và chu kỳ lặp lại của các nucleocapsid khác nhau. Cấu trúc xoắn thường làm cho virut có dạng hình que hay hình sợi ví dụ virut đốm thuốc lá (MTV), dại (rhabdo), quai bị, sởi (paramyxo), cúm (orthomyxo). Ở virut cúm các nucleocapsid được bao bởi vỏ ngoài nên khi quan sát dưới kính hiển virut điện tử thấy chúng có dạng cầu. Cấu trúc đối xứng dạng khối đa diện 20 mặt Ở các virut loại này, capsome sắp xếp tạo vỏ capsid hình khối đa diện với 20 mặt tam giác đều, có 30 cạnh và 12 đỉnh. Đỉnh là nơi gặp nhau của 5 cạnh, thuộc loại này gồm các virut adeno, reo, herpes và picorna. Gọi là đối xứng vì khi so sánh sự sắp xếp của capsome theo trục. Ví dụ đối xứng bậc 2, bậc 3, bậc 5, khi ta xoay với 1 góc 1800 (bậc 2), 1200 (bậc 3) và 720 (bậc 5) thì thấy vẫn như cũ. Virut có cấu tạo phức tạp Một số virut có cấu tạo phức tạp, điển hình là phage và virut đậu mùa. Phage có cấu tạo gồm đầu hình khối đa diện, gắn với đuôi có cấu tạo đối xứng xoắn. Phage T chẵn (T2, T4, T6) có đuôi dài trông giống như tinh trùng, còn phage T lẻ (T3,T7) có đuôi ngắn, thậm chí có loại không có đuôi. Hình 1.3: Cấu trúc đối xứng dạng khối đa diện 1.3.3 Vỏ ngoài Một số virut có vỏ ngoài (envelope) bao bọc vỏ capsid. Vỏ ngoài có nguồn gốc từ màng sinh chất của tế bào được virut cuốn theo khi nảy chồi. Vỏ ngoài có cấu tạo gồm 2 lớp lipid và protein. Lipid gồm phospholipid và glycolipid, hầu hết bắt nguồn từ màng sinh chất (trừ virut pox từ màng Golgi) với chức năng chính là ổn định cấu trúc của virut. Protein vỏ ngoài thường là glycoprotein cũng có nguồn gốc từ màng sinh chất, tuy nhiên trên mặt vỏ ngoài cũng có các glycoprotein do virut mã hóa được gắn trước vào các vị trí chuyên biệt trên màng sinh chất của tế bào, rồi về sau trở thành cấu trúc bề mặt của virut. Ví dụ các gai gp 120 của HIV hay hemaglutinin của virut cúm, chúng tương tác với receptor của tế bào để mở đầu sự xâm nhập của virut vào tế bào. Hình 1.4: A- Sơ đồ virut hình que với cấu trúc đối xứng xoắn (virut khảm thuốc lá). Capsome sắp xếp theo chiều xoắn của acid nucleic. B- Sơ đồ virut đa diện đơn giản nhất. Mỗi mặt là một tam giác đều. Đỉnh do 5 cạnh hợp lại. Mỗi cạnh chứa 3 capsome. C- Sự đối xứng của hình đa diện thể hiện khi quay theo trục bậc 2 (1800), bậc 3 (1200) và bậc 5 (720) [12] . Hình 1. 5: Cấu tạo virut có vỏ ngoài 1.3.4 Protein của virut Các phƣơng pháp nghiên cứu protein virut Trước hết cần phải tách chúng khỏi tế bào. Điều này có thể thực hiện được nhờ hàng loạt các bước ly tâm tách, tiếp đó là ly tâm theo gradient nồng độ saccaroza. Ly tâm gradient nồng độ saccaroza thường cho kết quả thể hiện ở các băng (band) rất rõ nét tại các vị trí đặc thù trên gradient. Các băng này được dùng cho các nghiên cứu tiếp theo. Thông thường để nghiên cứu các virion đánh dấu đồng vị phóng xạ, người ta dùng hàng loạt kỹ thuật như điện di trên gel polyacrylamit, western Blotting (phản ứng với kháng thể). Việc xác định trình tự gen và việc dự đoán acid amin sẽ giúp hiểu được cấu trúc và chức năng của chúng. Các loại protein virut Protein virut được tổng hợp nhờ mARN của virut trên riboxom của tế bào. Tuỳ theo thời điểm tổng hợp mà được chia thành protein sớm và protein muộn. Protein sớm do gen sớm mã hoá, thường là enzym (protein không cấu trúc) còn protein muộn do gen muộn mã hoá, thường là protein cấu trúc tạo, nên vỏ capsid và vỏ ngoài. 1. 4 Tính tự nhiên của virut Virut khác nhau về kích thước, hình dạng và thành phần hoá học. Một số virut chứa ARN, số khác chứa ADN. Một số loại virut chỉ chứa một loại protein trong khi đó nhiều virut chứa nhiều đơn vị protein khác nhau, lắp ráp với nhau bằng đơn vị hình thái. Một virion có nhiều đơn vị hình thái khác nhau. Các đơn vị này có thể quan sát được bằng kính hiển vi điện tử. Protein virut không đa dạng vì hệ gen không có thông tin di truyền để mã hoá một số lượng lớn các protein khác nhau. Một tổ hợp hoàn chỉnh các axid nucleic và protein được gói trong virut gọi là nucleocapsid. Một số virut có cấu trúc khá hoàn chỉnh gọi là virut có vỏ bọc. Nucleocapsid của loại virut này được bao bằng lớp màng bao chứa lipid và protein không đặc trưng của virut. 1.4.1 Tính đối xứng của virut Nucleocapsid của virut có cấu trúc đối xứng bởi các đơn vị hình thái bọc trong vỏ virut. Chiều dài của virut được xác định bằng chiều dài của phân tử axid nucleic, nhưng chiều rộng của chúng là do kích thước của các đơn vị protein quyết định. Sự sắp xếp đơn giản nhất gồm 60 đơn vị hình thái thành 3 mặt tạo thành một phân tử virut. Nhiều virut có đơn vị hình thái lớn hơn chứa 180, 240 và 420 đơn vị. Virut bao bọc: có nhiều virut có cấu trúc màng tổng hợp bọc quanh nucleocapsid phổ biến ở động vật (virut cúm) và một số virut vi khuẩn. Tính đặc hiệu nhiễm virut là do vỏ virut quyết định. CHƢƠNG 2 MÔ HÌNH LÍ THUYẾT OHSHIMA CHO HẠT NANÔ XỐP Điện thế và điện tích của các hạt keo đóng vai trò quan trọng trong các hiện tượng điện bề mặt, chẳng hạn như các tương tác tĩnh điện giữa các hạt keo và chuyển động của chúng trong điện trường. Khi hạt keo được đặt trong môi trường điện phân, các ion điện phân tự do có điện tích trái dấu với điện tích bề mặt hạt (counter ion) sẽ tiếp cận bề mặt hạt để trung hoà điện tích ở đây. Song chuyển động nhiệt của các ion này ngăn cản sự tích tụ của chúng nên đã hình [...]... như nhau Nói cách khác sự có mặt của các điện tích trong lõi không làm thay đổi các tính chất điện động và tĩnh điện của virut Hình 3.6: Đồ thị phân bố điện thế lớp vỏ virut theo mô hình của Ohshima Kết quả được vẽ theo sự phụ thuộc vào bán kính của virut 3.3 Mô hình mật độ điện thế bề mặt hiệu dụng Chúng ta thấy mô hình Ohshima là rất phức tạp Ở đó đã coi virut như hình cầu đối xứng nhưng có cả lõi... (3.21) Bằng các tính toán và mô phỏng chỉ ra ở hình 3.7 ta nhận thấy mô hình mật độ điện thế bề mặt hiệu dụng (đường liền nét) cũng diễn tả được đúng dáng điệu của mô hình Ohshima (đường đứt nét) Tuy nhiên hai đồ thị có sự khác nhau về Hình 3.7: Đồ thị phân bố điện thế lớp của vỏ virut theo mô hình mật độ điện thế bề mặt hiệu dụng và mô hình Ohshima Đường liền nét là kết quả mô hình mật độ điện thế bề mặt... cả trường hợp của MS2 và MS2 mất ARN trong dung dịch điện phân Điều đó chứng tỏ rằng sự mất lõi ARN không ảnh hưởng đến độ linh động điện chuyển của virut 3.2 Mô hình của Ohshima Trong mô hình này chúng ta xét virut bán kính a và bề dày lớp vỏ d thì điện thế là nghiệm của phương trình Poison đối với vỏ, đối với bên ngoài virut Trong đó là toán tử Laplace, (3.1) (3.2) hằng số điện môi của chân không,... hiệu dụng, đường nét đứt là mô hình Ohshima Kết quả được vẽ theo sự phụ thuộc vào bán kính của virut độ cao Kết quả mô hình cho thấy chúng giảm về gía trị 0 chậm hơn mô hình của Ohshima Công thức (3.19) là trường hợp riêng của gần đúng Padé vì phân bố thế có dạng , trong đó và là các đa thức bậc 0 và bậc 1, sẽ được khảo sát ở phần sau 3.4 Gần đúng Padé Phân bố thế theo mô hình của Ohshima áp dụng phương... bên trong virut Khi bán kính virut nhỏ, điện tích bề mặt virut có thể được biểu diễn bằng sự tăng lên của hằng số điện môi hiệu dụng của bề mặt Sự gia tăng đó có thể tăng đến vô cùng khi không còn sự đóng góp của lõi Một số tác giả đã đưa ra mô hình mật độ điện mặt hiệu dụng Coi như virut là quả cầu rỗng có bán kính nhỏ (cỡ nanomet), bề mặt tích điện đặt trong môi trường có hằng số điện môi hiệu dụng... trái), so với hạt cứng (bên phải) CHƢƠNG 3 MÔ HÌNH BỀ MẶT ĐƠN GIẢN CỦA VIRUT 3.1 Kết quả thực nghiệm đối với thực khuẩn thể MS2 Các nghiên cứu trước đây về tính chất điện động của hạt nano xốp thường tập trung vào các tính chất bề mặt của hạt xốp Bằng phương pháp hoá học để rút lõi ARN của thực khuẩn thể MS2, bài báo đã so sánh được trực tiếp các tính chất điện động của thực khuẩn thể MS2 còn nguyên (MS2... tỷ lệ theo bán kính r của virut (hình 3.5) Tỷ lệ này tiến đến 1 khi bán kính đủ lớn và có vị trí R* lớn hơn rất nhiều so với vị trí năng lượng cực tiểu R min của virut và ở đó hằng số điện môi hiệu dụng tiến đến vô cùng Điều đó chứng tỏ rằng khi hiệu ứng bề mặt trội hơn hiệu ứng khối, tức là bán kính virut đủ nhỏ và không khác nhiều so với bán kính virut đã rút lõi thì hai loại virut phản ứng như nhau... Laplace, (3.1) (3.2) hằng số điện môi của chân không, hằng số điện môi của dung dịch khối; là là mật độ điện tích của dung dịch, là mật độ điện tích của bề mặt Ta bỏ qua sự đóng góp của điện tích của lõi vào sự hình thành điện thế Ở bài báo Ohshima đã coi virut như hạt hình cầu đối xứng có bán kính rất nhỏ (cỡ nano mét) Đối với hạt hình cầu đối xứng, các ion có nồng độ n và hoá trị z thì thế bề mặt... đó đã coi virut như hình cầu đối xứng nhưng có cả lõi và quá trình tính toán phải tính đến cả đóng góp điện tích của lõi Bởi thế vi c khảo sát virut tương đối khó khăn Thực tế các phép đo chỉ tiến hành được ở bên ngoài virut nên trong phần này tôi đưa ra mô hình đơn giản của virut là coi virut giống như quả cầu rỗng với mật độ điện tích bề mặt hiệu dụng được suy ra từ thực nghiệm Tại một điểm x điện... hằng số khác, tượng trưng tương ứng cho lõi ARN bên trong và vỏ protein bên ngoài b c Hình 3.2: Hình ảnh SAXS của MS2 và MS2 mất ARN có nồng độ khác nhau và tách riêng trong môi trường 100mM CaCl2 Các kết quả mật độ electron của MS2 chưa xử lí (hình 3.2b) và MS2 mất ARN (hình 3.2c) đều được vẽ theo chuẩn của nồng độ của protein bao quanh bên ngoài đối với từng hạt Rõ ràng, trong khi nồng độ ở lõi đối . Nghiên cứu mô hình vật lý của virut Bùi Thị Lệ Quyên Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Luận văn ThS Chuyên ngành: Vật lý ly ́ thuyết. GS.TSKH. Nguyê ̃ n Ái Vi t Năm bảo vệ: 2011 Abstract: Tổng quan về virut, hình thái, cấu trúc và đặc tính của virut. Nghiên cứu mô hình lý thuyết Ohshima