Pha tối quang hợp - Chu trình Hatch- Slack (C4) Năm 1943 Cacvanho nghiên cứu lục lạp của mía thấy cấu trúc của nó không đồng đều như lục lạp của nhiều cây khác. Năm 1963 Tacchepski và Cacpilop cũng phát hiện lại điều đó đồng thời tìm thấy sản phẩm đầu tiên của pha tối quang hợp ở cây này không phải là APG như chu trình C3 mà là hợp chất có 4 nguyên tử cacbon là axit malic. Đến năm 1966 Hatch và Slack tiếp tục nghiên cứu vấn này một cách hoàn chỉnh hơn và đã xác định được cơ chế đồng hoá CO 2 đặc trưng ở một số cây một lá mầm như mía, ngô, kê xảy ra theo chu trình khác với chu trình C3. Đó là chu trình Hatch-Slack hay chu trình C4. 1. Đặc điểm của thực vật C4. Nhóm thực vật một lá mầm đồng hoá theo Chu trình C4 có cấu tạo giải phẫu và hoạt động sinh lý khá đặc trưng. Về hình thái giải phẫu trong lá của nhóm thực vật này có hai loại tế bào khác nhau. Tế bào thịt lá (Mezophyll) nằm ngay sát dưới lớp biểu bì. Tế bào bao bó mạch nằm giữa lá, bao quanh bó mạch, kích thước tế bào lớn hơn, lục lạp dạng lamen và to hơn lục lạp tế bào mezophyll. Các tế bào xếp sít nhau không có gian bào. Số lượng ty thể, peroxyxom nhiều hơn ở tế bào mezophyll. So sánh cấu tạo lá thực vật C3 và C4 Tế bào mezophyll nằm sát biểu bì nên có thể tiếp nhận trực tiếp CO 2 từ không khí khuyếch tán qua khí khổng. Những sản phẩm quang hợp tạo ra ở đây lại khó đưa đến bó mạch dẫn để vận chuyển đi nuôi các bộ phận khác của cây. Ngược lại tế bào bao bó mạch nằm sâu trong lá nên không thể tiếp nhận CO 2 từ không khí cung cấp, những sản phẩm tạo ra ở đây chuyển vào hệ mạch dẫn dễ dàng. Về hoạt động sinh lý, sinh thái, nhóm thực vật C4 cũng có những đặc trưng riêng. Nhu cầu nhiệt độ cho quang hợp cao hơn thực vật C3. Cường độ ánh sáng bão hoà cao hơn rất nhiều so với thực vật C3. Ngược lại nhu cầu nước, điểm bù CO 2 lại thấp hơn thực vật C3. Một đặc điểm rất quan trọng của thực vật C4 là không có quang hô hấp cho nên cường độ quang hợp cao hơn nhiều so với thực vật C3. 2. Đặc điểm của chu trình C4 Đặc điểm chủ yếu của chu trình Hatch-Slack là quá trình đồng hoá xảy ra hai giai đoạn ở hai tế bào khác nhau. - Quá trình cacboxyl hoá APEP (Axit photpho enol pyruvic) tạo nên axit oxalo acetic. Quá trình này xảy ra ở tế bào mezophyll, sau đó A.oxalo bị khử thành axit malic. - Quá trình decacboxyl hoá axit malic tạo CO 2 và A.pyruvic. CO 2 tách ra từ A.Malic được Ribulozo 1,5 dP tiếp nhận thực hiện chu trình Calvin để tạo sản phẩm sơ cấp quang hợp là C 6 H 12 O 6 sau đó tạo tinh bột. Việc chuyển axit malic từ tế bào thịt lá vào tế bào bao bó mạch có ý nghĩa quan trọng trong quá trình đồng hoá CO 2 của thực vật C4. Ở tế bào bao bó mạch do nằm sâu trong lá nên không tiếp nhận được CO 2 từ không khí. Nhờ axit malic từ tế bào mezophyll chuyển vào để decacboxyl hoá tạo CO 2 nội bào cung cấp cho chu trình Calvin. Có 3 kiểu cacboxyl hoá axit malic xảy ra ở các nhóm thực vật khác nhau: - Ở ngô, củ cải xảy ra decacboxyl: - Ở một số cây khác quá trình decacboxyl hoá xảy ra hoàn toàn khác hai nhóm cây trên: Như vậy ở hầu hết các cây C4 (ngô, kê, rau dền, củ cải, mía chu trình C4 xảy ra như nhau. Còn ở một số cây có hình thức decacboxyl hoá axit malic thứ 3 thì chu trình C4 có sự thay đổi. Không có giai đoạn biến axit pyruvic thành APEP mà sử dụng luôn APEP do A.malic tạo ra để tiếp nhận CO 2 . 3. Chu trình C4: Sơ đồ chi tiết chu trình C4 Ghi chú : APEP - Axit photpho enol pyruvic . ngô, kê xảy ra theo chu trình khác với chu trình C3. Đó là chu trình Hatch-Slack hay chu trình C4. 1. Đặc điểm của thực vật C4. Nhóm thực vật một lá mầm đồng hoá theo Chu trình C4 có cấu tạo. vật C4 là không có quang hô hấp cho nên cường độ quang hợp cao hơn nhiều so với thực vật C3. 2. Đặc điểm của chu trình C4 Đặc điểm chủ yếu của chu trình Hatch-Slack là quá trình đồng hoá xảy. Pha tối quang hợp - Chu trình Hatch- Slack (C4) Năm 1943 Cacvanho nghiên cứu lục lạp của mía thấy cấu trúc của