Chương 7 TƯƠNG TÁC KIỂU GEN x MÔI TRƯỜNG Tương tác giữa kiểu gen x môi trường là một phần quan trọng đặc biệt đối với nhà chọn giống khi phát triển các giống cải tiến, ngay trong các quần thể đang phân ly. Ba thông số rất cần thiết để mô tả sự khác biệt giữa các kiểu hình Môi trường Kiểu gen Trung bình AA aa X d + e1 +gd1 -d + e1 -gd1 e1 Y d - e - gd1 -d - e1 + gd1 -e1 Trung bình d -d 0 gd1 là thông số đo lường sự tương tác của yếu tố di truyền d và yếu tố môi truờng e1. M là giá trị trung bình chung (overall mean) Trong mô hình có các dị hợp tử (heterozygotes) Môi trường Genotype Aa X h + e1 + gh1 Y h - e1 - gh1 7-1. TƯƠNG TÁC KIỂU GEN x MÔI TRƯỜNG TRONG QUẦN THỂ PHÂN LY Kiểu hình thuộc 3 kiểu gen trong quần thể F 2 : ___________________________________________________________________ Kiểu gen AA Aa aa Mean Tần suất 1/4 1/2 1/4 Môi trường X d + e1 + gd1 h +e1 + gh1 -d +e1 - gd1 e1 +1/2h + 1/2gh1 Y d - e1 - gd1 h - e1 - gh1 -d - e1 +gd1 -e1 +1/2h - 1/2gh Mean d h -d 1/2h Nếu lai lui với bố mẹ có giá trị lớn (larger parent), thế hệ B1 với thông số di truyền được ước đoán sẽ là B1 = m +1/2[d] +1/2[h] Trong mỗi trường +e1 và -e1, chúng ta sẽ có B1.1 = m +1/2[d] +1/2[h] +e1 +1/2gd1 +1/2gh1 B1.2 = m +1/2[d] +1/2[h] - e1 -1/2gd1 -1/2gh1 ANOVA Nguồn df Tổng bình phương Tổng số nv - 1 ΣΣY 2 ij - ΣY 2 i./n Giống (v) v - 1 1nΣjYi - ΣY 2 i./n Môi trường (Env) + v(n-1) (1/v)ΣYij Ij) 2 / ΣIj 2 Giống x môi trường Môi trường(linear) 1 (1/v) [(LjIj) / ΣIj 2 ] Giống x m.trường (linear) v -1 Σ [(ΣYijIj) 2 / ΣIj 2 ] - SS(env [linear]) Sai số góp v(n-2) ΣΣ[σ 2 vi - biΣYijIj] =ΣΣδ 2 ij Trước đây, người ta dùng thuật ngữ giống ổn định để chỉ giá trị trung bình của một giống tương đối bền vững trong nhiều môi trường khác nhau. Như vậy có nghĩa là giống đó tương đối tốt hơn trong điều kiện môi trường thuận lợi. Phân tích mẫu tại đại học Iowa cho thấy giống có hệ số gốc bi nhỏ hơn 1 thường có n ăng suất trung bình thấp hơn giá trị trung bình tổng số (grand mean) của bộ giống so sánh. Trong tình trạng sản xuất không cho ra một sự thặng dư để có thể tồn trữ. Hoặc sự tồn trữ lâu dài không thể được, thì một số giống có bi <1 như vậy có thể được xem như thích hợp nhất. Tuy nhiên các nhà chọn giống có xu hướng tạo giống có năng suất cao hơn giá trị trung bình tổng số. Trong tấ t cả các môi trường thử nghiệm. Do đó họ mong muốn có một giống với xj cao. Hệ số bi =1.0 và độ lệch càng nhỏ càng tốt (S 2 di = 0). Như vậy, định nghĩa một giống ổn định theo khái niệm này là một giống phải có bi =1 và S 2 di = 0. 7-2. ẢNH HƯỞNG CÓ TÍNH CHẤT BỔ SUNG VÀ TƯƠNG TÁC ĐA PHƯƠNG (AMMI) Trong tự nhiên, hiện tượng tương tác giữa giống và môi trường đã được ghi nhận. Phân tích G x E kinh điển tập trung nhiều vào hiện tượng ổn định hơn là thích nghi. Do đó, phân tích AMMI đã được tổng hợp trên cơ sở các mô hình của Finley và Wilkinson (1963), Eberhart và Russell (1966), Perkins và Jinks (1968), Freeman và Perkins (1971), và nhiều tác giả khác. Ngoài nội dung phân tích sự ổn định, mô hình này còn quan tâm đến kiểu tương tác mà nó đang phân tích. Người ta gi ả định rằng có một sự tương tác tuyến tính rất chặt giữa giống và môi trường theo một thứ bậc có tính chất trội (dominant) theo môi trường. Mô hình này phát triển cao hơn những mô hình kinh điển về ảnh hưởng chính có tính chất bổ sung (additive) đối với giống thử nghiệm và môi trường, bằng phương pháp phân tích tương tác đa phương. Do vậy nó có tên là AMMI, viết tắt từ chữ Additive Main Effects and Multiplicative Interaction Models. MÔ HÌNH ADDITIVE: Yij = μ + gi + ej + dij (1) Có n giống được thí nghiệm tại p địa điểm, sự đáp ứng về năng suất của giống thứ i th ở môi trường j th được biểu thị theo mô hình (1) μ là năng suất trung bình trên tất cả các điểm gi là độ lệch chuẩn với giá trị trung bình của giống i ej là độ lệch chuẩn với giá trị trung bình của môi trường j dij là độ lệch chuẩn cặn (residual) chưa được giải thích bởi μ, gi và ej dij = cij + ε ij (2) cij là những biến số ngẫu nhiên đại diện cho sự tương tác giữa n giống và p địa điểm với trung bình zero và phương sai σ 2 c ε ij là sai số cặn (residual) với trung bình zero và phương sai σ 2 . Kỳ vọng tóan học về trung bình bình phương GxE (GxE MS) và một phối hợp tuyến tính của hai thông số này σ 2 E(GxE MS) = σ 2 c + (3) r Số lần lập lại ở mỗi địa điểm là r Bài tập 1. Giải thích biểu đồ BIPLOT, theo phầnn mềm AMMI2 (IRRISTAT for windows) 2. Phân tích GxE theo mô hình Eberhart & Russel (1966) theo kết qủa so sánh năng suất 9 giống lúa tại 10 địa điểm sau dây Bảng 7-1: Giá trị trung bình năng suất của các giống lúa khảo nghiệm L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 sum mean Ij T1 7.00 6.54 4.73 5.46 5.00 4.80 5.58 6.27 6.04 4.92 56.34 5.63 0.8601 T2 5.40 5.21 4.55 3.77 3.73 4.33 5.13 5.71 4.84 4.22 46.90 4.69 0.7749 T3 6.00 6.13 4.72 5.97 5.10 5.47 6.05 5.44 5.85 4.80 55.53 5.55 -0.6684 T4 6.27 6.23 4.17 5.30 4.27 3.33 5.00 5.91 5.77 4.55 50.80 5.08 -0.2610 T5 7.03 6.84 5.21 4.57 5.40 4.90 6.56 5.84 6.38 4.27 57.00 5.70 -0.6251 T6 6.67 6.48 4.38 5.27 5.40 6.03 6.31 4.29 6.19 4.85 55.87 5.59 -0.5325 T7 5.47 5.45 4.50 4.84 4.17 4.13 5.77 5.41 5.20 3.56 48.51 4.85 0.4568 T8 5.83 5.71 4.45 5.02 4.03 4.53 4.93 5.81 5.69 4.55 50.55 5.06 0.3568 T9 5.83 6.14 5.04 5.22 5.03 5.43 6.53 6.28 6.13 4.46 56.09 5.61 0.4816 EMS 0.05625 0.0064 0.02563 0.99811 0.0525 0.01634 0.539874 0.0089 0.0153 0.0082 1.73 0.17 -0.8432 sum 55.50 54.73 41.74 45.41 42.13 42.97 51.87 50.97 52.09 40.17 477.59 mean 6.17 6.08 4.64 5.05 4.68 4.77 5.76 5.66 5.79 4.46 53.07 5.31 Ij 0.86 0.77 -0.67 -0.26 -0.63 -0.53 0.46 0.36 0.48 -0.84 ΣIj 2 0.7398 0.6005 0.4468 0.0681 0.3907 0.2835 0.2086 0.1273 0.2319 0.7110 3.8083 Hình 7-1: Giản đồ BIPLOT về năng suất của 8 giống lúa khảo nghiệm tại 5 địa điểm khác nhau (2001). Giống có năng suất ổn định nằm gần trun g tâm của g ỉan đồ là g iốn g số 3, 8, và 5 Bảng 7-2: Giá trị phân tích theo mô hình GxE ΣYijIj bi biΣYijIj σ 2 vi D S 2 di T1 4.365807 1.14638 5.00488 5.70746 0.7026 0.02048 T2 3.169463 0.83224 2.63777 4.1731 1.5353 0.11301 T3 2.580276 0.67753 1.74822 2.54039 0.7922 0.03044 T4 4.943767 1.29814 6.41772 8.79021 2.3725 0.20603 T5 5.249687 1.37847 7.23655 8.61699 1.3804 0.09580 T6 3.169547 0.83227 2.63791 6.88414 4.2462 0.41422 T7 3.922879 1.03008 4.04087 4.81022 0.7694 0.02790 T8 3.454582 0.90711 3.13369 3.97512 0.8414 0.03591 T9 3.419018 0.89777 3.0695 4.06303 0.9935 0.05281 Bảng 7-3: Chuyển đổi giá trị theo mô hình tuyến tính của 3 giống T3, T5, vă T7 T3 T5 T7 Ij T'3 T'5 T'7 L1 6.00 7.03 5.47 0.86 6.21979 7.044528 5.8804 L2 6.13 6.84 5.45 0.77 6.16208 6.927103 5.7927 L9 5.85 6.38 5.20 0.48 5.96333 6.522751 5.4905 L7 6.05 6.56 5.77 0.46 5.94652 6.488545 5.465 L8 5.44 5.84 5.41 0.36 5.87877 6.350697 5.362 L4 5.97 4.57 4.84 -0.26 5.4602 5.499108 4.7256 L6 5.47 4.90 4.13 -0.53 5.27626 5.124878 4.4459 L5 5.10 5.40 4.17 -0.63 5.21353 4.997241 4.3506 L3 4.72 5.21 4.50 -0.67 5.18417 4.937508 4.3059 Trung bình 5.64 5.86 4.99 Hình 7-2: Tương tác GxE về năng suất của 3 giống lúa T3, T5 và T7. Trong đó T3 biểu thị giống lúa có tính thích nghi theo điều kiệu bất lợi, T5 thích nghi điều kiện thuận lợi, và T7 thích nghi rộng 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5 -1.00 -0.50 0.00 0.50 1.00 T'3 T'5 T'7 Ij Năng suất (t / ha) Thực hành: Địa điểm thí nghiệm được ký hiệu từ L1 đến L10 (L: location) Giống thí nghiệm được ký hiệu từ T1 đến T9 (T: treatment) Mỗi điểm thí nghiệm được bố trí theo kiểu khối hoàn toàn ngẫu nhiên (RBD), 3 lần nhắclại. Phân tích ANOVA mỗi điểm, ta có giá trị EMS (trung bình bình phương sai số) của từng điểm, giá trị trung bình của từng nghiệm thức. Điền vào bảng 7-1 Tính chỉ số môi tr ường Ij Σ Yij ΣΣYij Ij = - = trung bình của từng điểm – trung bình tổng T TxL Thí dụ I 1 = (6,17 – 5,31) = 0,86 Tính tổng bình phương của chỉ số môi trường ΣIj 2 = I 1 2 + + I 10 2 = 3,8083 Gọi [X] là ma trận của cácgiá trị trung bình ở bảng 7-1 [Ij] là vectơ của môi trường [S] là vectơ của tổng cáctích [S] = [X] * [Ij] =giá trị theo hàng của [X] nhân với giá trị theo cột của [Ij] ta được kết qủa ΣYijIj ở bảng 7-2, theo phép nhân ma trận với vectơ Tính chỉ số thích nghi bi Ta có thể xem bi như là hệ số gốc của đường thẳng biểu thị tương tác GxE. Do đó, bi có xu hướng tiến đến 1 (tgα = 1, hệ s ố gốc: slope). Nếu b1 = 1, biểu thị một sự thích nghi rộng.Nếu bi < 1: biểu thị tính thích nghi theo điều kiện bất lợi. nếu bi > 1: biểu thị tính thích nghi theo điều kiện thuận lợi của môi trường ΣYijIj bi = ΣIj 2 Ta ghi số liệu bi của từng giống trong bảng 7-2 Nhân bi * Σ YijIj , ta được số liệu ở cột 4, bảng 7-2 Tính phương sai của từng giống thông qua 10 địa điểm khảo nghiệm σ 2 vi Thí dụ Giống T1, có σ 2 v 1 = [(7,00) 2 + (6,54) 2 + + (4,92) 2 ] – [(56,34) 2 / 10] Tương tự ta có số liệu của giống số 2, giống số 3, , số 9 ghi trong bảng 7-2 Tính hiệu số Σδ ij 2 = D = σ 2 vi - biΣYijIj và ghi trong cột 6 của bảng 7-2 Tính chỉ số ổn định s 2 di D Σ EMS s 2 di = - L-1 L x r Ở đây L=9, và r = 3 và Σ EMS = 1,73 Chỉ số ổn định s 2 di có xu hướng tiến đến 0. Nếu s 2 di > 0 có ý nghĩa, giống sẽ có năng suất không ổn định, giả thuyết về tương tácGxE tuyến tính không thể chấp nhận Chúng ta phải xem xét s 2 di trước khi xem xét bi. Nếu s 2 di không chấp nhận được, chúng ta không được thảo luận bi cho dù nó =1 Vẽ giản đồ Thí dụ: Thiết lập số liệu của 3 giống T3 (có bi < 1), T5 (có bi > 1), và T7 (có bi = 1) trong bảng 7-3 Phương trình tuyến tính Y = μ + bi Ij μ là giá trị trung bình của giống bi là hệ số gốc của đường biểu diễn (đường thẳng) Ij là biến số Căn cứ vào phương trình này, ta có cột giá trị mới T’3, T’5, T’7 Dùng lệnh “sort”, ta xếp theo thứ tự theo cột Ij trước khi vẽ đường thẳng của 3 gi ống Giản đồ được vẽ theo hình 7-2. Phân tích ANOVA Tổng số bình phương của L + (TxL) = Σ σ 2 vi = cộng tất cả giá trị ở cột số 5, bảng 7-2 Σ σ 2 vi = 49,5607 Tổng số bình phương của L (tuyến tính) = (1/T) [Lj.Ij / ΣIj 2 ] = (1/9) [(55,50*0,86 + 54,73*0,77 + + 40,17*(-0,84)) / 3,8083] = 1 Tổng số bình phương của TxL (tuyến tính) = Σ [ (ΣYijIj) 2 / (ΣIj 2 )] – SS L (tuyến tính) = Σ biΣYijIj – SS L (tuyến tính) = tổng giá trị của cột 4 bảng 7-2 - SS L (tuyến tính) = 35,9271 –1 =34,9271 Sai số góp (pooled deviation) = tổng giá trị của cột cuối cùng, bảng 7-2 = 0,9966 ANOVA Nguồn Độ tự do SS MS Môi trường + (Giống x môi trường) Môi trường (tuyến tính) Giống x M.trường (tuyến tính) Sai số góp T(L-1) = 81 1 T-1 = 8 T(L-2) =72 49,5607 1 34,9271 0,9966 0,5625** 4,3659** 0,01384 Trung bình của bi = (Σbi) / T = 1 MS của sai số góp Độ lệch chuẩn của bi = SE (bi) = (ΣIj 2 ) SE(bi) = [(0,01384) / 3,8083 ] 1/2 = 0,06028 Như vậy, bi khác1 có ý nghĩa khi nào bi = 1 ± 0,06 3. Thực hành phân tích tương tác GxE theo AMMI 2, khảo nghiệm giống lúa tại Long An: 6 giống và 9 địa điểm trong vụ đơng xn 2001 (hình 7-3) GIN ÂÄƯ BIPLOT KIÃØU AMMI SÄÚ 2 MỈÏC Â ÄÜ TỈÅNG TẠC : 61.8% GxE IPCA1 0.80.46 0.12 -0.22 -0.56 -0.9 0.9 0.56 0.22 -0.12 -0.46 -0.8 01 02 03 04 05 06 A B C D E F G H I A. Tán An B . Cháu Thnh C. Tán Thảnh D. Mäüc Họa 1 E. Mäüc Họa 2 F. Th Thỉìa 1 G . Th 1. OM2031 2. AS996 3. OM2401 4. CM16-27 5. OM1870 6. IR64 Nhọm mäi trỉåìng Mỉïc âäü dung håüp Mỉïc âäü dung håüp 0.540.4260.3120.1980.084-0.03 1 7 2 9 10 3 11 4 12 5 14 6 15 8 16 13 17 MÄÜC HỌA 1 CHÁU THNH VÉNH HỈNG TÁN TRỦ TH THỈÌA 1 MÄÜC HỌA 2 TÁN THẢNH TÁN AN TH THỈÌA 2 . T3 2.580 276 0. 677 53 1 .74 822 2.54039 0 .79 22 0.03044 T4 4.94 376 7 1.29814 6.4 177 2 8 .79 021 2. 372 5 0.20603 T5 5.2496 87 1. 378 47 7.23655 8.61699 1.3804 0.09580 T6 3.1695 47 0.832 27 2.6 379 1 6.88414. 0.01634 0.539 874 0.0089 0.0153 0.0082 1 .73 0. 17 -0.8432 sum 55.50 54 .73 41 .74 45.41 42.13 42. 97 51. 87 50. 97 52.09 40. 17 477 .59 mean 6. 17 6.08 4.64 5.05 4.68 4 .77 5 .76 5.66 5 .79 4.46 53. 07 5.31 Ij. Chương 7 TƯƠNG TÁC KIỂU GEN x MÔI TRƯỜNG Tương tác giữa kiểu gen x môi trường là một phần quan trọng đặc biệt đối với nhà chọn