Công nghệ sinh học thực vật với tài nguyên thuốc Công nghệ sinh học thực vật với tài nguyên thuốc Tác giả: Trần Cơng Luận Ngồi nhiệm vụ truyền thống cơng nghệ sinh học thực vật cịn phải gánh vác ngành sản xuất mới: (1) Tăng sinh khối để sản xuất lượng thay nguồn dầu mỏ, (2) Phát triển hoá học xanh: mặt cung cấp sinh khối cho sản xuất hoá chất, mặt khác phải biến thực vật thành nhà máy hoá chất Đặc biệt hợp chất tự nhiên có tác dụng sinh học cao Vì 80% dân số giới dùng sản phẩm từ tự nhiên chăm sóc sức khỏe ban đầu, phịng chữa trị bệnh Do tế bào thực vật có tính tồn (Totipotency) nhờ khả bị biệt hóa phát triển tốt, nên dễ ni cấy so với nuôi cấy tế bào động vật Nên ngày công nghệ sinh học thực vật áp dụng quy mơ lớn, chí sản xuất cơng nghiệp nhờ vào ứng dụng kỹ thuật vi nhân giống (Microprogation) tạo giống có độ đồng đều, với hiệu suất nhân giống cao so với kỹ thuật truyền thống từ hạt hay hom cành Giúp rút ngắn giai đoạn phát triển, sử dụng ưu lai lâu năm làm chủ mùa vụ gieo trồng Lĩnh vực nuôi cấy mô tế bào để tạo sinh khối có hoạt chất sinh học cao phát triển áp dụng quy mô sản xuất công nghiệp mà không cần qua giai đoạn trồng đồng ruộng Những sản phẩm thứ cấp từ kỹ thuật ni cấy mơ tế bào tham khảo bảng Bảng Hàm lượng hợp chất từ tế bào nuôi cấy mô so sánh với mẹ Hàm lượng (%) Tỷ lệ mô Hợp chất Cây thuốc Tham khảo Mô cấy/cây Cây mẹ cấy Ajmalicin Catharanthus roseus 1,0 0,3 3,3 Lee and Shuler 2000 Anthraquinon Morinda citrifolia 18 2,2 Zenk 1977 Berberin Coptis japonica 13 3,3 Fujita and Tabata 1987 Ginsenosid Panax ginseng 27 4,5 Matsubara et al 1989 Nicotin Nicotiana tabacum 3,4 2,0 1,7 Mantell et al 1983 Acid Petersen and Coleus blumei 27 rosmarinic Simmondblumei 2003 Lithospermum Shikonin 20 1,5 3,5 Kim and Chang 1990 erythrorhizon Ubiquinon 10 Nicotiana tabacum 0,036 0,003 12 Fujita and Tabata 1987 Thực vật bậc cao nguồn cung cấp hợp chất có tác dụng sinh học cao dùng công nghiệp dược Một số hợp chất thứ cấp dùng làm thuốc như: morphin, codein, cocain, quinin, alkaloid Dừa cạn, alkaloid Dương địa hoàng, colchicin, phytostigminin, pilocarpin, reserpin steroid như: Diosgenin, digoxin, digitoxin (Bảng 2) Hợp chất Ajmalicin Điều trị Cao huyết áp Loài Giá (USD/ kg) Catharanthus roseus 37.000 75.000 Ajmalin Sốt rét Rauwolfia serpentine Camptothecin Ung thư Camptotheca acuminata Codein Giảm đau Papaver somniferum Colchicin Ung thư Colchium autumnale 432.000 17.000 35.000 Ellipticin Ung thư Morphin Giảm đau Shikonin Orchrosia elliptica Sát khuẩn 240.000 Papaver somniferum Lithospermum erythrorhizon Taxus brevifolia 340.000 4.500 Taxol Ung thư vú, phổi buồng trứng 600.000 Vinblastin Ung thư máu Catharanthus roseus 1.000.000 Vincristin Ung thư máu Catharanthus roseus 2.000.000 Với phát triển công nghệ gen thực vật nhờ phát vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens gây khối u thực vật, việc tạo giống kỹ thuật di truyền mở nhiều ứng dụng cho trồng trọt tạo hợp chất thứ cấp có tác dụng sinh học cao mô cấy tế bào với hàm lượng ly trích quy mơ cơng nghiệp, đặc biệt hình thành rễ tơ có hàm lượng hoạt chất cao nhờ vào kỹ thuật nuối cấy bioreactor có bổ sung tiền chất acid jasmonic dẫn chất (Bảng 3) Bảng Sản xuất hợp chất thứ cấp kỹ thuật ni cấy mơ rễ tơ từ số lồi thuốc Họ thực vật Cây thuốc Hợp chất Araliaceae Panax ginseng Các ginsenosid Apocynaceae Asteraceae Rauwolfia micrantha Saussurea medusa Gynostemma pentaphyllum Ajmalicin, Ajmalin Jaceosidin Cucurbitaceae Gypenosid (Saponin) Fabaceae Pueraria phaseoloides Puerarin Ginkgoaceae Gingko biloba Ginkgolid Linaceae Linum favum Camptotheca acuminate Coniferin (Lignan) Nyssaceae Camptothecin Papaveraceae Papaver somniferum Morphin, codein Solanaceae Solanum chrysotrichum Saponin sanguinarin, Tác dụng Bổ, tăng lực, chống stress Hạ huyết áp Kháng ung thư Một số tác dụng sinh học Hạ nhiệt, co thắt, hạ áp, chống loạn nhịp Phòng chống bệnh tim mạch tuổi già Kháng ung thư Kháng ung thư, kháng virus Giảm đau Kháng virus Phòng chống bệnh đau Verbenaceae Gmelina arborea Verbascosid bao tử, sốt bệnh da Việc ứng dụng công nghệ sinh học thực vật đem lại nhiều lợi ích có ý nghĩa lớn mà ta minh họa trường hợp gần gũi với nước ta sau đây: Taxol Nhu cầu giới đạt tới 259 kg taxol/năm Taxol vào thị trường thuốc generic vào đầu năm 90, sản xuất quy mô lớn từ nuôi cấy mô tế bào bán tổng hợp từ tiền chất DAB baccatin III dễ dàng tách từ lồi thơng đỏ Cho đến nay, mức thu từ 140-295 mg/l taxol tế bào ni cấy Thơng đỏ Thái Bình Dương (Taxus baccata) thương mại hóa sản xuất Nhân sâm (Panax ginseng) Trồng Nhân sâm tối thiểu phải năm thu hoạch rễ Sâm phải trồng điều kiện đặc biệt độ cao, độ ẩm, ánh sáng Ngoài phải giải vấn đề bệnh hại phải thường xuyên chuẩn bị cánh đồng trồng sâm cho vụ mùa sau để đảm bảo chất lượng sản lượng Cho đến nay, thay đổi kỹ thuật trồng đồng ruộng Vì vậy, áp dụng công nghệ sinh học xem xét thay cho phát triển Nhân sâm nhân giống sản xuất nguyên liệu làm thuốc Tại Hàn Quốc, số công ty sản xuất rễ tơ Nhân sâm với bioreactor có dung tích 10.000 đến 20.000 lít Sản phẩm làm nguyên liệu cho dạng thực phẩm chức thực phẩm khác thị trường Theo TS Võ Văn Chi, số loài thuốc Lâm Đồng 1.000 lồi Trong có nhiều lồi q, Thơng đỏ, Lan gấm, Thạch tùng răng,… bị thu hái hay triệt phá cạn kiệt đưa vào Sách đỏ Việt Nam Vì cần phải có việc tái điều tra tài nguyên thuốc địa bàn tỉnh, khoanh vùng bảo vệ thu hái hợp lý thuốc tự nhiên Tổ chức nhân giống trồng thuốc quý có tiềm có giá trị kinh tế cao quy mô lớn Để thực mục tiêu này, áp dụng kỹ thuật nuôi cấy mô tế bào để bổ sung nguồn giống mà kỹ thuật nhân giống truyền thống hạt hom cành thường nhiều thời gian hạn chế số lượng Nhưng để phát triển nguồn nguyên liệu làm thuốc kỹ thuật nuôi cấy mơ tế bào, ngồi giá trị điều trị bệnh cao, phải thuốc có giá trị kinh tế cao giá trị loại trồng truyền thống Đà Lạt hoa rau, Có thu hút quan tâm “nhà” lĩnh vực: Quản lý, doanh nghiệp, nghiên cứu, nơng dân, Vì vậy, địa bàn tỉnh có hai thuốc quý hội đủ yếu tố Thông đỏ dài (Taxus wallichiana) Sâm Việt Nam (Panax vietnamensis) Trong Thơng đỏ nguồn nguyên liệu ưu chỗ, nhân giống vơ tính hom cành quy mô sản xuất nguyên liệu bước kỹ thuật ni cấy ống nghiệm Cịn Sâm Việt Nam di thực trồng Cam Ly, Langbiang nhà khoa học trường Đại học Đà Lạt Viện Sinh học Tây Nguyên nghiên cứu theo hướng nuôi cấy mô tế bào dạng rễ tơ, tạo triển vọng chủ động nguồn nguyên liệu làm thuốc theo hướng: Một nhân giống sâm hoàn chỉnh để trồng, hai tạo rễ tơ để sử dụng nguyên liệu cho sản phẩm thực phẩm chức mỹ phẩm TÀI LIỆU THAM KHẢO Phạm Thành Hổ Nhập môn Công nghệ sinh học NXB Giáo dục 2005 K.G Ramawat and S Goyal (2009), Natural Products in Cancer Chemoprevention and Chemotherapy In: K.G Ramawat (Ed.), Herbal Drugs: Ethnomedicine to Modern Medicine Springer-Verlag Berlin Heidelberg , 153 Kintzios S (2008) Secondary metabolite production from plant cell cultures: the success stories of rosmarinic acid and taxol In: Ramawat KG, Merillon JM (eds) Bioactive compounds and Medicinal Plants Springer, Berlin Heidelberg New York, 85 Takeya K (2003) Plant tissue culture of taxoids In: Itokawa H, Lee K-H (eds) Taxus-The Genus Taxus Taylor & Francis, London, 134 Y.E Choi (2007), Ginseng In: Biotechnology in Agriculture and Forestry, Vol 61 Transgenic Crops VI (ed by E.C Pua and M.R Davey) Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 149 I Smetanska (2008), Production of Secondary Metabolites Using Plant Cell Cultures In: Adv Biochem Engin/Biotechnol Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 187 Summary Plant biotechnology has been developed over the last 30 years, whereas their application to agriculture dates to the last 10 or 15 years or so Controversies over the uses of biotechnology aside, this set of tools has potentially important applications, especially when used in conjunction with other technologies, for the production of food additives, nutraceuticals, and pharmaceuticals The synthesis of phytochemicals by the cell cultures in contrast to these in medicinal plants is independent of environmental conditions and quality fluctuations In many cases, the combined research in the fields of establishment of in vitro cultures, targeting of metabolite synthesis, and development of technologies for product recovery can exploit the potential of plant cells as sources of secondary metabolites from the resources of medical herbs of Vietnam TS Trần Công Luận Trung tâm Sâm Dược liệu Tp HCM - Việc Dược liệu Nguồn: Kỷ yếu hội thảo quốc tế tháng 4/2010 3.1 Rễ 3.1.1 Hình thái ngồi rễ Rễ quan trục, với thân tạo nên trục thống Rễ có khả phân nhánh cho rễ bên làm tăng diện tích tiếp xúc với mơi trường Các rễ thường có hình trụ, khơng mang lá, gồm có miền: miền chóp rễ, miền sinh trưởng, miền hấp thu miền trưởng thành Trên rễ có chóp rễ có nhiệm vụ che chở cho mô phân sinh tận rễ khỏi bị hư hỏng xây xát rễ đâm vào đất Rễ có nhiều kiểu khác nhau, có chức sinh lí khác - Rễ trụ (rễ cọc): đặc trưng cho thuộc lớp Hai mầm, gồm có rễ rễ bên Rễ phát triển từ mầm rễ, đâm thẳng xuống đất Rễ rễ cấp phân nhánh rễ bên rễ cấp 2, rễ cấp phân nhánh tạo rễ cấp 3… Các rễ bên hình thành theo thứ tự hướng ngọn, rễ non phát sinh gần đỉnh đẩy rễ già phía gốc rễ (cải, cà chua, chanh, mít, táo…) - Rễ phụ: sinh từ thân, cành lá, chúng mọc từ thân gần đất ẩm nhiều gỗ lâu năm thân rễ họ Lúa Ví dụ: đa, si, ngơ, mía, tre… - Rễ chùm: đặc trưng cho thuộc lớp Một mầm, khơng có rễ chính, gồm nhiều rễ có hình dạng kích thước tương đối đồng đều; khơng có khả sinh trưởng thứ cấp Tất rễ hệ rễ chùm mọc từ gốc thân sau rễ mầm chết sớm Hình thái rễ, chiều ăn sâu, lan rộng rễ phụ thuộc vào điều kiện sống đặc tính di truyền lồi Chúng phát triển theo hướng đâm sâu vào lòng đất hay mọc ngang lan rộng xung quanh hai hướng A B C Hình 3.1 Các kiểu rễ A Rễ cọc; B Rễ chùm; C Rễ phụ Chi Ficus Các miền rễ - Miền chóp rễ: có màu sẫm miền khác, gồm tế bào có vách ngồi hóa nhầy che chở cho mơ phân sinh tận khỏi bị hư hỏng xây xát rễ đâm vào đất - Miền sinh trưởng: nằm chóp rễ, nhóm tế bào mơ phân sinh, phân chia liên tục làm cho rễ dài Khi miền sinh trưởng bị gày rễ khơng dài nữa, mọc nhiều rễ - Miền hấp thụ: miền quan trọng rễ có chức hấp thu nước muối khống, có mang nhiều lơng hút sống hoạt động thời gian định, chết rụng - Miền trưởng thành: có lớp biểu bì bao ngồi hóa bần, trụ có mạch dẫn làm chức dẫn truyền Biến dạng rễ - Rễ củ (củ cải, củ sắn, cà rốt, củ đậu…) - Rễ móc (rễ bám) (trầu khơng, tiêu, vạn niên thanh…) - Rễ thở (rễ hô hấp) (bần, mắm, bụt mọc) - Rễ mút (giác mút) (dây tơ hồng, họ Tầm gửi) - Rễ chống (đước, dà) - Rễ cột (rễ đa) - Rễ khí sinh (rễ khơng khí) (rễ họ Lan) A B D3.2 Thân 3.2.1 Hình thái ngồi thân Các phận thân: thân chính, cành phân cành - Thân chính: thân gồm thân thường mọc theo hướng thẳng đứng, ngược hướng với rễ Khi cịn non thân có màu lục, già chuyển sang màu nâu hay xám Hình dạng, kích thước thân khơng giống nhau: phần lớn lồi cây, thân trụ hình nón với mặt cắt trịn (thơng, phi lao, nhãn…), có mặt cắt hình cạnh (cỏ gấu, cói, xương rồng ta…), hình vng (tía tơ, bạc hà…), hình cạnh, nhiều cạnh (một số loại xương rồng xương rồng ngọc lân), có loại thân dẹt (xương rồng bà, thân quỳnh) Có khơng có thân mã đề, có thân thấp bé vài cm, nhiều có thân vừa cao vừa to chò chỉ, bạch đàn Châu Úc… Các phận thân + Chồi ngọn: thân có chỗ phinh to ra, hình nón gọi chồi Chồi gồm nhiều non phủ lên che chở cho mô phân sinh phía Ở số lồi cây, chồi bảo vệ kèm rụng sớm (búp đa đa) phần non biến thành vảy bảo vệ chồi mùa đông giá rét, mùa xuân tới chồi non mọc vảy rụng (các vùng ôn đới) + Chồi nách: nách dọc theo thân có nhiều chồi nhỏ khác, cấu tạo giống chồi gọi chồi nách Các chồi phát triển thành cành hoa Giữa chồi chồi nách có mối quan hệ E F Hình 3.2 Một số loại có rễ biến dạng A Rễ củ sắn; B Rễ bám trầu không; C Rễ thở bụt mọc; D Rễ hô hấp mắm; E Rễ chống đước; F Rễ khí sinh phong lan 3.3 Lá 3.3.1 Hình dạng ngồi Lá phận quan sinh dưỡng cây, mọc có hạn thân cành, có dạng phiến dẹp đối xưng hai bên, thực chức dinh dưỡng quan trọng cây: quang hợp, hơ hấp, nước a) Các phận lá: Lá gồm có phận: phiến lá, cuống bẹ - Phiến Phiến mỏng, màu lục gồm nhiều tế bào thịt chứa lục lạp Lá có mặt: mặt mặt Trên phiến có gân lên tương ứng với bó dẫn bên trong, làm nhiệm vụ mang nhựa nguyên đến chuyển nhựa luyện đến phận khác Các kiểu gân lá: gân song song (gân hình cung) đặc trưng cho Một mầm; gân hình mạng đặc trưng cho Hai mầm Gân hình mạng có loại: hình mạng lơng chim (lá mít) hình mạng chân vịt (lá sắn-khoai mì) - Cuống lá: cuống phần nối vào thân cành, có hình trụ, lõm phía Một số khơng có cuống nên gốc đính trực tiếp vào thân (lá dứa) Hình 3.13 Các phận kiểu gân Gân hình mạng chân vịt; Gân hình mạng lơng chim; Gân song song - Bẹ lá: phần gốc cuống loe rộng thành bẹ ôm lấy mấu thân cành Một số có bẹ lớn (cau, lúa, mía…), nhiều khơng có bẹ Ngồi cịn có phần phụ: kèm, lưỡi nhỏ, bẹ chìa - Lá kèm: phận nhỏ hình vảy, hình tam giác hình sợi…Ở đậu Hà lan có kèm lớn ơm lấy cành, hoa hồng kèm dính vào cuống, biến thành gai xương rắn, xương rồng ơng Lá kèm số lồi làm nhiệm vụ che chở chồi non (búp đa), chúng rụng sau chồi lộ - Lưỡi nhỏ (thìa lìa): phận nhỏ, mỏng, có khơng màu, mọc chỗ phiến nối với bẹ lá, đặc trưng cho họ Lúa, họ Gừng, có tác dụng làm cho ngả tiếp nhận nhiều ánh sáng, cản trở bớt nước mưa, sương, sâu bo…vào làm hại thân non - Bẹ chìa: màng mỏng ơm lấy thân, phía cuống lá, đặc điểm đặc trưng cho họ Rau răm (Polygonaceae) rau răm, rau nghể, hà thủ ô đỏ… Kích thước thay đổi tùy theo lồi cây, đạt đến kích thước dài 20m, rộng 12m (lá thuộc chi Raphia họ Cau), nong tằm (Victoria) họ Súng có đường kính 1m, có nhỏ cành giao, phi lao, trắc bách diệp b) Các dạng lá: có dạng đơn kép - Lá đơn + Lá đơn nguyên: phiến nguyên, mép không bị chia cắt Mép phẳng (lá xồi, mít), mép lượn sóng (lá thuốc bỏng) có nhọn (lá chè) Hình 3.14 Một số dạng đơn nguyên + Lá đơn có thùy: đơn có thùy lông chim (lá trạng nguyên, cà) đơn có thùy hình chân vịt (lá mướp) + Lá đơn chia thùy (lá đơn phân thùy): đơn chia thùy lông chim (lá cà dại) đơn chia thùy chân vịt (lá thầu dầu) + Lá đơn xẻ thùy: đơn xẻ thùy lông chim (ngải cứu) đơn xẻ thùy chân vịt (lá sắn, đu đủ) Hình 3.15 Lá đơn xẻ thùy - Lá kép + Lá kép lông chim: kép lông chim lẻ (lá hoa hồng), kép lông chim chẵn (lá lạc), kép lông chim lần (lá me), kép lông chim hai lần (lá phượng), kép lông chim ba lần (lá núc nác) + Lá kép chân vịt (cây gạo, bơng gịn, chân chim) Hình 3.16 Lá kép lơng chim Hình 3.17 Lá kép chân vịt c) Biến dạng Để thích nghi với môi trường sống khác nhau, với số chức đặc biệt, biến đổi hình dạng thành phận như: - Vảy (dong ta, dong riềng, hành, tỏi, phi lao…) - Gai (hoàng liên gai, xương rồng) - Tua (đậu Hà lan, phần kép biến thành tua cuốn) - Lá bắt mồi (cây nắp ấm, bèo đất, rong li) Hình 3.18 Lá dạng vảy phi lao Hình 3.19 Lá biến thành gai Hình 3.20 Ngọn biến thành tua đậu Hà lan Hình 3.21 Lá bắt mồi d) Cách mọc - Mọc cách hay mọc so le: mấu mang (ngô, lay ơn, gừng, củ ấu…) - Mọc đối: mấu mang mọc đối diện (các họ Cà phê, Trúc đào, Thiên lí ) - Mọc vịng: mấu mang từ trở lên (lá sữa, trúc đào, dây huỳnh) 4.1 Các hình thức sinh sản thực vật 4.1.1 Sinh sản sinh dưỡng Là tạo thành thể trực tiếp từ quan sinh dưỡng thể mẹ Kiểu sinh sản gặp thực vật bậc thấp thực vật bậc cao Có lối sinh sản sinh dưỡng: sinh sản sinh dưỡng tự nhiên sinh sản sinh dưỡng nhân tạo a) Sinh sản sinh dưỡng tự nhiên Phổ biến tảo, tảo đơn bào sinh sản cách phân chia tế bào (Chlamydomonas, Pinnularia), tảo đa bào sinh sản cách cắt đơi sợi tảo đoạn thể gọi sinh sản sinh dưỡng cách khúc sợi hay khúc tản (tảo xoắn Spirogyra) Ở nấm men (Saccharomyces) sinh sản sinh dưỡng theo lối nảy chồi Ở thực vật có hoa đơi hình thức lại đóng vai trị quan trọng Ví dụ: beo tấm, bèo sinh sản sinh dưỡng chủ yếu: từ mẹ mọc con, sau tách rời khỏi mẹ + Từ rễ: rễ số có khả mọc chồi đâm lên khỏi mặt đất, chồi rễ phát triển thành mớicủ khoai lang, rễ ngấy + Từ thân hay biến dạng thân: từ khúc thân xương rồng bà (Opuntina monachanta) hay quỳnh (Epiphyllum oxypetalum) nảy chồi, sinh rễ phụ mọc thành Củ gấu, cỏ tranh nhiều lồi cỏ khác sinh sản thân rễ phát triển thường có hại chúng sinh sản nhanh khó diệt trừ, chúng cạnh tranh thức ăn với trồng + Từ lá: thuốc bỏng, thu hải đường…khi rụng xuống đất ẩm gặp điều kiện ẩm từ mép mọc chồi con, từ phát triển thành Trong sinh sản sinh dưỡng, đặc tính mẹ truyền lại cho hệ cháu Hình 4.1.Sinh sản sinh dưỡng A Sinh sản từ (trường sinh); B Sinh sản từ thân (quỳnh); C Sinh sản từ thân rễ (củ gấu) b) Sinh sản sinh dưỡng nhân tạo Là hình thức sinh sản người thực phận quan sinh dưỡng, dựa vào khả tái sinh Có nhiều cách: + Giâm cành: tách cành khỏi mẹ cắm xuống đất cho rễ phát triển mọc thành Phương pháp thường áp dụng số cây: mía, khoai lang, dâm bụt Đối với Hai mầm, chồi cành giâm thường mọc phía cịn rễ mọc phía gốc, giâm ý không nên đặt ngược phần xuống đất + Chiết cành: tạo điều kiện cho rễ mẹ tách Có cách chiết: uốn cong cành xuống đất lắp đất lên, sau thời gian chỗ bị vùi xuống đất có rế mọc ra; bóc khoanh vỏ xung quanh cành bó đất lại, tưới nước thường xuyên rễ mọc ra, sau người ta tách cành chiết khỏi mẹ đem trồng (áp dụng cam, chanh, bưởi ) + Ghép cành: ghép áp, ghép nêm, ghép vát cành, ghép vỏ, ghép mắt Mỗi phương pháp có yêu cầu kỹ thuật riêng Ghép áp: chọn cành khác mọc cạnh nhau, cành vạt dải vỏ nhau, phía đối diện vết vạt cành ghép phải có chồi Áp sát vết vạt cành lại với nhau, buộc chặt lại, chừa phần chồi Ghép nêm: xẻ dọc gốc ghép đoạn vát cành ghép với hình dạng thích hợp để nêm vào gốc ghép cột chặt lại Gốc ghép phải to cành ghép Ghép vát cành: gần giống kiểu ghép áp cành ghép cắt rời cành ghép có độ lớn gốc ghép Ghép vỏ: thường áp dụng thân gỗ Cắt ngang gốc ghép, sau xẻ dọc vỏ theo hướng từ xuống dùng tay tách mép vỏ Chọn cành ghép có 3-4 mắt, vát nhọn phần Đặt cành ghép vào vỏ gốc ghép cho phần lồi quay cột chặt lại Ghép mắt: không dùng cành ghép mà lấy chồi (mắt) với phần gỗ ghép vào vỏ gốc ghép Rạch miếng vỏ hình chữ T gốc ghép, tách vỏ chỗ cắt khỏi phần gỗ đặt mắt ghép vào cột chặt lại Hình 4.2 Các kiểu ghép cành Ghép áp; Ghép vát cành; Ghép nêm; Ghép vỏ; Ghép mắt .. .Công nghệ sinh học thực vật với tài nguyên thuốc Tác giả: Trần Cơng Luận Ngồi nhiệm vụ truyền thống cơng nghệ sinh học thực vật cịn phải gánh vác ngành sản xuất mới: (1) Tăng sinh khối... thức sinh sản thực vật 4.1.1 Sinh sản sinh dưỡng Là tạo thành thể trực tiếp từ quan sinh dưỡng thể mẹ Kiểu sinh sản gặp thực vật bậc thấp thực vật bậc cao Có lối sinh sản sinh dưỡng: sinh sản sinh. .. trị bệnh Do tế bào thực vật có tính tồn (Totipotency) nhờ khả bị biệt hóa phát triển tốt, nên dễ nuôi cấy so với nuôi cấy tế bào động vật Nên ngày công nghệ sinh học thực vật áp dụng quy mơ lớn,