ĐẶT VẤN ĐỀ Rừng ngập mặn rừng nhiệt đới ven biển có giá trị sử dụng đa dạng quan trọng Trong năm gần rừng ngập mặn Đồng sông Cửu Long (ĐBSCL) khai thác mạnh mơ hình rừng – thủy sản mơ hình thường có hiệu cao (Minh et al., 2001) Ngồi ra, rừng ngập mặn có khả loại bỏ hiệu vật chất rắn chất dinh dưỡng nước thải từ đầm nuôi thủy sản (Paez-Osuna et al., 1998) Johnston et al (2000) mơ hình tơm – rừng cho suất trung bình hàng năm khoảng 100-600 kg/ha, trái lại khơng có rừng, suất tơm thấp hơn, khoảng 100-400 kg/ha Trong hệ thống nuôi tôm – rừng, đước phân hủy cung cấp nhiều dưỡng chất cho thủy vực (Bùi Thị Nga et al., 2004b) đước nguồn cung cấp thức ăn cho loại thủy sinh đặc biệt tôm (Zhou, 2001; Bùi Thị Nga et al., 2005) Nghiên cứu Holguin et al (2001) cho thấy hàm lượng protein ngập mặn chiếm khoảng 6% sau phân hủy, lượng protein khoảng 20% Hàm lượng đạm mẫu gia tăng thời gian đầu phân hủy (Pascoal & Fernanda, 2004) Phan Nguyên Hồng et al (1999) cho sản phẩm phân hủy xác hữu giàu chất dinh dưỡng ngập mặn nước triều mang vùng cửa sông ven biển, làm phong phú thêm nguồn thức ăn cho thủy sinh vật vùng rộng lớn Những mẫu vụn lá, vật chất hữu từ xác thực vật chất hữu hịa tan khơng nguồn dinh dưỡng cho ấu trùng mà nguồn thức ăn quan trọng cho tơm, cua, cá trưởng thành Sự phóng thích hấp thu chất dinh dưỡng trình phân hủy rừng ngập mặn kết khống hóa nhờ hoạt động vi sinh vật (O’Connell, 1988) Vì mà có thay đổi hàm lượng chất nước phân hủy ngập mặn Sự gia tăng hàm lượng đạm đước phân hủy cố định đạm vi khuẩn bám đước (Chale, 1993; Holmer & Olsen, 2002) Tuy nhiên, vi khuẩn tham gia vào trình phân hủy ngập mặn nhân tố môi trường ảnh hưởng đến hoạt động vi khuẩn phân hủy chưa nghiên cứu cụ thể Đề tài “Ảnh hưởng nồng độ đạm, độ mặn lượng ngâm ủ đến mật số vi khuẩn dị dưỡng phân hủy đước Rhizophora apiculata điều kiện phòng thí nghiệm” thực nhằm cung cấp liệu vi khuẩn tham gia phân hủy ngập mặn Kết nghiên cứu đề tài góp phần giải thích chế, vai trị cung cấp dưỡng chất rừng ngập mặn sở cho nghiên cứu vi khuẩn hệ sinh thái rừng ngập mặn Đây sở khoa học để quản lý hiệu bền vững hệ thống nuôi tôm – rừng MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Mục tiêu tổng quát Xác định ảnh hưởng độ mặn, nồng độ đạm nước lượng ủ đến vi khuẩn dị dưỡng phân hủy đước Mục tiêu cụ thể Xác định mật số số đặc tính vi khuẩn dị dưỡng hiếu khí kỵ khí trình phân hủy đước độ mặn 5ppt, 25ppt; nồng độ đạm 0ppm, 5ppm, 10ppm; lượng 0g/L, 10 g/l, 30 g/l với thời gian phân hủy đước 0, 1, 2, 3, 4, 5, 6, tuần Khảo sát biến động hàm lượng tổng đạm, tổng lân môi trường nước ngâm ủ đước ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU Đối tượng nghiên cứu Vi khuẩn dị dưỡng phân hủy đước Phạm vi nghiên cứu Sự phân hủy đước điều kiện phịng thí nghiệm, Bộ môn MT & QLTNTN, ĐHCT CHƯƠNG 1: LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU 1.1 KHÁI QUÁT VAI TRÒ CỦA RỪNG NGẬP MẶN Rừng ngập mặn (RNM) hệ sinh thái (HST) tự nhiên có suất sinh học cao Vai trò quan trọng RNM việc đóng góp vào suất vùng cửa sơng ven biển biết đến từ năm 1960 RNM cung cấp lượng lớn sinh khối trì tồn HST ý nghĩa môi trường kinh tế (Phan Nguyên Hồng et al., 1999) RNM có vai trị bảo vệ bờ biển, chống lại xói mịn, chống lại gió bão, RNM cịn nơi cung cấp thức ăn nơi cư trú nhiều lồi thủy sản quan trọng có giá trị thương mại cao Từ lâu RNM đem lại nhiều lợi ích kinh tế xã hội cho cư dân vùng ven biển Việt Nam (Nguyễn Hồng Trí,1999) 1.1.1 Vai trò cung cấp chất dinh dưỡng rừng ngập mặn Hệ sinh thái RNM sản phẩm đặc trưng vùng ven biển nhiệt đới, với nhiều loài rừng đa dạng, sống vùng triều ưa độ muối thấp Đây mơi trường thích hợp cho nhiều lồi động thực vật vùng triều, đặc biệt loài thủy sản, chúng tạo nên HST độc đáo giàu có mặt suất sinh học so với HST tự nhiên khác RNM cung cấp mùn bã hữu khoảng 10,6 tấn/ha/năm, lượng chất hữu tạo nên thức ăn chủ yếu cho nhóm tiêu thụ cua, tơm, lồi nhuyễn thể vỏ, giun nhiều tơ loài cá ăn mùn bã hữu (Bộ thủy sản, 1996) Nghiên cứu Vazquez et al (2000) hệ sinh thái rừng ngập mặn giàu chất hữu thiếu chất dinh dưỡng đạm, lân Mặc dù vậy, rừng ngập mặn có suất cao tuần hồn chất dinh dưỡng hiệu quả, chất dinh dưỡng khan trì tái tạo từ trình phân hủy ngập mặn Xác ngập mặn bị phân hủy trở nên giàu chất dinh dưỡng, chúng nước triều mang vùng cửa sông ven biển làm phong phú thêm nguồn thức ăn cho sinh vật hệ sinh thái kế cận (Lê Huy Bá, 2000) Sự phân hủy vật rụng ngập mặn cung cấp lượng carbon nitơ đáng kể cho đất rừng Lượng carbon nitơ đất phụ thuộc vào tuổi rừng, rừng nhiều tuổi lượng carbon nitơ đất nhiều, nơi đất trống khơng có rừng lượng carbon nitơ thấp, không đáng kể Đối với mẫu phân hủy, tỷ lệ phần trăm carbon hữu mẫu giảm dần qua tháng phân hủy, ngược lại tỷ lệ phần trăm nitơ lại tăng lên Tỷ lệ nitơ mẫu phân hủy tích lũy ngày cao nguồn thức ăn giàu chất đạm cho loài động vật đáy cư trú rừng ngập mặn (Nguyễn Thị Hồng Hạnh & Mai Sỹ Tuấn, 2005) Năng suất lượng rơi nhiều phân hủy cung cấp lượng carbon hữu nitơ cho đất cao Lượng carbon, nitơ trả lại cho đất thông qua phân hủy vật rụng phụ thuộc vào tuổi rừng lượng rơi rừng, rừng nhiều tuổi lượng rơi nhiều tích tụ carbon, nitơ đất lớn Qua trình phân hủy, ngập mặn sau rơi xuống sàn rừng trả lại cho đất rừng lượng chất hữu đáng kể, lượng chất hữu trả cho đất dạng chất khống Đây q trình tự cung tự cấp chất dinh dưỡng rừng ngập mặn (Nguyễn Thị Hồng Hạnh & Mai Sỹ Tuấn, 2005) 1.1.2 Vai trò rừng ngập mặn nuôi thủy sản ven biển RNM không tồn độc lập mà liên hệ mật thiết với HST liên đới lục địa biển Sự trao đổi vật chất môi trường RNM biển thể mối phụ thuộc chúng với nhau, RNM đóng vai trị quan trọng việc cung cấp chất dinh dưỡng cho biển với việc nuôi dưỡng ấu thể động vật biển giúp cho RNM thực chức trì đa dạng sinh học nguồn lợi sinh vật tiềm tàng cho biển (Phan Nguyên Hồng et al., 1999) Trong HST RNM, đa dạng lồi đơng số lượng giáp xác, đặc biệt lồi thuộc họ Tơm he tôm sú, tôm he mùa, tôm rảo, tôm bộp, tôm sắt… cư dân vùng cửa sông nhiệt đới mà đời sống gắn bó với mơi trường RNM, cách nói người dân “Con tơm ôm đước” Tôm loài ăn tạp thành phần thức ăn chúng mảnh vụn ngập mặn chiếm lượng đáng kể (Phan Nguyên Hồng et al., 1999) Nguồn thức ăn đầu tiên, phong phú đa dạng cung cấp cho loài thủy sản mảnh vụn hữu phân hủy từ vật rụng ngập mặn (Kathiresan & Bingham, 2001) Quá trình phân hủy diễn làm cho hàm lượng acid amin mẫu tăng cao làm giàu dinh dưỡng cho thủy vực RNM vừa tạo nguồn thức ăn trực tiếp mùn bã hữu cơ, vừa cung cấp thức ăn gián tiếp qua động vật ăn mùn bã làm mồi cho loài cá lớn số động vật ăn thịt khác Do đó, thành phần động vật vùng RNM phong phú đa dạng (Phan Nguyên Hồng & Mai Thị Hằng, 2002) RNM không nguồn cung cấp thức ăn sơ cấp cho loài thủy sản mà cịn có vai trị hạn chế tăng nhiệt độ bốc nước thủy vực, làm cho độ mặn nước đầm khu vực nuôi thủy sản ven biển không lên cao (Lê Bá Toàn, 2005) Rễ nơm thân đước tạo thành sức cản nước triều, làm lắng đọng phù sa dòng triều chứa chất hữu màu mỡ (Dương Hữu Thời, 1998) Theo Primavera et al (2005), RNM vng tơm có tác dụng hỗ trợ RNM có tác dụng bể lọc sinh học xử lý nước thải từ đầm nuôi tôm Trong trình làm nguồn nước, RNM giữ lại chất dinh dưỡng, hấp thu chất hữu tăng sinh khối RNM cịn góp phần làm tăng nguồn hải sản vùng bãi triều lân cận qua góp phần nâng cao đời sống người dân (Phan Nguyên Hồng et al., 2005) Thật vậy, RNM nơi trì bền vững nguồn lợi hải sản hỗ trợ nghề cá Nhờ loại chất dinh dưỡng RNM thu nhận từ nội địa chuyển hay biển khơi chuyển vào, đặc biệt khối lượng lớn mùn bã từ ngập mặn phân hủy chỗ mà tính đa dạng sinh học hệ sinh thái RNM cao, có nhiều lồi hải sản quan trọng Nhờ nguồn mùn bã phong phú RNM mà nhiều đầm tơm, đầm cua có suất cao vùng khác (Phan Nguyên Hồng et al., 2005) 1.1.3 Một vài đặc tính đước Rhizophora apiculata Cây đước Rhizophora apiculata phát triển tốt vùng đất bùn sét chặt ngập nước triều hàng ngày chế độ bán nhật triều hay nhật triều, độ mặn ổn định quanh năm từ 18‰-25‰ (Thái Văn Trừng, 1998) Sự cung cấp vật rụng đước ngập mặn khác có vai trò quan trọng việc cung cấp chất hữu cho rừng ngập mặn hệ sinh thái kế cận (Lê Huy Bá, 2000) Theo Nguyễn Hồng Trí (1999), tổng lượng rơi trung bình hàng năm đước đơi bán đảo Cà Mau 9,75 tấn/ha, lượng rơi cao chiếm 79,71% Lá đước loại ngập mặn chứa lượng lớn chất khống, vitamin, protein, chất béo, nguồn dinh dưỡng tốt cho động vật ăn thực vật Trong hệ thống nuôi tôm-rừng, đước rơi xuống ao tơm mang đến ảnh huởng có lợi cho tơm, cung cấp chất dinh dưỡng (đạm lân) suốt trình phân hủy (Bùi Thị Nga et al., 2004a) Nghiên cứu Châu Thị Kim Thoa (2002) hàm lượng đạm lân thấp so với natri, kali, canxi, magie q trình chúng phóng thích vào nước chậm Do đước phân hủy cịn giữ lại hàm lượng đạm lân cao so với chất khác 1.2 SƠ LƯỢC VỀ VI KHUẨN 1.2.1 Đặc điểm chung Vi khuẩn nhóm vi sinh vật có cấu tạo tế bào chưa có cấu trúc nhân phức tạp, thuộc nhóm Prokaryotes Nhân tế bào gồm chuỗi ADN khơng có thành phần protein, khơng có màng nhân Nhóm vi khuẩn có nhiều dạng khác mặt phân loại phương thức dinh dưỡng phản ứng chúng thực (Phạm Thành Hổ, 2000) Theo Phạm Thành Hổ (2000), tế bào vi khuẩn có hình cầu, hình que, hình dấu phẩy, hình xoắn đứng riêng xếp thành đôi, chuỗi hay chùm Các vi khuẩn khác đường trao đổi chất: phần lớn hiếu khí, số kỵ khí, số có khả cố định đạm khơng khí Một số lồi vi khuẩn có khả tạo bào tử chịu đựng điều kiện bất lợi tồn thời gian dài thiếu nước chất dinh dưỡng Về di động: vi khuẩn chia loại: di động khơng di động 1.2.2 Hình thái kích thước Vi khuẩn có nhiều hình thái khác nhau: Hình cầu, hình que, hình xoắn, hình dấu phẩy, hình sợi… Kích thước vi khuẩn thay đổi tùy theo loại hình loại hình, kích thước khác Nhưng so với virus, kích thước vi khuẩn lớn nhiều, quan sát vi khuẩn kính hiển vi quang học (Trần Cẩm Vân, 2001) 1.2.3 Cấu tạo chức số thành phần tế bào vi khuẩn - Thành tế bào loại Gram vi khuẩn Thành tế bào lớp bao bọc vi khuẩn, giữ cho chúng có hình dạng định, chiếm 15 – 30% trọng lượng khơ tế bào Thành phần hóa học thành tế bào vi khuẩn phức tạp, bao gồm nhiều hợp chất khác Peptidoglycan, Polisaccarit, Protein, Acid tecoic, Lipoit, …Dựa vào tính chất hóa học thành tế bào tính chất bắt màu nó, người ta chia làm loại Gram: Gram âm (-) Gram dương (+) (Trần Cẩm Vân, 2001) Theo Phạm Thành Hổ (2000), vi khuẩn Gram âm vi khuẩn có thành tế bào mỏng, lớp peptidoglycan khoảng 10% Mặt lớp peptidoglycan lớp dày chiếm tỉ lệ 80% có chứa protein, lipit, lipo-polysacarid Vi khuẩn Gram dương nhóm có vách tế bào dày, chứa nhiều peptidoglycan, gọi mucopeptid hay murein với tỉ lệ từ 80-90% Ngồi cịn chứa chất đặc biệt teichoic acid Với phương pháp nhuộm nhau, có hai loại thuốc nhuộm Cristal Violet màu tím Fushsin màu hồng, vi khuẩn Gram (+) bắt màu tím xanh cịn vi khuẩn Gram (– ) bắt màu hồng Nguyên nhân cấu tạo thành tế bào hai loại khác (Trần Cẩm Vân, 2001) - Chiên mao khả chuyển động vi khuẩn Theo Trần Cẩm Vân (2001), chiên mao quan giúp vi khuẩn di động, khơng phải tất vi khuẩn có chiên mao Hầu hết cầu khuẩn khơng có chiên mao khơng có khả di động, trừ vài chi Planococcus Planosarcina Chiên mao thường có chiều rộng 10 – 25 µm, chiều dài thay đổi tùy theo loài vi khuẩn Số lượng chiên mao phụ thuộc vào lồi vi khuẩn Chiên mao có chất protein, bị phân giải nhiệt độ 60ºC môi trường acid 1.3 VI KHUẨN TRONG SINH QUYỂN 1.3.1 Sự phân bố vi khuẩn sinh Nếu phân bố rộng rãi thực vật dễ nhận thấy qua màu xanh trái đất vi khuẩn giới vơ hình khó nhìn thấy mắt thường, chúng diện khắp nơi, điều kiện khắc nghiệt ranh giới cực đoan sống băng giá cực, đáy đại dương Hiện số lượng tế bào vi khuẩn ước tính khoảng 5x1030, tổng sinh khối thực vật cạn Nhờ vi khuẩn có kích thước nhỏ bé, tốc độ sinh sản nhanh (thời gian hệ 20-30 phút), tính linh hoạt đáng kể trao đổi chất khả sống nơi nên chúng có số lượng cá thể (tế bào) lớn đất (Phạm Thành Hổ, 2000) 1.3.2 Vai trò vi khuẩn sinh Do số lượng lớn, lại diện tất hệ sinh môi, vi khuẩn có vai trị quan trọng sinh Nếu thiếu chúng sống trái đất khó tồn Đặc biệt nhóm vi khuẩn phân hủy (decomposers), khơng có chúng, sinh vật chết không phân hủy đến tận nhiều chất dinh dưỡng khơng quay lại vịng tuần hồn vật chất (Nguyễn Như Thanh et al.,1990) Bùi Lai et al (1979) nhấn mạnh vai trò vi khuẩn việc tái tạo chất sinh học chuyển hóa lượng thiên nhiên, vi khuẩn có khả trao đổi chất cao nhanh chóng thích ứng với thay đổi mơi trường, chúng tham gia phân hủy, tái tạo phần lớn chất hữu thiên nhiên có mơi trường Lượng carbon chứa vi khuẩn khoảng 350-550 tỉ lượng carbon thực vật cạn khoảng 550 tỉ Vi khuẩn chứa 10 lần nhiều số lượng nitrogen photpho thực vật, cụ thể 85-130 tỉ nitrogen 9-14 tỉ photpho vi khuẩn so với 10 tỉ nitrogen 1,1 tỉ photpho thực vật (Phạm Thành Hổ, 2000) 1.4 VI KHUẨN TRONG MÔI TRƯỜNG NƯỚC 1.4.1 Đặc điểm chung Đa số vi khuẩn nước sinh vật dị dưỡng carbon tức nhóm nuôi dưỡng chất hữu Số lượng lớn lại vi khuẩn hoại sinh sống nguyên liệu động vật thực vật chết, cịn vi khuẩn ký sinh nói chung chiếm số Vi khuẩn nước có khả sử dụng nồng độ chất dinh dưỡng nhỏ Chúng sống tự nước bám vào chất rắn, đa số có khả sống theo cách (Kiều Hữu Ánh & Ngô Tự Thành, 1985) Về mặt hình thái, vi khuẩn nước thường có hình dạng hình cầu, hình que, hình dấu phẩy hay hình xoắn Đa số vi khuẩn nước di động nhờ chiên mao, số di động cách trườn chất rắn (Kiều Hữu Ánh & Ngô Tự Thành, 1985) Mặc dù vi khuẩn tồn hầu hết thủy vực phân bố số lượng thành phần loài chúng khác phụ thuộc vào loại thủy vực, nhân tố quan trọng thủy vực có tính định hàm lượng muối, chất hữu cơ, pH, độ đục, nhiệt độ Vì có khác biệt vi khuẩn sống biển với vi khuẩn sống nước (Kiều Hữu Ánh & Ngô Tự Thành, 1985) 1.4.2 Vi khuẩn nguồn nước - Vi khuẩn suối, sơng hồ Nhìn chung nguồn nước nghèo chất dinh dưỡng số lượng tế bào vi khuẩn Trong nước suối, thiếu chất dinh dưỡng nên hàm lượng vi khuẩn thấp Do nồng độ chất dinh dưỡng thấp mà tế bào thường thối hóa thành dạng phát triển khơng trọn vẹn, dạng thường có kích thước nhỏ tế bào bình thường Thơng thường, có phần vi khuẩn sống tự nước, phần lại sống bám vào hạt nhỏ lơ lửng Đối với hồ sạch, số lượng vi khuẩn lớn thường đạt vào thời gian mà chất dinh dưỡng sinh nhiều tức vào mùa xuân, cuối mùa hè đầu mùa thu (Kiều Hữu Ánh & Ngô Tự Thành, 1985) - Vi khuẩn nước lợ Trong vùng ven biển nước lợ với nồng độ muối thường 30‰, vi khuẩn biển thật vi khuẩn nước chịu mặn, tìm thấy vi khuẩn nước lợ ưa mặn Nồng độ muối tối ưu chúng nằm 20‰ Các vi khuẩn nước lợ thường phát triển yếu hồn tồn khơng phát triển môi trường nước hay bị ức chế sinh trưởng nồng độ muối 30‰ (Kiều Hữu Ánh & Ngô Tự Thành, 1985) - Vi khuẩn biển Đa số vi khuẩn biển thể ưa mặn, tức thể cần NaCl để phát triển Hàm lượng muối biển vào khoảng 35‰ nồng độ muối tối ưu vi khuẩn biển thật Ngoài vi khuẩn ưa mặn, vùng biển cịn có vi khuẩn chịu mặn, chúng có khả phát triển tốt môi trường nước Chúng thường gặp vùng gần bờ, vịnh vùng cửa sông Do điều kiện dinh dưỡng phong phú mà hàm lượng vi khuẩn vùng nước gần bờ lớn đáng kể so với khơi nói chung xa bờ số lượng vi khuẩn hoại sinh giảm (Kiều Hữu Ánh & Ngô Tự Thành, 1985) Thông thường vi khuẩn biển phát triển chậm so với vi khuẩn đất lực trao đổi chất khả chuyển hóa vật chất chúng đa dạng so với vi khuẩn đất vi khuẩn vùng nước Chúng có khả sử dụng chất dinh dưỡng khác nồng độ thấp Khả làm cho chúng phát triển loại nước biển nghèo chất dinh dưỡng (Trần Cẩm Vân, 2001) Các loại vi khuẩn nước mặn đóng vai trị quan trọng chuyển hóa vật chất nước biển, tạo cân sinh học cần thiết môi trường biển (Nguyễn Đức Lượng & Nguyễn Thị Thùy Dương, 2003) 1.4.3 Ảnh hưởng yếu tố môi trường đến vi khuẩn nước Cơ thể vi khuẩn tạo từ tế bào Cơ thể đơn bào thực tất chức sống chức sinh sản, phát triển trao đổi chất Vì tế bào nên tác động môi trường tác động trực tiếp lên thể, phản ứng thể sinh vật với môi trường phản ứng trực tiếp (Nguyễn Đức Lượng & Nguyễn Thị Thùy Dương, 2003) - Ảnh hưởng nhiệt độ Phần lớn vi sinh vật chịu tác động nhiệt độ giới hạn hẹp, khoảng từ -10 đến +900C Trong phạm vi này, nhiệt độ ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng, nhu cầu dinh dưỡng, đến thành phần enzym thành phần hóa học tế bào (Kiều Hữu Ánh & Ngô Tự Thành, 1985) Theo Nguyễn Đức Lượng & Nguyễn Thị Thùy Dương (2003), nghiên cứu ảnh hưởng nhiệt độ đến phát triển vi sinh vật, nhà khoa học chia chúng thành nhóm khác Tuy nhiên, phân chia nhóm vi sinh vật quan hệ với nhiệt độ có tính chất tương đối nhóm khơng tách biệt rõ ràng mà gắn liền với qua dạng trung gian Bảng 1: Phân nhóm vi sinh vật theo khả phát triển nhiệt độ khác (Kiều Hữu Ánh Ngô Tự Thành, 1985) STT Nhóm vsv Nhiệt độ cực tiểu Nhiệt độ tối ưu Nhiệt độ cực đại (0C) Ưa lạnh -10 đến +5 +10 đến +20 +20 đến +30 Ưa ấm +10 đến +15 +30 đến +40 +40 đến +50 Ưa nóng +25 đến +45 +50 đến +65 +75 đến +90 Trong trình phát triển vi khuẩn có giai đoạn đặc biệt, giai đoạn tạo bào tử (spores) Bào tử giai đoạn sinh lý đặc trưng vi sinh vật nói chung Bào tử tạo vi sinh vật đặc trưng tất vi sinh vật có khả tạo bào tử Vi khuẩn có khả tạo bào tử thường gặp Clostridium, Bacillus… Bào tử hình thành phương thức để vi khuẩn vượt qua giai đoạn khó khăn định Khi gặp điều kiện thuận lợi bào tử lại phát triển thành tế bào vi khuẩn trì nịi giống So với tế bào sinh dưỡng, bào tử có khả chịu nhiệt cao nhiều (Nguyễn Đức Lượng & Nguyễn Thị Thùy Dương, 2003) Trong thiên nhiên nhiệt độ thường thay đổi, thay đổi khoảng nhiệt độ phát triển vi sinh vật nhiệt độ yếu tố thuận lợi, kích thích hoạt động sống vi sinh vật làm tăng tốc độ phản ứng hóa học, sinh học vi sinh vật Các vi khuẩn dị dưỡng thường nhạy cảm với nhiệt độ Thời gian phân cắt vi khuẩn thường chịu ảnh hưởng nhiệt độ, nhiệt độ gần với điểm cực tiểu, cực đại nhiệt độ phát triển vi sinh vật có thay đổi hình thái rõ rệt Và nhiệt độ tăng thường làm ngắn lại thời gian phân cắt, tăng nhanh trình trao đổi chất, đồng thời cịn tăng nhanh q trình tự phân vi sinh vật (Nguyễn Đức Lượng & Nguyễn Thị Thùy Dương, 2003) Bảng 2: Ảnh hưởng nhiệt độ đến thời gian phân cắt vi sinh vật (Nguyễn Đức Lượng Nguyễn Thị Thùy Dương, 2003) STT Nhiệt độ (0C) Thời gian phân cắt (giờ) 18.4 7.0 12 2.71 25 0.773 30 0.695 - Ảnh hưởng nồng độ hydro Nồng độ hydro có ảnh hưởng mạnh đến phát triển sinh sản tất vi sinh vật Đa số vi sinh vật phát triển pH=4 đến Trong thiên nhiên có vi sinh vật phát triển pH=3 pH=10, số thường Đa số vi khuẩn phát triển pH trung tính Điểm tối ưu đa số vi khuẩn thủy vực nằm pH 6,5 8,5 Ở pH xa điểm pH tối ưu loài, vi sinh vật không bị thay đổi sinh lý mà cịn có thay đổi hình thái (Kiều Hữu Ánh & Ngô Tự Thành, 1985) - Ảnh hưởng hàm lượng muối Hàm lượng muối có nước nước biển khác lớn, khác tạo nên hệ sinh thái nước hệ sinh thái biển, chúng có đặc điểm khác khác chủ yếu NaCl tạo Nồng độ NaCl tương đối cao nước biển dẫn đến hình thành sinh vật biển sinh vật nước khác sinh lý Chỉ có tương đối thể phát triển nước biển Ở vùng nước có hàm lượng muối cao, vi sinh vật thường khó phát triển, tế bào vi sinh vật thường có kích thước nhỏ mức độ bình thường Các vi sinh vật môi trường cố gắng tồn phát triển mạnh Nhiều vi sinh vật điều kiện bình thường chúng có hình que hình gậy, chúng phát triển mơi trường nước biển tế bào kéo dài tạo thành hình sợi (Nguyễn Đức Lượng & Nguyễn Thị Thùy Dương, 10 Kết từ bảng 38 cho thấy nghiệm thức có lượng 30g/L, vi khuẩn Gram (-) có tỷ lệ trung bình 93,5%, cao có ý nghĩa so với lượng 10g/L (92,8%) (p