Quang hợp

CHƯƠNG IV: QUANG HỢP 1. KHÁI QUÁT VỀ QUANG HƠP 1.1. Lược sử nghiên cứu Thế kỉ 18: phát hiện ra vai trò của áng sáng, màu xanh và CO2 trong hoạt động sống của thực vật Thế kỉ 19: tách được sắc tố ra khỏi lá, tìm ra sản phẩm đầu tiên và cuối cùng của quang hợp Thế kỉ 20: cơ chế của quang hợp dần được sáng tỏ, năm 1951, Calvin đưa ra chu trình C3, năm 1966 Hatch & Slack tìm ra chu trình C4; CAM. 1.2. Khái niệm quang hợp Định nghĩa Quang hợp ở thực vật là quá trình tổng hợp cacbohydrat, giải phóng oxi từ khí cacbonic và nước dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng (AS) mặt trời đã được diệp lục (DL) hấp thụ Phương trình tổng quát Nước không chỉ có ở nguyên liệu phản ứng mà còn được tạo ra trong sản phẩm của phản ứng Nguồn gốc oxi là từ nước hay CO2? Nước được tạo ra trong phản ứng được tạo ra từ phương trình nào? Pha nào? Để chuyển năng lượng ánh sáng thành chất hữu cơ không chỉ nhờ diệp lục mà còn các sắc tố khác? Cơ quan chính thực hiện chức năng quang hợp là lá. Ngoài ra, các bộ phận, cơ quan có sắc tố diệp lục đều thực hiện được chức năng quang hợp Sự tiến hóa của các hình thức quang hợp Những sinh vật nào có thể thực hiện được quá trình quang hợp? Kiểu dinh dưỡng Nguồn cacborn Nguồn hidro Nguồn năng lượng Hóa hợp (vi khuẩn) CO2 Phản ứng hóa học Quang khử (vi khuẩn có sắc tố) Ánh sáng Quang hợp Ánh sáng Quang hợp ở vi khuẩn Đối tượng: vi khuẩn tự dưỡng quang năng: VK lưu huỳnh màu lục,… Sắc tố quang hợp: khuẩn lục tố (bacteriochlorophyll), cực đại hấp thụ ánh sáng có bước sóng 840nm (vk lục), 890nm (vk tía) Chất cho điện tử: H2, H2S Điều kiện: kị khí, có ánh sáng Kết quả: không tạo O2 , ATP (từ năng lượng ánh sáng) Vai trò của quang hợp Là nguồn cung cấp chất hữu cơ đa dạng và phong phú, thỏa mãn nhu cầu của mọi sinh vật. Cung cấp nguồn năng lượng duy trì hoạt động của sinh giới đặc biệt là con người. Là nguồn nguyên liệu cho các ngành công nghiệp, xây dựng, dược liệu. Điều hòa khí quyển. 2. Cơ quan quang hợp ở thực vật 2.1. Lá – cơ quan quang hợp

CHƯƠNG IV: QUANG HỢP1 KHÁI QUÁT VỀ QUANG HƠP

1.1.Lược sử nghiên cứu

Thế kỉ 18: phát hiện ra vai trò của áng sáng, màu xanh và CO2 trong hoạt động sống của thực vật

Thế kỉ 19: tách được sắc tố ra khỏi lá, tìm ra sản phẩm đầu tiên và cuối cùng của quang hợp Thế kỉ 20: cơ chế của quang hợp dần được sáng tỏ, năm 1951, Calvin đưa ra chu trình C3, năm 1966 Hatch & Slack tìm ra chu trình C4; CAM.

1.2.Khái niệm quang hợpĐịnh nghĩa

Quang hợp ở thực vật là quá trình tổng hợp cacbohydrat, giải phóng oxi từ khí cacbonic và nước dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng (AS) mặt trời đã được diệp lục (DL) hấp thụ

Phương trình tổng quát

Nước không chỉ có ở nguyên liệu phản ứng mà còn được tạo ra trong sản phẩm của phản ứng

Nguồn gốc oxi là từ nước hay CO2? Nước được tạo ra trong phản ứng được tạo ra từ phương trình nào? Pha nào?

Để chuyển năng lượng ánh sáng thành chất hữu cơ không chỉ nhờ diệp lục mà còn các sắc tốkhác?

Cơ quan chính thực hiện chức năng quang hợp là lá Ngoài ra, các bộ phận, cơ quan có sắc tố diệp lục đều thực hiện được chức năng quang hợp

Sự tiến hóa của các hình thức quang hợp

Những sinh vật nào có thể thực hiện được quá trình quang hợp?

Kiểu dinh dưỡng Nguồn cacborn Nguồn hidro Nguồn năng lượng

có sắc tố)

Quang hợp ở vi khuẩn

Đối tượng: vi khuẩn tự dưỡng quang năng: VK lưu huỳnh màu lục,…

Sắc tố quang hợp: khuẩn lục tố (bacteriochlorophyll), cực đại hấp thụ ánh sáng có bước sóng 840nm (vk lục), 890nm (vk tía)

Chất cho điện tử: H2, H2S Điều kiện: kị khí, có ánh sáng

Kết quả: không tạo O2 , ATP (từ năng lượng ánh sáng)

Vai trò của quang hợp

Là nguồn cung cấp chất hữu cơ đa dạng và phong phú, thỏa mãn nhu cầu của mọi sinh vật Cung cấp nguồn năng lượng duy trì hoạt động của sinh giới đặc biệt là con người

Là nguồn nguyên liệu cho các ngành công nghiệp, xây dựng, dược liệu Điều hòa khí quyển.

2 Cơ quan quang hợp ở thực vật2.1.Lá – cơ quan quang hợpCấu trúc bên ngoài

Lá có phản ứng hướng quang ngang và hướng sáng dương => tiếp nhận được nhiều ánh sáng nhất

Lá có dạng bản, diện tích bề mặt lớn, phiến lá mỏng (tiếp nhận ánh sáng và trao đổi khí)

Ánh sáng là một trong những tác nhân giúp thúc đẩy quá trình phát sinh hình thái ở thực vật => thực vật có xu hướng tìm kiếm nguồn sáng ngay từ khi thực hiện quá trình nảy mầm và tiếp cận với ánh sáng.

Về các cách thức sắp xếp khác nhau của lá: mọc xiên, mọc đối, mọc sole cũng là các cách để thực vật tiếp cận nguồn sáng, hạn chế việc tầng dưới bị che ánh sáng Sự sắp xếp khác nhau

này dẫn đến sự sai khác về hàm lượng diệp lục a và b ở các tầng lá khác nhau để tận dụng nguồn sáng, giảm bớt chi phí trong tổng hợp sắc tố và sử dụng tối đa nguồn sáng sẵn có

Cấu tạo trong của lá

ở cấu trúc lát cắt ngang của lá, đi từ biểu bì mặt trên đến biểu bì mặt dưới của lá: dưới lớp biểu bì mặt trên là hệ thống các tế bào mô giậu dạng hình thon, thuôn dài, dạng dẹt Với cấutrúc này, nó có thể sắp xếp sát nhau làm tăng số lượng tế bào mô giậu => tăng bào quan thực hiện chức năng quang hợp là lục lạp (trong tế bào mô giậu chứa rất nhiều lục lạp, có từ50 – 100 lục lạp trong tế bào mô giậu Việc sắp xếp dưới biểu bì trên và biểu bì trên trong suốt giúp cho ánh sáng xuyên qua dề dàng thì các tế bào mô giậu có thể tiếp xúc trực tiếp với nguồn sáng để thực hiện chức năng quang hợp

Tế bào mô xốp – mô khuyết thường có dạng hình tròn, hình cầu, khi sắp xếp lại thì nó không khít như tế bào mô dậu mà tạo thành những khoảng không gian bào – chứa nước, chứa khí,phục vụ cho việc dự trữ, chở sẵn nguồn nguyên liệu để chuẩn bi cho quá trình quang hợp.Mặt dưới lá có các tế bào khí khổng – cơ quan tham gia trao đổi nước và trao đổi khí, lấy CO2 và giải phóng O2, kèm theo đó là hệ thống mạch dẫn – cung cấp nước, khoáng, vận chuyển các sản phẩm quang hợp ra khỏi lá, thúc đẩy hoạt động quang hợp diễn ra theo chiều thuận

Cấu tạo của lá và chỉ ra đặc điểm thích nghi của nó với quang hợp?

Biểu bì: bảo vệ lá chống mất nước, trong suốt giúp ánh sáng xuyên qua Mô thịt lá:

Mô giậu: xếp xít nhau, chứa vô số lục lạp→tiếp nhận ánh sáng hiệu quả

Mô khuyết: có khoảng trống giữa các tế bào, thuận lợi cho sự khuếch tán của khí và

2.2.Lục lạp – bào quan quang hợp

Hệ sắc tố nằm trên màng thilacoid còn enzyme tham gia vào các phản ứng nằm ở chất nền, pha sáng diễn ra ở thylacoid, pha tối ở chất nền

Việc thylacoid chồng lên nhau thành granna làm tăng tiết diện của màng, số lượng sắc tố tăng lên => hiệu suát quang hợp tăng lên trong điều kiện đủ sắc tố, nguyên liệu

Lục lạp, dạng màng kép, màng ngoài: thấm tự do giúp cho CO2 và nước thấm dễ dàngSự vận động của tế bào nhìn thấy rõ nhất qua sự vận động của lục lạp sự vận động của lục lạp giúp cho nó có khả năng tìm kiếm nguồn sáng, tận dụng nguồn sáng hợp lý Khi cường độ ánh sáng quá cao, với cấu trúc hình bầu dục, nó thường xoay nghiêng => giảm diện tích tiếp xúc với ánh sáng Khi cường độ ánh sáng yếu, di chuyển đến vị trí có cường độ ánh sángthuận lợi nhất và tăng diện tích tiếp xúc bằng cách tiếp xúc trực tiếp bề mặt diện tích lớn, dẹt về nguồn sáng, để tăng diện tích tiếp xúc nguồn sáng, tăng hiệu suất quang hợp phù hợp với từng điều kiện chiếu sáng khác nhau.

Về mặt cấu tạo:

Màng ngoài thấm tự do, màng trong được bao bọc bởi cấu trúc chất nền (stroma) hay cơ chất của lục lạp – nơi tồn tại các enzyme tham gia vào pha tối của quá trình quang hợp

Ngoài ra, còn chứa các hệ thống thylacoid xếp chồng lên nhau và mỗi thylacoid như khoang tròn có phần màng bao bọc bên ngoài của hình khối dẹt đó, bên trong sẽ là hệ thống các xoang thylacoid Hệ thống thylacoid xếp chồng lên nhau tạo thành hạt grana Sự tồn tại của các xoang thylacoid này giúp tăng diện tích tiếp xúc và từ đó tăng số lượng quang hệ để định vị trên màng thylacoid dẫn đến hiệu suất quang hợp có thể tăng lên khi cường độ ánh sáng, nguyên liệu tham gia vào hoạt động quang hợp đầy đủ

Hình thái: chủ yếu có hình bầu dục, có khả năn vận động và thay đổi hình dạng.

Số lượng thay đổi giữa các loài :loài ưa sáng, loài ưa bóng, giữa các tầng lá khác nhau

Có cấu trúc màng kép:

Màng ngoài: thấm tự do

Màng trong: + bao bọc khối chất nền (stroma) + chứa thylakoid → grana Màng thylakoid là nơi định cư của các quang hệ hấp thu ánh sáng.

− Vòng pocphyrin: gồm 4 vòng pyron, nguyên tử Mg ở giữa liên kết với 4N của vòng pyron (nhân)

⇨ Có sự tương đồng với nhân heme (hemoglobin)

− Đuôi phyton: chứa các liên kết đơn giữa các hydrocacbon (C20H39) − Cấu tạo phù hợp chức năng

− Vòng porphyrin của diệp lục chứa các nối đôi (10 nối đôi) xen kẽ các nối đơn => dễ kích động điện tử

− Gốc ceto ở vị trí số 9 dễ enol hóa => có vai trò quan trọng trong phản ứng quang phân ly nước

− Gốc rượu phytol ghét nước, ưa mỡ => tạo liên kết nước với lipid

− Liên kết giữa Mg và N (2 liên kết chính, 2 liên kết phụ) => vòng porphyrin bền vững nhưng vẫn linh hoạt.

− Diệp lục là sắc tố chủ yếu tham gia vào quá trình quang hợp Có 2 loại diệp lục chính là diệp lục a và diệp lục b với sự khác nhau của gốc R

− Diệp lục a, b là 2 loại phổ biến nhất, ngoài ra còn một số loại diệp lục khác ở nhóm thực vật ít phổ biến hơn như diệp lục e, diệp lục d.

− Diệp lục có 2 phần: nhân diệp lục và đuối phyto (C20H39OH) với sự liên kết giữa nguyên tố H và C, chủ yếu là liên kết đơn, tạo thành đuôi của phân tử diệp lục − Vậy vai trò của đuôi là gì?(kị nước) Diệp lục nằm trên màng thylacoid, có cấu trúc bởi

lớp phospholipid Muốn giữ được trên màng thylacoid thì phải nhờ đến vai trò của đuôi phito.

− Tại sao đa số lá cây có màu xanh lá? Do các sắc tố trong lá

− Vùng nhân với 4 vòng chính và 1 vòng phụ đó là sự liên kết giữa các nối đơn và nối đôi, xen kẽ nhau giữ 1 nối đơn và 1 nối đôi trong vòng porphyrin Sự xen kẽ của các nối đơn và nối đôi này giúp các phân tử diệp lục dễ hấp thụ ánh sáng, chuyển lên trạng thái kích động điện tử Trạng thái hấp thụ điện tử là trạng thái khi mà phân tử diệp lục hấp thụ ánh sáng, electronectron của các phân tử diệp lục bật ra khỏi quỹ đạo thông thường Trạng thái kích động điện tử này sẽ giúp cho các sắc tố có thể vậnchuyển liên tiếp, theo đúng trình tự, từ vận chuyển năng lượng ánh sáng từ bên ngoài quang hệ đi dần về phía trung tâm quang hệ ánh sáng

− Vòng phụ số 5 với sự liên kết giữa phân tử C và O theo nối đôi oxi (gốc ceto) Gốc ceto này ở vị trí số 9, dễ bị enol hóa – kết hợp với H+ tạo thành nhóm OH Sự kết hợp giữa oxi với nhóm H+ này thuận lợi cho quá trình quang phân ly nước diễn ra theo chiều thuận

− Đuôi rượu phytol ghét nước – đuôi mỡ sẽ tạo ra được liên kết kị nước với lớp phospholipid trên màng thylacoid, từ đó giúp cho các phân tử sắc tố có thể neo động, định vị trên màng thylacoid và sắp xếp lại tạo thành quang hệ hấp thu ánh sáng.

− Phần cấu trúc của nhân Magie, người ta thấy rằng: Magie liên kết với 2 nguyên tử N và liên kết phụ 2 nguyên tử N ở vòng số 2 và vòng số 4 Sự liên kết này tạo ra độ linh hoạt cho cấu trúc của nhân phân tử diệp lục, góp phần vào sự thúc đẩy trạng thái kích động điện tử của phân tử diệp lục.

Tính chất vật lý

− Tính tan: tan trong dung môi hữu cơ: aceton – hiệu suất cao nhất, benzen…

− Tính huỳnh quang: Là sự hấp thụ ánh sáng đồng thời phát ra ánh sáng có bước sóng dài hơn bước sóng hấp thụ

− Tính lân quang: Tương tự như tính huỳnh quang nhưng ánh sáng phản xạ còn lưu lại một thời gian sau khi tắt nguồn sáng.

− Khả năng hấp thụ ánh sáng ▪ Quang phổ hấp thụ

o Thể hiện bằng đồ thị hấp thụ ánh sáng tại các bước sóng xác định

o Dla có cực đại hấp thụ ở miền ánh sáng xanh tím là 430nm và ở miền ánh sáng đỏ là 662nm

o Dlb tương ứng là 454nm và 643nm

▪ Quang phổ hoạt động: Là cường độ quang hợp tại các bước sóng ánh sáng xác định o Quang hợp xảy ra tại chính những bước sóng được diệp lục hấp thụ

Khi ánh sáng chiếu đến một vật, xảy ra hiện tượng nào? Khi ánh sáng chiếu vào một vật, chúng ta nhìn vào đó thì ánh sáng sẽ phản xạ lại mắt để người có thể tiếp nhận được thông tin và phân tích được hình dạng, kích thước, màu sắc của vật Ngoài ra, nó có thể xuyên qua hoặc hấp thụ Chúng ta nhìn thấy màu lục của lá do lá phản xạ lại màu xanh lục

Ánh sáng chúng ta nhìn được là ánh sáng trắng, tập hợp nhiều màu sắc khác nhau Hiện tượng khúc xạ ánh sáng (cầu vồng), hạt mưa đóng vai trò như thấu kính khúc xạ, phân tích ánh sáng thành nhiều màu, phân tách ánh sáng thành nhiều màu khác nhau, ở các tần số khác nhau Khi phân tách như vậy, chúng ta quan sát được nhiều dải màu khác nhau.Khi ánh sáng chiếu đến một vật, ánh sáng có thể được hấp thụ, phản xạ hoặc ánh sáng có thể xuyên qua vật đó Vậy diệp lục – phân tử sắc tố sẽ hấp thụ ánh sáng như thế nào? Ánh sáng được hấp thụ sẽ có vai trò trong quá trình quang hợp Ánh sáng phản xạ là ánh sáng tiếp cận đến mắt, nhìn được màu sắc

Tập hợp ánh sáng từ 400 – 700nm là khoảng ánh sáng trắng Qua khúc xạ có có thể phân tách thành các dải màu khác nhau Diệp lục hấp thụ ánh sáng chủ yểu ở 2 miền chính là miền ánh sáng xanh tím và miền ánh sáng đỏ Khi thực vật hấp thụ ánh sáng đỏ thì nó sẽ phản xạ lại ánh sáng mới có bước sóng dài hơn là ánh sáng đỏ xa

Sự xuất hiện của quang phổ hoạt động có thể được giải thích là nhờ sự bổ trợ của các phân tử sắc tố phụ như carotenoit

Trong phần ánh sáng xanh tím, tại sao các phổ quang hợp không trùng khớp với nhau?

Chức năng: (diệp lục mang đầy đủ các sắc tố tham gia vào quá trình quang hợp: Chức năng

vận chuyển, chức năng hấp thụ và chức năng chuyển hóa) Với 2 loại sắc tố là diệp lục a và diệp lục b, chỉ có diệp lục a có khả năng chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học diệp lục b tương tự carotenoit, chỉ giữ chức năng hấp thụ và vận chuyển năng lượng đó đi vào trung tâm phản ứng là diệp lục a

2.3.2 Carotenoit

Thường là nhóm sắc tố tạo nên màu sắc của lá, tạo nên một số loại sắc tố đặc biệt là tạo quả có màu Nhiều nhóm carotenoit khác nhau, cung cấp một số loại tiền chất cho vitamin

Cấu tạo:

Là nhóm sắc tố phụ, tạo nên từ 40 nguyên tử C nối H, hình thành mạch phân nhánh dìa chứa liên kết đơn đôi xen kẽ

Quang phổ hấp thụ ở vùng ánh sáng xanh (blue), lục (green), có bước sóng khoảng 400 – 500nm Khả năng hấp thụ ánh sáng là do hệ thông liên kết đơn và đôi quyết định.

Căn cứ vào cấu tạo chia thành 2 nhóm:

+ Caroten: C40H56 gồm 4 loại: α, β, γ-caroten và lycopen caroten và lycopen

+ Xantophyl: C40H56On (n = 1 -caroten và lycopen 6) là dẫn suất của caroten, có màu đỏ da cam.

Ngoài việc hấp thụ ánh sáng thì nó còn có vai trò trong bảo vệ bộ máy quang hợp đa số thực vật đều có carotenoit ở lá nhưng tại sao chúng ta chỉ quan sát được màu lục của nó màkh thấy màu sắc của crotenoit Một số loại là có nhiều màu sắc khác nhau, ví dụ như lá có màu cam, vàng… Những yếu tố nào sẽ quy định màu sắc của lá? Với những lá màu vàng thì chúng ta sẽ thu được dung dịch sắc tố có màu gì? Rau dền đỏ, tía có màu của carotenoit hàydiệp lục hay sắc tố nào?

Vai trò:

Là các sắc tố phụ quang hợp, không biến đổi trực tiếp năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học, chỉ có thể truyền năng lượng hấp thụ được cho DLb để DLB truyền cho Dla ở trung tâm phản ứng

Bảo vệ bộ máy QH bằng cách dập tắt nhanh trạng thái kích động của phân tử DL, thông qua việc phân tán năng lượng dư thừa cho sắc tố khác, tham gia phản ứng quang hóa, caroten mất nl dưới dạng nhiệt để trở về trạng thái cơ bản.

2.3.3 PhycobilinCấu tạo

Là loại sắc tố quang hợp có ở tảo: Tảo đỏ có phycoerytrin C34H47N4O8 , tảo xanh có phycocyanin C34H42N4O9

Liên kết chặt chẽ với Pr dạng cầu, tan trong nước

Có khả năng huỳnh quang, phổ hấp thụ λ = 543 -caroten và lycopen 615 nm (miền lục đến đỏ)

Vai trò

Đóng vai trò của các sắc tố phụ QH, ở các loài tảo nó thay thế chức năng của DLb, hấp thụ và truyền năng lượng cho Dla

Quang phổ hấp thụ của antoxyan bổ sung cho quang phổ hấp thụ của DL Hấp thụ năng lượng AS mặt trời rồi chuyển thành nhiệt năng, sưởi ấm cây Tăng khả năng dự trữ nước của tế bào, giúp cây chống chịu với điều kiện bất lợi Liên quan đến hoạt động của khí khổng.

Luộc rau muống nước sẽ có màu xanh, luộc rau dền nước sẽ có màu đỏ => về tính tan, sắc tố dịch bào sẽ tan trong nước, đặc biệt là nước nóng Nước nóng chính là dung môi hòa tan sắc tố dịch bào

? Sử dụng dung môi acetone để tiến hành tách chiết sắc tố của lá rau dền đỏ Cho biết màu sắc của dung dịch sắc tố thu được và bã lá còn lại sau khi thực hiện thí nghiệm, giải thích?

Tách chiết sắc tố : sử dụng axeton và benzen là các dung môi hữu cơ, mà chỉ chỉ có dung môi hữu cơ mới có thể tách được các tế bào sắc tố và hòa tan chúng Biết rằng Benzen nhẹ hơn axeton, benzen hòa tan được carotenoit, còn axeton hòa tan được clorophyl.

2.4.Sự phân bố của các quang hệ hấp thu ánh sáng trên màng thylacoit

Các sắc tố QH liên kết với protein tạo thành phức hệ hấp thu a/s phân bố trong màng thylakoid, các sắc tố sắp xếp thành các quang hệ

Mỗi quang hệ gồm tập hợp 250 phân tử DL gắn kết với một trung tâm phản ứng Trên màng thylakoid tồn tại hai quang hệ:

▪ Quang hệ 1: (PSI) có trung tâm phản ứng là DL a700 (P700), cực đại hấp thu là 700

nm (thường trên các chuỗi vận chuyển điện tử trên màng thylacoid)

▪ Quang hệ 2: (PSII) có trung tâm phản ứng là DL a680 (P680), cực đại hấp thu là 680 nm.

Hai phân hệ này có thể phân bố trên màng thylacoid và sự phân bố của các quan hệ sẽ giúp cho quá trình hấp thụ, truyền và chuyển hóa năng lượng thông qua cơ chế của pha sáng.Giữa DLb, Dla và carotenoit, thì trên một quang hệ nó sẽ phân bố như thế nào, thường trên quang hệ sẽ được chia thành 2 phần: trung tâm phản ứng và chuỗi truyền điện tử trung tâm phản ứng này ở Cả 2 quang hệ có điểm giống nhau là đều có diệp lục a Khác nhau là một quang hệ diệp lục a có cực đại hấp thụ là 680, một quang hệ với diệp lục a là p700 Trước quang hệ này là sự tập hợp phân bố của các sắc tố

3 Năng lượng cho quang hợp

3.1.Ánh sáng mặt trời được xem là nguồn năng lượng chủ yếu cho quang hợp.

NL ánh sáng là NL của các dao động điện từ, được đặc trưng bởi bước sóng xác định, tần số dđ và tốc độ lan truyền

Ánh sáng có tính chất sóng và tính chất hạt Tính chất sóng tạo nên các tần số khác nhau, hạt là các photon – tập hợp của các dải chiếu sáng là tập hợp của các hạt photon ánh sáng, mỗi hạt này tương ứng với từng ánh sáng ở các miềm khác nhau thì có màu sắc khác nhau

QH diễn ra trong vùng ánh sáng nhìn thấy, là vùng có bước sóng từ 400-caroten và lycopen 700 nm, a/s có bước sóng khác nhau thì có màu sắc khác nhau

Lượng tử a/s hay photon là đơn vị đặc trưng của a/s, lượng tử a/s chứa năng lượng và tuân theo công thức:

E = hν = hC/λ

Trong phổ ánh sáng này, quang hợp diễn ra hiệu quả nhất ở miền ánh sáng đỏ và ánh sáng xanh tím

Vậy với 2 miền là ánh sáng xanh tím và ánh sáng đỏ thì miền ánh sáng nào quang hợp diễn ra hiệu quả hơn

Nếu hạt photon nằm trong vùng ánh sáng xanh tím, có bước sóng ngắn hơn so với hạt photon nằm trong vùng ánh sáng đỏ, có bước sóng dài hơn thì hạt phton ánh sáng thuộc miền xanh tím sẽ có năng lượng cao hơn hạt photon của miền ánh sáng đỏ

Năng lượng thường tỉ lệ nghịch với độ dài bước sóng ánh sáng Nếu ánh sáng có bước sóng càng dài thì năng lượng tạo ra càng nhỏ và ngược lại bước sóng ánh sáng càng ngắn thì năng lương tạo ra càng lớn với 2 miền ánh sáng là miền xanh tím và ánh sáng đỏ thì photon ánh sáng miền xanh tím sẽ có năng lượng cao hơn so với miền ánh sáng đỏ Với sự chênh lệch năng lượng này thì miên ánh sáng đỏ sẽ là miền cho hiệu suất quang hợp cao hơn

Miền ánh sáng xanh tím sẽ có năng lượng cao hơn miền ánh sáng đỏ

Với năng lượng cao, thường có xu hướng dư thừa sẽ đầy diệp lục của phân tử sắc tố lên trạng thái kích động điện tử cao nhất, thường có xu hướng tồn tại dưới thời gian ngắn, dễ mất năng lượng dưới dạng nhiệt và giải phóng ra huỳnh quang để trở về trạng thái cơ bản Nếu hấp thụ ánh sáng ở miền ánh sáng đỏ, với năng lượng vừa phải, có thể chuyển diệp lục lên trạng thái kích động điện tử với thời gian tồn tại lâu hơn từ một trạng thái triplet và tham gia vào quá trình quang hóa, tham gia vào quá trình tổng hợp ATP, tổng hợp lực khử

Với 2 miền này, thường hiệu suất quang hợp của miền ánh sáng đỏ được thực hiện và chứng minh có là có hiệu suất cao hơn với ánh sáng ở miền xanh

3.2.Ý nghĩa của các miền quang phổ

Các miền QP khác nhau có màu sắc, bước sóng, tần số, mức năng lượng khác nhau

Chỉ các tia sáng có bước sóng xác định đã được hấp thụ mới được sử dụng trong quang hợp P/ư quang hóa chỉ có thể xảy ra trong giới hạn lượng tử E = 147 -caroten và lycopen 587 kJ/mol (trong đó: tia đỏ có lượng tử = 176 kJ/mol, tia xanh có lượng tử = 261 kJ/mol)

Khái niệm hiệu suất lượng tử trong quang hợp: Là số lượng oxy thoát ra hay lượng carbonic được liên kết (khử) trên một lượng tử được hấp thụ.

Lượng tử ở đây là các hạt ánh sáng, các photon ánh sáng và photon với các bước sóng khác nhau thì có năng lượng khác nhau

Với hai miền ánh sáng xanh và ánh sáng đỏ, với năng lượng khác nhau, ánh sáng đỏ giúp cho quá trình quang hợp diễn ra với hiệu suất cao hơn so với miền ánh sáng xanh

4 Cơ chế của quang hợp

Oxi được tạo ra từ pha sáng, có nguồn gốc từ nước, từ quá trình quang phân ly nước Pha sáng cung cấp năng lượng ATP, lực khử cho pha tối để quá trình cố định O2 diễn ra Ngược lại, pha tối sử dụng xong ATP và NADPH, khi sử dụng xong thì nó sẽ trả lại nguồn nguyên liệuđể tổng hợp lại ATP và lực khử

Pha sáng là pha sử dụng trực tiếp nguồn năng lượng ánh sáng, biến năng lượng ánh sáng thành năng lượng ATP trong lực khử NADPH Còn pha tối sẽ sử dụng NADPH, ATP từ pha sáng, thực hiện phản ứng cố định CO2 và tổng hợp nên chất hữu cơ – sản phẩm cuối cùng của quá trình quang hợp

4.1.Pha sáng

Là pha chuyển hoá năng lượng của ánh sáng đã được Dl hấp thụ thành năng lượng của các

liên kết hoá học trong ATP và NADPH kèm theo sự giải phóng oxi (oxi có nguồn gốc từ quá trình quang phân ly nước).

Diễn ra trong hệ thống thylacoit, nơi chứa sắc tố QH, gồm 2 giai đoạn: quang lý và quang hoá.

Quang lý là quá trình biến đổi dưới dạng quang năng mang tính chất vật lý, nghĩa là không có sự biến đổi hóa học trong giai đoạn này

Quang hóa là quá trình biến đổi quang năng thành năng lượng chứa trong các hợp chất hóahọc, cụ thể là ATP và lực khử NADPH

Trong các sắc tố quang hợp, có sự tồn tại của các liên kết đơn xen kẽ liên kết đôi trong nhân phân tử diệp lục => phân tử diệp lục dễ chuyển lên trạng thái kích động điện tử

Các phân tử sắc tố sẽ được định vị trên màng thylacoid, tạo thành các quang hệ hấp thu ánhsáng Các quang hệ này gồm phức hệ Anten truyền năng lượng và trung tâm phản ứng – diệp lục a các phân tử này sẽ được sắp xếp theo hướng thường là carotenoid đến diệp lục b đến diệp lục a và đến diệp lục a ở trung tâm phản ứng photon ánh sáng thường giống như tập hợp các hạt ánh sáng, có bước sóng ánh sáng khác nhau, mang năng lượng ánh sáng khác nhau Khi các photon ánh sáng được diệp lục hấp thụ trong quang hệ hấp thu ánh sángnày thì nó sẽ truyền năng lượng hấp thu ánh sáng, truyền năng lượng quang năng này thông qua các phân tử sắc tố trong quang hệ đến khi truyền vào trung tâm phản ứng.Kết quả của giai đoạn quang lý là năng lượng photon truyền đến trung tâm phản ứng, chuyển thành năng lượng điện tử dưới dạng kích động (trạng thái kích động là khi e không xoay quanh quỹ đạo thông thường của các phân tử sắc tố nữa mà bật ra khỏi quỹ đạo) Khi chuyển lên trạng thái kích động thì nó sẽ có xu hướng giải phóng bớt năng lượng đi, quay trở lại trạng thái cơ bản – trạng thái năng lượng ban đầu

Có thể có 3 trạng thái kích động: S2, S1, S0 – trạng thái cơ bản không bị kích động, không hấp thu năng lượng ánh sáng Ngoài trạng thái S2 và S1 thì còn 1 trạng thái nữa là trạng thái T1.

Tùy vào năng lượng mà phân tử sắc tố nhận được là năng lượng cao hay năng lượng thấp E có thể bật ra khỏi quỹ đạo thông thường và ở 3 trạng thái: S2, S1, T1 Nếu nó hấp thụ năng lượng càng cao – hấp thụ năng lượng của photon ánh sáng xanh, thường chuyển lên trạng thái kích động cao nhất là S2 hoặc S1 Thời gian tồn tại của trạng thái kích động này rất ngắn, khoảng 10^(-11) – 10^(-12) giây ở trạng thái T tồn tại ở thời gian dài hơn, từ 10^(-7) – 10^(-9) giây Khi chuyển lên trạng thái kích động điện tử tức là e bật ra khỏi quỹ đạo thì với trạng thái điện tử mang năng lượng cao thường giải phóng năng lượng để trở vềtrạng thái S0, năng lượng đó có thể giải phóng nhanh qua quá trình oxh khử, giải phóng nhanh dưới dạng nhiệt, dạng phát huỳnh quang Khi giải phóng năng lượng như vậy thì sẽ chuyển giữa các trạng thái với nhau S2, S1, T Với 3 trạng thái kích động điện tử này, nếu như phân tử e chuyển lên trạng thái kích động điện tử ở trạng thái T thường có xu hướng chuyển tiếp năng lượng đó đến các phân tử sắc tố tiếp theo Khi chuyển đến các phân tử sắc

tố tiếp theo thì phân tử sắc tố tiếp theo lại chuyển lên trạng thái kích động Năng lượng sẽ chuyển thông qua các e, đi dần đến trung tâm phản ứng và đến trung tâm phản ứng thì diệplục a tiếp nhận năng lượng đó và e của diệp lục a sẽ bật ra khỏi quỹ đạo thông thường để lên trạng thái kích động điện tử Trạng thái kích động điện tử này ở trung tâm phản ứng sẽ nhanh được tiếp nhận bởi chất nhận điện tử trong chuỗi truyền điện tử , tức là ở giai đoạn 2của pha sáng của quá trình quang hợp E đi vào chuỗi truyền điện tử sẽ giải phóng năng lượng để phục vụ quá trình tổng hợp ATP và tổng hợp lực khử

ở hình trên, phân tử sắc tố hấp thụ photon ánh sáng, chuyển lên trạng thái kích động (Chl*), là sự chuyển đổi giữa dạng oxh và dạng khử, khi mà electronectron chuyển lên trạng thái kích động điện tử này Khi hấp thụ photon ánh sáng, electronectron bật ra khỏi quỹ đạo, chuyển lên trạng thái kích động là DL* thì electron màn năng lượng sẽ tiếp tục truyền năng lượng, tức là chuyển năng lượng phát ra sang cho phân tử tiếp theo Khi nó phát hết năng lượng, giải phóng hết năng lượng thì electron sẽ quay trở lại trạng thái cơ bản còn electron của phân tử diệp lục thứ 2 sẽ chuyển lên trạng thái kích động điện tử và có xu hướng giải phóng năng lượng Năng lượng giải phóng ra sẽ chuyển sang phân tử sắc tố thứ 3 Khi nó giải phóng hết năng lượng cho sắc tố thứ 3 thì nó lại quay về trạng thái nền và cứ như vậy nó truyền cộng hưởng năng lượng ánh sáng mà nó hấp thụ được về đến trung tâm phản ứng Các photon này liên tục được tiếp cận, được chiếu đến và được diệp lục hấp thụ và quay về trạng thái nền, giải phóng năng lượng cho phân tử tiếp theo, trở về trạng thái nền thì lại hấp thụ photon và chuyển lên trạng thái kích động và giải phóng cho phân tử tiếp theo Cứ như vậy, năng lượng sẽ được truyền cộng hưởng cho đến trung tâm phản ứng Khi đến trung tâm phản ứng thì electron của trung tâm phản ứng sẽ bật lên trạng thái kích độngđiện tử và electron này sẽ đi vào chuỗi truyền e để tổng hợp nên ATP và lực khử

4.1.1 Giai đoạn quang lý

Toàn bộ quá trình trong hình trên là quá trình biến đổi vật lý thông thường, chưa có sự xuất hiện của chất mới, chưa thấy có sự xúc tác của bất cứ enzyme nào, nghĩa là nó chỉ có sự biếnđổi vật lý Cụ thể là electron chuyển sang trạng thái kích động điện tử rồi về trạng thái cơ bản thông qua việc truyền năng lượng cho phân tử sắc tố khác nhau Khi phân tử sắc tố tiếp theo nhận và truyền năng lượng cho phân tử số 3 thì nó lại trở về trạng thái cơ bản, không có chất mới được tạo thành trong quá trình này mà chỉ có sự biến đổi về mặt vật lý nên được gọi là giai đoạn quang lý

Mang tính chất vật lí đơn thuần, gồm 2 giai đoạn kế tiếp nhau:

▪ Sắc tố hấp thụ photon và chuyển lên trạng thái kích động điện tử ▪ Truyền cộng hưởng năng lượng đã hấp thụ về trung tâm phản ứng

Có 3 trang thái kích động điện tử của DL khi nó hấp thụ photon ánh sáng: S2 , S1 và T Trong đó, T (triplet) là trạng thái bền vững nhất của DL ở trạng thái kích thích, tham gia vào phản ứng quang hóa

Sơ đồ của giai đoạn quang lý:

DL → DL*→→ P700*, P680*

Kết thúc gia đoạn quang lí, diệp lục ở trung tâm phản ứng tồn tại ở trạng thái kích động.

Diệp lục sẽ hấp thụ năng lượng ánh sáng, ngoài ra còn carotenoit Diệp lục sẽ hấp thụ photon ánh sáng và chuyển lên trạng thái kích động điện tử tức là năng lượng ánh sáng được chuyển thành năng lượng trong electron và bật ra khỏi quỹ đạo trong phân tử diệp lục, biến diệp lục từ trạng thái diệp lục ở trạng thái kích thích hay kích động điện tử phân tửelectron bật ra khỏi diệp lục này sẽ truyền năng lượng đến phân tử diệp lục tiếp theo Khi truyền năng lượng đến phân tử diệp lục tiếp theo thì electron sẽ quay về trạng thái nền – trạng thái cơ bản Khi phân tử diệp lục số 2 tiếp nhận năng lượng thì e sẽ bật lên trạng thái kích động điện tử và chuyển thành diệp lục 2* Cứ như vậy, truyền cộng hưởng cho đến diệp lục ở trung tâm phản ứng là PSI và PSII và kết thúc giai đoạn quang lý là phân tử của diệp lục a ở trung tâm phản ứng của quang hệ I và quang hệ II sẽ bật ra khỏi quỹ đạo và mang năng lượng của photon mà nó hấp thụ được

Trong giai đoạn, quá trình này, mới chỉ nhìn thấy sự chuyển đổi, biến đổi của phân tử sắc tố thông qua việc biến đổi từ trạng thái nền sang kích động điện tử Và trạng thái kích động điện tử này electron sẽ mang năng lượng của photon mà nó hấp thụ được sau đó electron này sẽ truyền năng lượng nó hấp thụ được cho phân tử sắc tố tiếp theo Cứ như vậy, khi truyền xong thì nó sẽ trở lại trạng thái nền, sau đó phân tử số 2 sẽ truyền sang phân tử số 3 rồi trở về trạng thái nền Khi trở về trạng thái nền sẽ hấp thụ photon mới sẽ lặp lại quá trình kích động rồi trở về trạng thái nền Kích động đó muốn trở về trạng thái nền phải giải phóngnăng lượng cho phân tử sắc tố bên cạnh trong cùng một quang hệ

Kết quả của giai đoạn quang lý trong pha sáng của quá trình quang hợp: DL sẽ hấp thụ ánh sáng

Nhìn vào sơ đồ, quang hệ hấp thu ánh sáng, các sắc tố tham gia vào quá trình quang hợp có4 nhóm: diệp lục a và diệp lục b, nhóm thứ 2 là carotenoidl thứ 3 là nhóm sắc tố có ở tảo thay thế cho vai trò của diệp lục b của nhóm thực vật thực vật bậc cao, nhóm thứ 4 là nhóm hệ sắc tố dịch bòa hay còn gọi là antoxianin – vị trí tồn tại của nó trong tế bào chất chứ không nằm trên màng thylacoid như các sắc tố khác Các sắc tố này sắp xếp theo một trật tựtạo nên quang hệ hấp thu ánh sáng Quang hệ ánh sáng này có khoảng 250 – 300 phân tử sắc tố với các nhóm sắc tố, sự sắp xếp tương đối như carotenoid đến diệp lục b, diệp lục a rồi đến trung tâm phản ứng Trung tâm phản ứng có 2 quang hệ hấp thu ánh sáng: PSI, PSII Trên sơ đồ này đang thể hiện quang hệ II: P680 tương ứng với phân tử diệp lục a có cực đại hấp thụ là 680nm Ở phân tử trung tâm phản ứng này, không chỉ có một phân tử diệp lục a mà ở mỗi trung tâm phản ứng sẽ có 2 phân tử diệp lục a Với sự sắp xếp này, năng lượng ánh sáng sẽ được hấp thụ và truyền cộng hưởng từ ngoài quang hệ cho đến trung tâm phảnứng của quang hệ Trong đó, khi các phân tử phía ngoài của quang hệ hấp thu ánh sáng, khi hấp thu ánh sáng thì năng lượng ánh sáng đó tác động vào phân tử sắc tố, chuyển el trong phân tử sắc tố từ trạng thái mức năng lượng thấp lên mức năng lượng cao và sự chuyển đó thường tương đương với mức năng lượng có trong photon ánh sáng Ánh sáng có tính chất sóng và tính chất hạt, ta xem mỗi hạt ánh sáng đó là hạt photon Với mỗi photon nằm ở mức năng lượng ánh sáng khác nhau trong dải ánh sáng nhìn thấy – vùng ánh sáng mắt

quan sát, nhận diện được sự khác nhau của các vật Trong vùng ánh sáng nhìn thấy có các dải màu khác nhau tương ứng với các bước sóng khác nhau trong đó diệp lục hấp thụ ánh sáng ở 2 miền chính đó là miền ánh sáng đỏ và xanh tím Mỗi photon ở các miền ánh sáng khác nhau thì mang năng lượng khác nhau do có bước sóng khác nhau Năng lượng mang tỉlệ nghịch với bước sóng của nó nghĩa là ánh sáng có bước sóng càng dài thì năng lượng càng thấp Khi phân tử sắc tố hấp thụ năng lượng ánh sáng thì năng lượng ánh sáng chuyểnvào sẽ kích hoạt el chuyển từ el đang được xoay xung quanh hạt nhân lên trạng thái kích động điện tử - trạng thái có mức năng lượng cao hơn Khi đó, phân tử sắc tố đó được gọi là phân tử sắc tố ở trạng thái kích động điện tử, kí hiệu là * (carotenoid*….) khi chuyển lên trạng thái kích động điện tử như vậy thì el sẽ có xu hướng giải phóng năng lượng mang ra để trở về trạng thái nền – S0, trở về trạng thái quỹ đạo ban đầu Khi giải phóng năng lượng ra, nó sẽ được giải phóng sang phân tử sắc tố tiếp theo Khi phân tử sắc tố tiếp theo tiếp nhận năng lượng được giải phóng từ phân tử thứ nhaasrt thì nó cũng sẽ chuyển lên trạng thái kích động điện tử Khi truyền từ phân tử sắc tố thứ nhất sang thứ 2 thì el trở về trạng thái cơ bản, tiếp tục hấp thu photon ánh sáng Cứ như vậy từ trạng thái sao chuyển về trạngthái cơ bản rồi chuyển sang trạng thái sao tiếp theo Quá trình này gọi là truyền cộng hưởngđến trung tâm phản ứng Khi đến trung tâm phản ứng, diệp lục a ơ trung tâm phản ứng khi tiếp nhận ánh sáng sẽ chuyển lên trạng thái kích động điện tử tức là el sẽ bật ra khỏi quỹ đạo thông thường, mang theo năng lượng

4.1.2 Giai đoạn quang hóa

năng lượng ánh sáng sẽ chuyển hóa thành năng lượng chứa trong ATP,NADPH như thế nào?

Là giai đoạn DL sử dụng năng lượng photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hoá để tạo nên các hợp chất dự trữ năng lượng và chất khử

Bắt đầu từ khi các điện tử kích động bật ra khỏi các phân tử diệp lục a ở trung tâm phản ứng (P*680 hoặc P*700) Sự truyền e và H+ được tiến hành cùng với sự tham gia của một hệ thống các chất truyền e phức tạp của 2 hệ thống ánh sáng (hai quang hệ PSI và PSII)

Năng lượng ánh sáng được truyền ở dạng dòng điện tử năng lượng cao (dòng el bật ra khỏiPSI và PSII)

Bao gồm 2 quá trình: quang phân li nước và quang phosphorin hóa (sau khi quang lý kết thức, giai đoạn quang hóa diễn ra chủ yếu trong xoang thylacoid và trong màng thylacoid, chuỗi truyền el sẽ diễn ra trong màng thylacoid còn tổng hợp hợp ATP, lực khử, vận chuyển H+ diễn ra ở chất nền và xoang thylacoid

Phosphorin hóa: ATP được tổng hợp trung ty thể và lục lạp khác nhau như thế nào?

4.1.2.1.Quang phân ly nước

Diễn ra trong xoang, nơi tiếp giáp với màng thylacoit, nơi có PSII phân bố 2H2O 4H+ + 4e + O2

H+ tham gia vào quang phosphorin hoá

Electron bù đắp lại điện tử cho DL đã bị mất đi O2 có nguồn gốc từ H2O.

Quá trình quang phân ly nước gắn liền với sự tồn tại của vị trí quang hệ II P680 Vì vậy, quá trình này diễn ra trong xoang thylacoid, nơi tiếp giáp với màng thylacoid

Bào quan tham gia vào quá trình quang hợp là lục lạp, cơ quan chính tham gia là lá Trong lục lạp, các thylacoid là những túi dẹt xếp chồng lên nhau (10 – 20) tạo thành hạt granna Trong một tế bào lá thông thường, có khoảng 40 – 50 chồng granna trong một lục lạp => tiết diện cho sự phân bố quang hệ rất lớn, số lượng quang hệ nhiều, phục vụ cho quá trình quang hợp của thực vật

Quang phân ly nước diễn ra trong xoang thylacoid, nơi có sự định vị của quang hệ II trên màng thylacoid

Quá trình quang phân ly nước diễn ra sẽ tạo thành sản phẩm là với 2 phân tử nước sẽ tạo thành 4 phân tử H+, 4e và 1 phân tử O2

H+ tham gia vào quá trình quang phosphorin hóa, tham gia tổng hợp ATP Năng lượng để tạo ra ATP là từ ánh sáng, quang năng

El sẽ tham gia và quá trình bù đắp lại điện tử của diệp lục a ở trung tâm phản ứng của quang hệ II Khi diệp lục a ở trung tâm phản ứng của PSII bật ra khỏi quỹ đạo thông thường,

trở thành trạng thái kích động điện tử thì nó sẽ đi vào chuỗi truyền e Lỗ hổng tạo ra từ e bật ra đó sẽ được bù đắp bởi e của phân tử nước của quá trình quang phân ly nước O2 có nguồn gốc từ nước

Cơ chế của phản ứng quang phân ly nước

Nước được phân cắt như thế nào?

Nguyên tố Mn thúc đẩy quá trình quang phân li nước diễn ra Quang phân li nước xảy ra theo 5 bước thì 2 phân tử nước sẽ được phân li hoàn toàn để giải phóng ra 4 H+ và O2 và 4 e, 4 e này cung cấp bù lại điện tử cho quang hệ II, khi mà quang hệ II chuyển từ P680 sao, e đang ở trạng thái kích động điện tử và nó chuyển e kích động điện tử đó cho chất nhận điện tử đầu tiên cho petoquinin, khi mất điện tử nó chuyển thành P680+ mang điện tích dương, và mang điện tích dương thì nó sẽ trở thành chất Oxi hóa để tiếp nhận e từ các chất khử, tiếp nhận e từ quá trình quang phân li nước để lại chuyển về trạng thái nền trước khi hấp thụ ánh sáng tiếp theo.

Bước đầu tiên loại đi 2 H+ vì vậy ở S0 Mn nối với 2 Oxi 2 H+ và 2 H+ đi ra khỏi phân tử nước Trong quá trình quang phân li nước, thông qua các phức hệ với sự tham gia của Mn có sự bẻ gãy dần các liên kết trong phân tử nước, giải phóng ra H+ và electron trong đó H+ đi vào xoang thylakoid, electron bù đắp lại e bật ra khỏi diệp a ở trung tâm phản ứng S0 giải phóng

1 e, 1 H+ S1 giải phóng thêm 1 e S2 gp thêm 1 e, S3 gp thêm 1 e, giữa S2 và S3 giải phóng nốt 1 ion còn lại, từ S3 sang bước S4 hoàn tất nốt quá trình phân li để giải phóng ra phân tử O2 Toàn bộ quá trình này xoay quang phân tử diệp lục a ở trung tâm phản ứng kí hiệu là quang hệ II (P680), kết thúc quang lí thì P680* có nghĩa là electron đi xa ra khỏi phân tử hạt nhân và với trạng thái kích động đó nó sẽ dễ dàng hút bởi các phân tử chất nhận, e đầu tiên là pheo khi mất e đi thì nó sẽ tạo thành lỗ hổng điện tử (P680+), lỗ hổng điện tử thúc đẩy quá trình quang phân li nước diễn ra, khi tạo ra lỗ hổng điển tử thì nó sẽ hấp thụ e để quá trình quang phân li nước diễn ra theo chiều thuận, năng lượng để chuyển từ S0 đến S4 và gp O2 là năng lượng được lấy từ ánh sáng( các photon ánh sáng thúc đẩy quá trình này cùng lỗ hổng điện tử tạo ra từ diệp lục a ở trung tâm phản ứng ) khi pheo nhận điện tử sẽ chuyển cho phân tử tiếp theo là QA –

Trong quá trình xảy ra sự quang phân li nước dưới tác động của năng lượng ánh sáng, chất nhận điện tử là P680+ thì nó sẽ được phân li thành 4H+, 4 e và 1 O2 khi phân li 2 phân tử H2O

Giai đoạn 2 của quá trình quang phân li nước là Quang phosphorin hóa

4.1.2.2.Quang phosphorin hóa

Là sự tổng hợp ATP trong pha sáng QH

Electron sau khi rời khỏi DL sẽ tham gia vào phức hệ truyền điện tử trên màng thylacoit Có 2 con đường di chuyển của điện tử:

-caroten và lycopen Dòng điện tử không vòng (phosphorin hóa không vòng), điện tử được vận chuyển qua cả PSI và PSII

-caroten và lycopen Dòng điện tử vòng (phosphorin hóa vòng), điện tử chỉ được vận chuyển qua PSI.

Phosphorin hóa không vòng

Điện tử được vận chuyển từ PSII sang PSI Sản phẩm tạo ra gồm: ATP, NADPH, O2

Phương trình tổng quát của dòng điện tử không vòng:

2NADP + H2O + 2ADP + 2H3PO4 + 8hv 2NADPH + 2H+ + 2ATP + O2

E từ diệp lục a của trung tâm phản ứng của quang hệ 2 bật ra khỏi quang hệ II chuyển sang phức hệ đầu tiên là plastoquinone, chất nhận điện tử đầu tiên trước khi chuyển sang

plastoquinone là PHeokitin sau đó đi tới plastoquinone Sau đó đi tới cytochrome b6f sau đó plastocyanin và sau đó đi vào quang hệ I, ở quang hệ 1 nếu có quá trình quang lý, diệp lục aở trung tâm phản ứng ở quang hệ 1 chuyển sang trạng thái kích động điện tử P700 sao, e bật ra khỏi diệp lục a của quang hệ I thì sẽ chuyền cho chất nhận là ferredocxin, điện tử bật ra khỏi quang hệ I sẽ tham gia vào quá trình tổng hợp NADPH – sản phẩm đầu tiên của giai đoạn quang hóa Electron đang chuyển từ quang hệ 2 đến quang hệ 1 đi đâu? Quang phân linước phục vụ cho mục đích gì?

Proton H+ có trong xoang thylakoid 1 H+ có nguồn gốc từ kết quả của quá tình quang phân linước, 1 H+ được bơm từ chất nền của lục lạp đi qua plastoquinone vào xoang thylakoid, 2 H+ làm chênh lệch thế điện hóa khi mà bên trong xoang thylakoid nhiều hơn bên ngoài chất nền khi có sự chênh lệch proton đó thì H+ được bơm qua phức hệ ATP synthase H+ sẽ thực hiện quá trình phosphorin hóa tức là gắn gốc phosphate vô cơ vào phân tử ADP để tạo thành phân tử giàu năng lượng là ATP Cần 3 – 4 H+ để gắn phosphate vào ADP tổng hợp nên 1 phân tử ATP Trong ATP synthase có 2 phức hệ, CF0 và CF 1 trong đó CF 0 đóng vai trò là protein mang, kênh protein để đưa H+ đi qua, còn CF 1 thúc đẩy tạo ra năng lượng để gắn phosphate với ADP để tổng hợp nên ATP

Nhớ: electron bật ra khỏi quang hệ I được hút bới ferredoxin, đã tham gia vào quá tình tổng hợp lực khử, electron bật ra khỏi quang hệ II đã di chuyển đến quang hệ I, diệp lục a ở

quang hệ 2 và quang hệ 1 đều mất e tạo nên 2 lỗ hổng điện tử, vậy 2 lỗ hổng điện tử đó e lấy từ đâu ? e từ quang hệ 2 sẽ bù đắp lỗ hổng điện tử cho quang hệ 1

Trung tâm phản ứng của quang hệ 2 và quang hệ 1 có 2 phân tử diệp lục a, cùng 1 lúc vận chuyển đi 2 phân tử e, PSI cũng vận chuyển đi 2 e, khi quang phân li 2 phân tử nước nó sẽ tạo 4e, 1 phân tử nước tương ứng với 2 e sẽ bù đắp vào 2 e của qaung hệ 2, 2 e bật ra khỏi quang hệ 2 sẽ bật ra bù đắp lỗ lổng cho qh 1

Khi thực hiện quá trình chuyền e dựa trên phân tử NADP hoặc FAD tạo ra … ATP

Phosphorin hóa vòng

Chỉ có sự tham gia của PSI

Chuỗi truyền điện tử của PSI vận chuyển các e của nó trực tiếp từ feredoxin tới phức hệ cytochrome b6f, thay cho NADP

Sản phẩm chỉ có ATP

Phương trình tổng quát: ADP + H3PO4 + hν → ATP + H2O

Mỗi quan hệ giữa 2 con đường vận chuyển điện tử

Phosphorin hóa vòng Phosphorin hóa không vòng

Hiệu quả năng lượng 11 -caroten và lycopen 22% 36%

Khi trong điều kiện thiếu nước tăng cường hoạt động phosphorin hóa vòng, cần tăng cường số lượng ATP so với lực khử cung cấp nguyên liệu chop ha tối của quá trình quang hợp.

Tóm tắt pha sáng

Đây là lục lạp, cùng với hệ thống grana và chất nền của lục lạp nơi diễn ra của chu trình Cavin chúng ta sẽ tìm hiểu ở phần pha tối, pha sáng sẽ cung cấp cho pha tối đó là lực khử và ATP Các quang hệ hấp thụ ánh sáng nằm trên màng thylacoit, gồm có quang hệ I và quang hệ II, giữa quang hệ I và quang hệ II ta có thể nhìn thấy các phức hệ trên chuỗi truyền electron và sự tham gia của phức hệ ATP synthase tham gia vào quá trình tổng hợp ATP Trong quang hệ I và quang hệ 2 đều có phức hệ phân bố của các sắc tố, tạo thành quang hệ với 2 phần đó là choỗi truyền năng lượng và trung tâm phản ứng, trung tâm phản ứng có 2 phân tử diệp lục a hấp thụ năng lượng ánh sáng sau khi chuyển lên trạng thái kích động điện tử chuyển đi, tham gia vào đó là quá trình bổ sung electron cho quang hệ II đó là quang phân ly nước Electron đến quang hệ I Đi cùng với quá trình này, năng lượng được giải phóng ra vận chuyển H+ từ bên ngoài chất nền đi vào trong xoang thylacoit Sự chênh lệch của gradien H+ sẽ giúp bên trong xoang nhiều H+ hơn là bên ngoài Sự chênh lệch gradien nồng độ H+ sẽ thúc đẩy quá trình vận chuyển H+ từ trong xoang ra chất nền qua phức hệ ATP synthaza, cùng quá trình này sẽ giúp quá trình gắn photphat vô cơ vào với phân tử ADP để tổng hợp nên ATP

Khi quang hệ 1 hấp thụ năng lượng ánh sáng thì electron của nó bật ra Từ quang hệ II chuyển sang cho quang hệ 1 bù đắp bởi quang phân li nước còn electron này tham gia vào quá trình tổng hợp lực khử NADPH, kèm theo quá trình đó thì O2 được giải phòng.

Kết thúc giai đoạn pha sáng, ta thấy dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng mặt trời của nước thì qua quá trình quang phân li nước giải phóng ra sản phẩm là O2 cung cấp H+ cho quá trình tổng hợp ATP, electron từ quang phân ly nước bù đắp lại lực khử cho quang hệ II, electron bật ra khỏi quang hệ II sẽ đưa tới quang hệ I và bù đắp cho quang hệ I , electron bật ra khỏi quang hệ I dung để tổng hợp lực khử NADPH

4.2.Pha tối

Không có sự tham gia của ánh sáng Sử dụng sản phẩm của pha sáng

Xảy ra trong chất nền lục lạp, nơi có sự tồn tại các enzyme tham gia vào các phản ứng của pha tối

Khử CO2 bằng ATP, NADPH để đưa vào hợp chất hữu cơ Chuyển hóa Cacbon từ dạng vô cơ, thực hiện quá trình khử carbon này bằng ATP và NADPH

Có 3 con đường cố định CO2 Con đường C3, C4, CAM.

4.2.1 Chu trình Calvin

Do nhà bác học người Mỹ đưa ra từ năm 1951

Hợp chất đầu tiên trong đó CO2 được cố định là photphoglixeric (APG) Chất nhận CO2 đầu tiên là ribulozo1,5-caroten và lycopen diphotphat (RuBP)

Gồm 3 giai đoạn.

1 Cố định CO2: có sự kết hợp phân tử CO2 với chất nhận đầu tiên là ribulose 1 5

2 Giai đoạn khử: APG bị khử thành AdPG: APG bị khử thành AdPG, đẩy 1 hợp chất 3C

đi ra khỏi chu trình