Bài giảng tiến hóa và đa dạng sinh học

Ngày nay, quá trình tiến hoá được chia thành 2 quá trình : + Quá trình tiến hoá nhỏ Microevolution: Là sự biến đổi cáu trúc di truyền của quần thể, bao gồm sự phát sinh đột biến , sự phá

MỞ ĐẦU I./ Khái niệm

Thuật ngữ “Tiến hoá” (gốc Latinh: evolutio) ngày nay được sử dụng rộng rãi trong nhiều ngành khoa học Người ta nói đến sự tiến hoá của các nguyên tử, các phân

tử, sự tiến hoá của trái đất, của xã hội…với nghĩa chung là sự biến đổi có kế thừa trong thời gian dẫn tới sự hoàn thiện trạng thái ban đầu và nảy sinh cái mới

Tiến hoá sinh học:

+ Theo nghĩa rộng đơn thuần là sự biến đổi của loài

+ Theo nghĩa hẹp là sự thay đổi các đặc tính của quần thể sinh vật giúp chúng hơn hẳn đời sống cá thể sinh vật Những thay đổi trong quần thể được coi là Tiến hoá, đó là những thay đổi có thể truyền lại qua vật chất di truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác, cụ thể đó là quá trình mà qua đó những biến đổi di truyền trong một quần thể được nhân lên qua nhiều thế hệ

Nói một cách ngắn gọn, Tiến hoá là sự thay đổi về tần số của các alen trong vốn gen từ thế hệ này đến thế hệ khác, hay sự thay đổi vốn gen của quần thể qua thời gian

Trong tự nhiên, sự tồn tại của các quần thể dẫn đến sự biến đổi của loài

Theo Lamac và Dacuyn, HTTH đã trở thành một bộ môn sinh học lý luận và đại cương mà đối tượng nghiên cứu cua rnó là những quy luật phát triển lịch sử chung nhất của toàn bộ giới hữu cơ Nhiệm vụ của nó là phát hiện những mối liên hệ có tính quy luật trong thiên nhiên hữu cơ, giữa thiên nhiên hữu cơ với thiên nhiên vô cơ, đặc biệt là những mối quan hệ nhân quả, đem lại một nhận thức khoa học về nguồn gốc phát sinh và quá trình phát triển tự nhiên của sinh giới

Ngày nay, quá trình tiến hoá được chia thành 2 quá trình :

+ Quá trình tiến hoá nhỏ (Microevolution): Là sự biến đổi cáu trúc di truyền của quần thể, bao gồm sự phát sinh đột biến , sự phát tán đột biến qua giao phối, sự chọn lọc các đột biến có lợi, sự cách ly sinh sản giữa các quần thể đã biến đổi với quần thể gốc kết quả là hình thành loài mới Quá trình này diễn ra trong phạm vi tương đối hẹp, trong thời gian lịch sử tương đối ngắn

+ Quá trình tiến hoá lớn (Macroevolution): Là quá trình biến đổi ở những cấp độ trên loài, hình thành các nhóm phân loại có quan hệ về nguồn gốc Quá trình này diễn ra qua hàng chục triệu năm

Học thuyết tiến hoá: Là những học thuyết khác nhau về cơ chế của sự tiến hoá Là một bộ môn sinh học lý luận và đại cương mà đối tượng nghiên cứu của nó là những qui luật phát triển lịch sử chung nhất của toàn bộ giới hữu cơ và nguyên tắc tổ chức của các đơn vị của sự sống làm cơ sở cho quá trình đó

II./ Nội dung cơ bản của học thuyết tiến hoá

Sự phát triển lịch sử của giới hữu cơ biểu hiện ở sự biến đổi của các loài, vì vậy nguồn gốc các loài là vấn đề trung tâm của học thuyết tiến hoá Việc giải thích các vấn đề này liên quan đến 2 câu hỏi lớn:

+ Vì sao giới hữu cơ lại cực kỳ đa dạng như ngày nay?

+ Do đâu mỗi dạng sinh vật lại thích nghi với điều kiện sống của nó như vậy? Giải đáp được 2 đặc điểm chủ yếu này trên quan điểm tiến hoá sẽ đánh đổ quan điểm duy tâm siêu hình trong Sinh học Đặc biệt việc giải đáp vấn đề thích nghi được

xem là chìa khoá của lí luận tiến hoá Khẳng định nguyên lí phát triẻn liên tục, bên cạnh vấn đề trung tâm là nguồn gốc các loài, HTTH còn đề cập đến nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người, qua đó phân tích đặc điểm và tác dụng của các qui luật của giới vô cơ, các qui luật sinh học và các qui luật xã hội, làm rõ sự sai khác giữa tiến hoá hoá học, tiến háo sinh học và tiến hoá xã hội

Là lí luận về sự phát triển của giới sinh vật, HTTH bao gồm 4 nhóm vấn đề sau: 1./ Bằng chứng tiến hoá:

Là sự tổng hợp những dẫn liệu của nhiều bộ môếuinh học trực tiếp hay gián tiếp chứng minh sự có thực của quá trình tiến hoá

2./ Nguyên nhân tiến hoá: Gồm các vấn đề dưới đây:

- Nhân tố tiến hóa: những yếu tố đã chi phối sự phát triển của giới hữu cơ - Động lực tiến hoá: Nhân tố cơ bản nhất đã thường xuyên thúc đẩy sự phát

triển của các loài

- Điều kiện tiến hoá: Những hoàn cảnh thuận lợi hay bất lợi cho sự phát huy tác dụng của các nhân tố tiến hoá

Nổi bật trong nhóm vấn đề này là sự xác định vai trò của các nhân tố chính và tác động qua lại của các nhân tố đó

3./ Phương thức tiến hoá:

Nhóm vấn đề này đề cập tới hình thức và cơ chế của quá trình hình thành loài mới

4./ Chiều hướng tiến hoá:

Là những xu hướng chính trong sự phát triển của giới hữu cơ nói chung, những con đường cụ thể trong quá trình phát triển của từng loài hay nhóm loài, những quy luật phản ánh xu thế phát triển tất yếu của qúa trình tiến hoá, tốc độ và nhịp điệu tiến hoá

III./ Hướng phát triển hiện đại của học thuyết tiến hoá

Trong mấy thập kỷ gần đây sinh học ngày càng đi sâu vào cấu trúc của các hệ sống, cơ chế của các quá trình sống, chuyển đối tượng nghiên cứu từ các hệ vừa (cơ thể, cơ quan) đi vào các hệ nhỏ (tế bào, phân tử) và các hệ lớn (sinh quần, sinh quyển), chuỷen phương pháp nghiên cứu từ phân tích cấu trúc sang tổng hợp-hệ thống Phản ánh xu hướng chung đó, thuyết tiến hoá hiện đại đang có những phát triển mới:

Về đối tượng: Tiến lên tìm hiểu tính đặc thù của các quy luật tiến hoá của từng nhóm loài ở những trình độ tổ chức khác nhau, ở những phương thức sinh sản khác nhau Thuyết tiến hoá hiện đại còn nghiên cứu các quy luật tổ chức của các hệ sống

Về nội dung: thuyết tiến hoá hiện đại có điều kiện để đi sâu vào cơ chế tiến hoá Di truyền học, đặc biệt là di truyền học quần thể, đã giải thích cơ chế biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, dẫn tới sự hình thành loài mới Các thành tựu của sinh học phân tử góp phần làm sáng tỏ cơ chế tiến hoá ở cấp độ phân tử Vận dụng những thành tựu của di truyền học và sinh học phân tử người ta đã làm sang tỏ cơ chế tiến hoá trong loài (tiến hoá nhỏ), bổ sung và chỉnh lí những hiểu biết về nguyen liệu tiến hoá, đơn vị tiến hoá, các nhân tố tiến hoá Ngày nay người ta đã nghien cứu nhiều hơn về sự tiến hoá trên loài, vận dụng các thành tựu của sinh thái học, sinh học quần lạc, học thuýet về sinh quyển

PHẦN I

LƯỢC SỬ PHÁT TRIỂN CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ Chương 1: NHỮNG TƯ TƯỞNG TIẾN HOÁ TRƯỚC DARWIN I NHỮNG QUAN NIỆM DUY TÂM SIÊU HÌNH VỀ SINH GIỚI TRƯỚC THẾ

KỶ XVIII:

1 Những quan niệm hoang đường trong thần thoại và tôn giáo:

1.1 Chuyện "Thần trụ trời" của dân tộc Kinh:

Có rất nhiều câu chuyện thần thoại từ các quốc gia khác nhau trên thế giới bàn về sinh giới như thần thoại Hy lạp với truyền thuyết Khaox, thần thoại Ai cập với truyền thuyết về sự sáng tạo ra sinh giới của Thần Atum, thần thoại Ấn Độ với thần Shiva và Shakti…

Theo truyền thuyết của người dân tộc Kinh, Việt Nam, Ngọc Hoàng thượng đế là chúa tể thế gian điều khiển 12 vị thần xây dựng nên trời, đất, núi, sông Sau đó cùng các chất cặn trong trời đất nặn ra đủ mọi giống vật và chọn lấy chất tinh tuý nhất để tạo nên con người

Các dân tộc khác cũng có những chuyện thần thoại tương tự như: "Thần Chữ hầu" của dân tộc Mông, "Thần Khơnum" của người Ai Cập, Thần bàn Cổ, Phục Hi, Nữ Oa của Trung Quốc

Thần thoại là hình thức sáng tác của người xưa, thể hiện lòng ham muốn tìm hiểu vũ trụ, nhưng vì chưa giải thích được bản chất và nguồn gốc của các hiện tượng, sự vật người xưa đã phải gán cho chúng một sức mạnh huyền bí

1.2 Theo kinh thánh của Thiên Chúa giáo:

Đầu tiên Thượng đế tạo ra trời đất không có hình dạng và trống rỗng Chỉ có bong tối trùm lên mặt của vực thẳm và tinh thần thuộc Thượng đế bay vòng trên các dòng nước

- Ngày đầu tiên: Thượng đế phán “ ánh sáng hãy hiện ra” và ánh sáng xuất hiện Người đã thấy ánh sáng là yếu tố đẹp và đã tách ánh sáng ra khỏi bóng tối Người đã gọi ánh sáng là ngày và bóng tối là đêm Như vậy đã có một buổi tối và một buổi sáng, đó là ngày đầu tiên

- Ngày thứ 2 Thượng đế tách bầu trời ra khỏi mặt nước

- Ngày thứ 3 Thượng đế làm ra đất và biển, người tạo ra thảm cỏ và cây cối mọc

- Ngày thứ 6 sinh ra loài người Chúa Trời đã dung đất sét nặn ra người đàn ông đầu tiên, đặt tên là Adam, sau đó lấy một cái xương sườn của Adam tạo ra người đàn bà đầu tiên, đặt tên là Eva

- Đến ngày thứ 7 đức Chúa nghỉ ngơi, ngắm tác phẩm của mình và ban phước lành cho muôn vật, sau khi đã kiến lập xong toàn bộ thế giới

Chính vì vậy, ngày nay một tuần lễ có 7 ngày

1.3 Phật Giáo (TK 6 TCN):

Trường phái Phật giáo, ra đời khoảng thế kỷ thứ VI (trước công nguyên), do Sidd hatha ( Thích ca Mâu Ni ) sáng lập Phật giáo cho rằng vũ trụ là bao la, vô cùng vô tận Vạn vật trong thế giới chỉ là dòng biến hóa vô thường, vô định không do một vị thần, một lực lượng siêu nhiên nào tạo ra Thế giới này, kể cả con người được cấu

thành bởi sự liên hợp giữa hai yếu tố “Sắc” và “Danh” Sắc là yếu vật chất, có thể cảm giác được gồm đất, nước, lửa, không khí Danh là yếu tố tinh thần, là cái tâm lý

không có hình chất mà chỉ có tên gọi gồm: Thụ, Tưởng, Hành, Thức Thụ là cảm thụ, là khổ hay lạc Tưởng là sự suy nghĩ, tư tưởng Thành là ý muốn thúc đẩy hành động

Thức là nhận thức Danh và sắc kết hợp với nhau thành “ ngũ uẩn” Ngũ uẩn tác động

qua lại trong sự biến hóa vô thường tạo nên vạn vật

Phật giáo cho rằng vạn vật chúng sinh trên thế gian sinh ra bằng nhiều cách khác nhau: bằng thai sinh, noãn sinh, tự sinh hay còn gọi là hóa sinh, thấp sinh và đều biến hoá theo vòng luân hồi, hết kiếp này sang kiếp khác Mọi vật đều có linh hồn, người có thể hoá kiếp thành cỏ cây, muôn thú và ngược lại

1.4 Khổng giáo (TK 6 TCN):

Trời làm chúa tể vũ trụ, mệnh trời điều khiển mọi sự biến hoá trong thế gian người sinh ra có khí, hồn, phách; 3 yếu tố này tạo nên sự sống Khi chết xác tan ra nhưng hồn phách thì trở về không gian ("sống gởi, thác về")

Tôn giáo không phải là một hình thức hiện thực Nó lấy niềm tin mù quáng thay cho tri thức, dựa trên những điều tưởng tượng, giải thích thế giới một cách sai lệch

2 Thần tạo luận và mục đích luận:

2.1 Thần tạo luận:

Platon (427-347 TCN): nhà triết học cổ Hy Lạp đặt cơ sở cho duy tâm thần học cho quan niệm về sự sống Theo Platon, con người bao gồm thể xác và linh hồn tồn tại độc lập với nhau Thể xác tạo thành từ đất, nước, lửa, không khí, đó là những vật thể huữ hình nên không tồn tại vĩnh viển, có sinh có tử Linh hồn là một bộ phận của linh hồn vũ trụ do Thượng đế sinh ra, do đó nó là bất tử, tồn tại vĩnh hằng Khi con người chết, linh hồn thoát khỏi thể xác bay lên trú ngụ ở một vì sao Khi thể xác mới ra đời, linh hồn bay xuống nhập vào thể xác đó và tạo ra con người hoàn chỉnh

2.2 Mục đích luận:

Đại diện là Aristot (382-322 TCN) Mục đích luận quan niệm rằng kết cấu của

cơ thể bao hàm một mục đích nội tại, mục đích này quyết định trước sự phát triển của

thực vật, và động vật và về bản chất nó là tinh thần, là bắt nguồn từ Thượng đế Theo phái mục đích luận “ Mèo sinh ra là để ăn chuột, chuột sinh ra là để cho mèo ăn và toàn bộ giới tự nhiên sinh ra là để chứng minh trí tuệ của Chúa sáng tạo" Theo ông, Tất cả đặc điểm sinh vật đều hợp lý tuyệt đối vì chứa đựng mục đích sáng tạo của thượng đế

3 Tiên thành luận và thuyết thang sinh vật:

3.1 Tiên thành luận (Thế kỷ 17 - 18):

Hình thành sau khi phát minh ra kính hiển vi: sự phát sinh và phát triển của cơ thể từ một phôi chứa sẵn một cơ thể thu nhỏ với đầy đủ các bộ phận, chỉ phát triển thêm về hình thức chứ không xuất hiện cơ quan nào mới

Chia làm hai trường phái:

- Noãn luận (Ovison); đại diện là Y Aromatari (Ý), cho rằng: cơ thể con người có đủ các bộ phận đã nằm sẵn trong tế bào trứng, tinh trùng chỉ kích thích sự phát triển của chúng

- Vi thể luận (Amimoalism - động vật bé nhỏ); đại diện là H Hacsuckevo,A Lovenhuc, cho rằng cơ thể nhỏ xíu đó đã nằm sẵn trong tinh trùng, tế bào trứng và cơ thể mẹ chỉ cung cấp chất dinh dưỡng cho nó lớn lên

3.2 Thuyết thang sinh vật:

Charles Bonne (1720 - 1793) (Thuỵ Sĩ) trên quan điểm vi thể luận xếp tất cả các vật chất vô cơ, hữu cơ thành nhiều bậc:

Fluid  Lửa  Không khí  Nước  Đất  Kim loại 

 Khoáng vật  Thực vật  Côn trùng  Rắn  Cá 

 Chim  Thú  Người  Thiên thần

* Nhận xét:

- Đứng trên quan điểm thần tạo luận, Bonne cho rằng: sự sai khác nhau từ từ đó chỉ nói lên các mức độ gần nhau của một trật tự nhất định trước

- Bonne chưa xem dạng có tổ chức cao là sản phẩm của quá trình phát triển lịch sử từ những dạng thấp hơn mà cho rằng mỗi loài chỉ là sự triển khai của một mầm phôi đã tồn tại sẵn từ lúc nguyên thuỷ Ngày nay có bao nhiêu loài là do xưa kia trong thang sinh vật đã có bấy nhiêu bậc

 Mặc dù Bonne đã giải thích tính kế tục của sinh giới trên quan điểm siêu hình, nhưng nó cũng đã góp phần hình thành khái niệm bước đầu về mối liên hệ giữa các dạng hữu cơ, đã phá quan niệm về sự cô lập hoàn toàn về ranh giới gián đoạn giữa các loài sinh vật

II VAI TRÒ CỦA PHÂN LOẠI HỌC TRONG CUỘC ĐẤU TRANH CHỐNG DUY TÂM SIÊU HÌNH:

Quan sát, mô tả các sự kiện, hiện tượng là khởi điểm của quá trình nghiên cứu tự nhiên

San hô

Dơi, Sóc bay

TK IV TCN : Aristot đã phân loại 454 loài động vật, Teophorat phân loại 450 loài thực vật

TK XVI (TQ) : Lý Thừa Chân có tập bản thảo cương mục gồm 12.000 vị thuốc Việt Nam, XIV : Tuệ Tĩnh có sách Nam dược thần hiệu gồm 579 vị thuốc XVIII : Lê Quý Đon có sách Vân đài loại ngữ gồm hàng trăm loài

động vật, thực vật

+ Thông qua việc mô tả các loài động vật, thực vật thu thập từ nhiều nơi, vào nhiều lúc khác nhau, các nhà phân loại đã dần dần tự phát nhận thức rằng: Sinh giới vô cùng đa dạng ngày nay không thể là kết quả sáng tạo ngay lúc đầu, cùng một lúc của thượng đế mà phải là kết quả sự biến hoá về chi tiết qua không gian và thời gian từ một ít dạng ban đầu

+ Dựa vào các đặc điểm giống nhau nhiều hay ít dẫn đến sự sắp xếp các dạng sinh vật vào những nhóm phân loại lớn, nhỏ Từ đó các nhà phân loại học đã tự phát đi tới quan niệm rằng các loài trong từng nhóm phân loại ắt phải có quan hệ với nhau về nguồn gốc tự nhiên chứ không thể là sản phẩm riêng lẻ của tạo hoá

 Như vậy: Thông qua chức năng sưu tầm, mô tả, sắp xếp, phân loại học đã tấn công vào các quan điểm sinh vật không đổi và không liên quan với nhau về nguồn gốc - Người đầu tiên đưa ra định nghĩa về các loài trên quan điểm bất biến là jhon ray (1686)

- Card Linne (1708 - 1778) (Thuỵ Điển): Sáng tạo cách đặt tên loài bằng chữ Latin và lập nên hệ thống phân loại gồm 5 đơn vị (lớp, bộ, giống, loài, thứ), mô tả và sắp xếp gần 10.000 thực vật, 4.200 động vật Linne đã chấm dứt thời kỳ phân loại nhân tạo, sau đó ra đời hình thức phân loại hệ thống sinh

III BIẾN HÌNH LUẬN - HỌC THUYẾT DUY VẬT ĐẦU TIÊN TRONG SINH HỌC:

1 Một số quan niệm Duy vật sơ khai về thế giới sinh vật:

* Ấn Độ cổ đại (TK IX - II TCN): Theo phái Charovac, mọi hiện tượng tự

nhiên, kể cả thân thể con người đều do 4 nhân tố vật chất hợp thành: Lửa, nước, không khí, đất Khi chết thì thể xác và ý thích đều trở về những nhân tố ấy

* Thời cổ Trung Quốc (2700 TCN): Thuyết âm dương trong sách nội kinh giải

thích nguồn gốc phát sinh và nguyên nhân phát triển của tự nhiên kể cả các hiện tượng bệnh lý trong cơ thể con người bằng sự tương tác giữa hai nguyên lý đối lập là âm và dương

Âm dương  Ngũ hành  Vạn vật

* Thời Hy Lạp cổ đại:

Tương tác Tương tác

- Ânximangdro (610-547 TCN): Động vật phát sinh từ nước dưới tác động của ánh sáng, sau đó lên cạn

- Heraclit (530 - 470 TCN): Lửa là nguồn gốc sự vận động, toàn bộ giới vô cơ và hữu cơ là một chuỗi biến đổi không ngừng

- Đemorit (460 - 370 TCN): Mọi vật đều được cấu tạo bằng sự kết hợp các nguyên tử, các sinh vật kể cả con người có nguồn gốc tự nhiên chứ không phải do thượng đế

 Tóm lại: Những phỏng đoán của các nhà triết học cổ đại và trung cổ về giới

hữu cơ chưa thể có một cơ sở khoa học rõ ràng Chỉ từ nửa sau TK XU, sinh học mới tách khỏi triết học thành một khoa học độc lập, nhanh chóng tích luỹ nhiều tài liệu phản ánh đúng đắn hơn về thế giới hữu cơ

2 Biến hình luận (transformism)

Là lý luận cho rằng dưới tác dụng của ngoại cảnh, sinh vật đã biến đổi hình dạng, loài này có thể thành loài khác Khác với tiên thành luận, biến hình luận cho rằng các biến đổi diễn ra theo mọi hướng bất kỳ

- Đại diện sớm nhất là G.L.Buffon (1707-1788): Những hợp chất hữu cơ biến đổi theo nhiều cách để tạo nên sinh vật

- Saint Hilaise: Kiên định về thể thức cấu tạo, phản ánh sự thống nhất về nguồn gốc và sự đa dạng của sinh vật là kết quả của cơ thể dưới tác động của ngoại cảnh

* Đặc điểm chung:

- Biến hình luận được xem là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học vì: + Thừa nhận sự phát sinh các sinh vật đầu tiên từ vật chất vô cơ, bằng con

đường tự sinh dưới tác nhân lý hoá của môi trường

+ Giải thích sự biến đổi của các loài từ 1 số ít dạng ban đầu bằng những nguyên nhân vật chất như: khí hậu, đất đai, thức ăn

- Hạn chế: Biến hình luận còn gạn chế ở trình độ duy vật máy móc, quan niệm sự biến đổi của sinh vật một cách đơn giản do tác động trực tiếp của các nguyên nhân bên ngoài Chưa nhận thức được vai trò của nguyên nhân bên trong thuộc về bản chất của sinh vật nên đã hình dung sự biến đổi của sinh vật cũng giống như sự biến đổi của các vật thể vô cơ

IV HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA LAMARCK (1744 - 1829): 1 Bản chất của sự sống và sự phát sinh sự sống:

1.1 Bản chất sự sống:

Lamarck đã phân biệt được thể sống và thể không sống về chất lượng

- Thể không sống: đồng nhất hoặc không đồng nhất, có thể ở trạng thái rắn, lỏng, khí; các thành phần không phụ thuộc lẫn nhau

- Thể sống không đồng nhất, rắn hoặc lỏng, các thành phần quan hệ chặt chẽ, luôn luôn vận động nội tại, tương tác với các bộ phận

Để giải thích sự vận động, Lamarck dựa vào thuyết Fluide (là phân tử nhỏ bé có thể chuyển động từ vật chất này sang vật chất khác) Fluide từ môi trường xâm nhập vào cơ thể

1.2 Sự phát sinh sự sống:

Thể không sống (vô cơ) Thể sống đơn giản (hữu cơ)

2 Sự tiến hoá của sinh giới:

2.1 Sự biến đổi của các loài:

- Ban đầu (1756) do chịu ảnh hưởng của quan điểm Bufon, Lamarck cho rằng loài là bất biến

- 1801, Lamarck thay đổi quan niệm cho rằng loài biến đổi Sự biến đổi xảy ra từ từ chậm chạp qua nhiều dạng trung gian là thứ, khó phân biệt loài này với loài khác Chính sự biến đổi từ từ liên tục đó mà phủ nhận sự tồn tại thực của loài

- Với trình độ khoa học đương thời, 1809 Lamarck lại thay đổi quan niệm loài: công nhận tính kiên định của loài

2.2 Chiều hướng tiến hoá:

- Từ những cơ thể đơn giản đầu tiên, giới sinh vật đã phát triển theo hướng phức tạp dần về tổ chức

- Điều kiện ngoại cảnh thay đổi chậm chạp làm cho sinh vật thích ứng kịp với ngoại cảnh loài này biến thành loài khác và không có loài nào bị diệt vong

3 Nguyên nhân tiến hoá

3.1 Khuynh hướng tiệm tiến:

Sinh vật đã tiến hoá theo hướng phức tạp dần về tổ chức vì trong mỗi cơ thể đã có sẵn một khuynh hướng cố gắng vươn lên hoàn thiện hơn

3.2 Tác động của ngoại cảnh:

- Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và luôn luôn biến đổi làm cho các loài trong mỗi cấp độ tiệm tiến bị biến đổi về chi tiết

- Tác dụng của ngoại cảnh diễn ra từ từ nhưng tích luỹ qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật

Lamarck cho rằng: Hình dung giới động vật dưới dạng một cái cây có nhiều cành đúng hơn là một cái thang nhiều bậc

4 Vai trò của ngoại cảnh:

Nhân tố vật lý (Fluide)

4.1 Tác dụng trực tiếp của ngoại cảnh:

Diễn ra ở thực vật và động vật bậc thấp và những thay đổi của ngoại cảnh dẫn đến thay đổi cơ thể

Ví dụ: Cây Mao Lương nước

+ Lá ngập nước: phiến lá chẻ thành nhiều sợi mảnh + Lá nhô lên mặt nước: phiến trơn nhiều thuỳ

+ Mọc nơi đất ẩm: Thân ngắn và không có lá hình sợi

4.2 Tác dụng gián tiếp:

Thông qua sự tác động của hệ thần kinh dẫn đến những thay đổi hình thái cấu tạo cơ quan các cơ thể (ĐVBC)

4.3 Hai định luật về tác dụng của ngoại cảnh đối với động vật:

- Định luật sử dụng cơ quan: "Ở một động vật chưa phát triển hết hạn độ của nó, sự sử dụng thường xuyên liên tục một cơ quan nào đó sẽ dần dần củng cố cơ quan ấy, làm cho nó phát triển thêm, to thêm, mạnh thêm, tỷ lệ với thời gian sử dụng Không sử

Hình 1.1: Giải thích của Lamark về sự hình thành loài Hươu cao cổ

dụng thường xuyên một cơ quan nào đó sẽ làm cơ quan ấy suy yếu đi, mất năng lực và cuối cùng bị tiêu biến"

- Định luật di truyền các đặc tính thu được trong đời cá thể: "Tất cả những đặc tính mà thiên nhiên đã buộc các cá thể đạt được hay mất đi dưới ảnh hưởng của hoàn cảnh, trong đó loài của chúng đã sống từ lâu và tiếp đó dưới ảnh hưởng của việc sử dụng hoặc không sử dụng thường xuyên một cơ quan nhất định, tất cả các đặc tính này sẽ được bảo tồn và truyền lại cho con cháu bằng con đường sinh sản nếu những biến đổi đó là chung cho cả hai thế hệ bố mẹ hoặc là riêng của cơ thể từ đó đã sinh ra cơ thể mới"

Ví dụ: Hươu cao cổ sống ở vùng đất khô ít cỏ ở Châu Phi, phải thường xuyên

vươn cao để ngắt lá cây làm cho cổ và chân trước dài ra

* Tóm lại: Theo Lamarck; thay đổi ngoại cảnh dẫn đến thay đổi thói quen, thay

đổi hoạt động, thay đổi hình dạng, từ đó di truyền lại cho thế hệ sau

5 Nguồn gốc loài người:

Lamarck cho rằng:

- Người là động vật cao nhất, phát sinh từ nhóm vượn "4 tay" Do điều kiện nào đó chúng mất khả năng leo trèo, chuyển sang sống trên mặt đất, nhờ đấy mà đứng thẳng, đi bằng hai chân

- Sự thay đổi thức ăn đã làm biến đổi bộ răng, xương hàm, hộp sọ - Đời sống tập thể làm phát sinh tiếng nói

6 Đánh giá học thuyết của Lamarck:

6.1 Cống hiến tích cực:

- Lamarck chứng minh rằng: sinh giới, kể cả con người là sản phẩm của quá trình phát triển liên tục từ đơn giản đến phức tạp Ông là người đầu tiên chứng minh rằng mọi biến đổi trong giới hữu cơ đều thực hiện cơ sở các quy luật tự nhiên (duy vật)

- Nêu cao vai trò của ngoại cảnh và bước đầu tìm hiểu cơ chế tác động của ngoại cảnh qua việc phát hiện hai định luật (định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các đặc tính thu được trong đời cá thể)

6.2 Thiếu sót và tồn tại:

- Sai lầm duy tâm của Lamarck là dùng khuynh hướng tiệm tiến vốn có trong bản thân sinh vật để giải thích sự phát triển theo hướng hoàn thiện, dùng sự cố gắng bên trong của cơ thể để giải thích sự hình thành các cơ quan mới

- Lamarck cho rằng: tác dụng của ngoại cảnh có thể đủ để giải thích sự hình thành loài mới Ông chỉ căn cứ vào các hiện tượng để suy ra tác dụng của ngoại cảnh, chứ chưa giải thích đúng cơ chế tác dụng của ngoại cảnh

- Lamarck còn bất lực trong cách giải thích quá trình hình thành loài mới cũng như sự hình thành các đặc điểm thích nghi Thừa nhận sinh vật vốn sẵn có một khả

thể trong loài đều phản ứng nhất loạt giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh Điều này không đúng với quan niệm ngày nay về biến dị

* Tóm lại: Mặc dù còn nhiều hạn chế nhưng về cơ bản là duy vật, đặt cơ sở cho

sự ra đời HTTH của Darwin CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 1

1 Hãy giải thích vì sao các quan niệm về sinh giới trước thế kỷ 18 là những quan niệm duy tâm siêu hình?

2 Hãy giải thích vì sao quan niệm

Chương II: NHỮNG LUẬN ĐIỂM CƠ BẢN TRONG HTTH CỦA R.C.DARWIN (10T)

Sau Lamarck một nửa thế kỷ, Darwin (1809 - 1882) là nhà sinh học vĩ đại người Anh đã đặt nền móng vững chắc cho HTTH Ông đã có công lớn trong việc chuyển vấn đề tiến hoá từ lĩnh vực suy biện đơn thuần sang các sự kiện và quan sát

Tác phẩm nổi tiếng "Nguồn gốc các loài" (The origine of species) với rất nhiều các quan sát chặt chẽ và dữ liệu thực nghiệm được xuất bản năm 1859 Trong tác phẩm này Darwin đề cập đến 3 vấn đề nhằm chứng minh lịch sử phát triển của sinh giới

1 Sự phát sinh các biến dị và sự di truyền các biến dị; giải thích sự phân hoá tính đa dạng trong một loài

2 Sự chọn lọc và đào thải các biến dị: giải thích tính thích nghi

3 Sự phân ly dấu hiệu và sự cách ly: giải thích con đường hình thành loài mới

I BIẾN DỊ VÀ DI TRUYỀN: LÀ HAI ĐẶC TÍNH CƠ BẢN CỦA SINH VẬT VÀ LÀ CƠ SỞ CỦA QUÁ TRÌNH TIẾN HOÁ:

1 Biến đổi biến dị:

1.1 Biến đổi (variation):

- Theo Lamarck, dưới ảnh hưởng trực tiếp của ngoại cảnh hoặc sử dụng cơ quan thì dẫn đến sự biến đổi các đặc điểm trên cơ thể sinh vật

- Tiếp thu thuật ngữ này, Darwin cho rằng có hai loại biến đổi khác nhau:

+ Biến đổi lịch sử: Biến đổi liên quan trong quá trình phát triển lịch sử của một thứ hay một loài

+ Biến đổi cá thể: Biến đổi xảy ra trong một đời cá thể (quan niệm hiện nay là thường biến)

Và do kế thừa quan niệm của Lamarck, ông cho rằng các biến đổi cá thể có thể tích luỹ và di truyền thành những biến đổi lịch sử, hình thành các nòi, các thứ trong một loài

1.2 Biến dị (variability):

- Chỉ sự phát sinh những điểm sai khác giữa các cá thể trong loài trong quá trình sinh sản

- Biến dị cá thể, gọi tắt là biến dị, gồm có hai loại:

+ Chệch hướng đột ngột (Sudden deviation): Là sự xuất hiện ngẫu nhiên và đột ngột một cá thể độc nhất có những dấu hiệu khác hẳn những cá thể khác cùng thứ hoặc cùng loại

 Theo quan niệm của di truyền học hiện đại, đó là những đột biến trong cấu trúc và số lượng nhiễm sắc thể Chệch hướng đột ngột là những biến đổi lớn nhưng ít xảy ra và không bảo tồn được trong quá trình sinh sản

Vd: Ngựa không đuôi, lợn một móng, cây hoa hồng đỏ xuất hiện một nhánh có hoa màu trắng

+ Sai dị cá thể (Inđiviual difference): là vô số những sai khác nhỏ giữa các cá thể sinh ra từ một cặp bố mẹ hoặc là con cháu của cùng một tổ tiên - Theo quan niệm của di truyền học hiện đại, đó là những đột biến gen, biến dị tổ hợp Hình thức này xảy ra phổ biến và thường xuyên, dễ dàng được bảo tồn và di truyền được, đóng vai trò là nguồn nguyên liệu chủ yếu của quá trình tiến hoá

Ví dụ: Những bông hoa trên cùng một cành, những cánh hoa trên cùng một

bông hoa sai khác nhau ở nhiều chi tiết

2 Quan niệm của Darwin về nguyên nhân của biến dị cá thể:

- Theo Lamarck:

- Theo Darwin: Có 2 nguyên nhân làm cho sinh vật biến đổi

2.1 Tác động của điều kiện sống (ngoại cảnh) đóng vai trò thứ yếu:

Điều kiện sống tác động vào sinh vật theo 2 cách:

- Tác động trực tiếp: Đối với toàn bộ cơ thể hay một bộ phận cơ thể, ảnh hưởng rõ ngay trong đời cá thể

Ví dụ: Cây rau Mác

+ Lá trong không khí: hình mũi mác + Lá sát mặt nước: hình tròn

+ Lá trong nước: hình dài

- Tác động gián tiếp: Thông qua nhiều thế hệ bằng con đường sinh sản

Ví dụ: Loài hoa nhài đem về trồng trong vườn sau 6,7 năm sẽ xuất hiện những

biến dị trên hoa Vịt trời về nhà nuôi 4,5 thế hệ sẽ xuất hiện các biến dị về tầm vóc và màu lông

 Darwin cho rằng tác dụng gián tiếp của điều kiện sống tích luỹ qua nhiều thế hệ là nguyên nhân quan trọng nhất của hiện tượng biến dị

2.2 Bản chất của cơ thể sinh vật:

Đóng vai trò to lớn, điều này phù hợp với quan niệm của di truyền học hiện đại, bản chất của cơ thể sinh vật ở đây là kiểu gen (giống)

Tác động trực tiếp hoặc gián tiếp lên sinh vật

Điều kiện sống

ảnh hưởng tới con cái Quá trình hình thành các tế bào sinh dục,

quá trình phát triển phôi

- Darwin cho rằng bản chất cơ thể quy định đặc điểm của từng biến dị cụ thể, còn ngoại cảnh chỉ là nguyên nhân kích thích sự phát sinh các biến dị Nghĩa là nếu xem ngoại cảnh là điều kiện bên ngoài tác động lên bản chất của sinh vật làm phát sinh các biến dị cũng giống như tia lửa châm vào chất đốt làm phát sinh ngọn lửa

Tia lửa  chất đốt  ngọn lửa

Ngoại cảnh  Bản chất sinh vật  Biến dị

- Để chứng minh cho luận điểm này, Darwin đã đưa ra dẫn chứng: có những thể cùng loài sống trong điều kiện giống nhau lại có những biến dị khác nhau Ngược lại có những cá thể sống trong hoàn cảnh khác nhau lại phát sinh những biến dị giống nhau; đó là vì các cơ thể ấy khác nhau về bản chất nên phản ứng của chúng trước ngoại cảnh không giống nhau

* Nhận xét: Darwin đã đúng khi xem xét bản chất cơ thể là nguyên nhân bên

trong, quy định đặc điểm từng biến dị; xem ngoại cảnh là nguyên nhân bên ngoài cần thiết cho sự phát sinh mọi biến dị, nhưng ông chưa đúng khi gán cho ngoại cảnh vai trò đơn thuần là một tác nhân kích thích sự xuất hiện của biến dị mà không can thiệp vào đặc điểm của biến dị

3 Phân loại biến dị: Theo Darwin, có hai loại biến dị cơ bản

3.1 Biến dị xác định:

Là loại biến dị mà tất cả hoặc hầu như tất cả con cháu của những cá thể sống qua nhiều thế hệ trong điều kiện nhất định đã biến đổi đồng loạt theo một hướng xác định và có thể dễ dàng phán đoán được nguyên nhân là do ngoại cảnh Theo di truyền học hiện đại, thật ra đây là những thường biến

3.2 Biến dị không xác định:

Là những biến dị của một nhóm cá thể sống trong những điều kiện giống nhau qua thời gian dài nhưng đã phát sinh biến dị theo những hướng khác nhau, riêng biệt, đó là vô số những biến đổi nhỏ nhặt giữa các cá thể trong cùng một loài Theo Darwin, loại biến dị này khó xác định được nguyên nhân cụ thể nên gọi là biến dị không xác định chứ không phải không xác định được yếu tố quyết định là bản chất của cơ thể (mà ngày nay người ta xác định là không phải do kiểu gen) Ông không cho rằng loại biến dị này là không có nguyên nhân nhưng theo ông nguyên nhân đó hết sức phức tạp về phía bản chất của cơ thể, cũng như về phía đặc điểm của ngoại cảnh là gián tiếp hay trực tiếp, do đó không thể xác định được nguyên nhân cụ thể

* Nhận xét: Darwin đã đúng khi nhận xét về tính chất không định hướng của

các biến dị cá thể và cho rằng biến dị không xác định có vai trò quan trọng hơn biến dị

Kiểu hình khác nhau

xác định đối với quá trình hình thành các dạng sinh vật mới, trong chăn nuôi, trồng trọt cũng như trong tự nhiên

4 Những quy luật biến đổi của sinh vật:

Theo Darưin, rất khó mà xác định được nguyên nhân cụ thể của từng biến dị cá thể, nhưng nếu có điều kiện so sánh các biến dị, chúng ta sẽ thấy có những quy luật chung đã chi phối sự biến đổi của sinh vật tạo ra những sai khác nhỏ, giữa các thứ trong loài và những sai khác lớn hơn giữa các loài trong một giống

a Biến đổi theo điều kiện sống:

- Biến đổi theo điều kiện địa lý, sinh thái: Các thú miền cực Bắc (gấu, chồn, cáo) có lông dày màu trắng, trong khi ở nhiệt đới thì lại thưa, nâu, xám

- Biến đổi theo điều kiện thức ăn: Loài cá Chiên ăn động vật thì dạ dày bé, ruột ngắn (khoảng 70% thân) Loài cá Trôi ăn thực vật thì không có dạ dày, ruột dài (khoảng 15 lần thân)

- Biến đổi theo mức độ hoạt động cơ quan: Chó, Lợn nuôi thì cụp tai vì không cần hứng tiếng động

b Biến đổi tương quan:

Sự biến đổi một cơ quan nào đó tương ứng với cơ quan bộ phận khác

Ví dụ: + Các nòi gia súc: chân ngắn tương quan cổ ngắn; sừng to tương quan

dài; lông dài tương quan cứng

+ Những cây đậu tương: Thân màu tro nhạt thì có hoa trắng; thân màu đỏ tím thì có hoa tím

c Những bộ phận lặp lại nhiều lần trong cơ thể dễ bị biến đổi:

Ví dụ: Số đốt sống của rắn, số nhị hoa, số lá trên thân dễ biến đổi về số lượng

hay hình dạng

d Những sinh vật có tổ chức thấp dễ bị biến đổi hơn những sinh vật có tổ chức cao: e Những cơ quan tiêu giảm dễ bị biến đổi (vì không gây hậu quả và không chịu

tác dụng của CLTN); đồng thời bộ phận nào đang phát triển mạnh cũng dễ bị biến đổi (thu hút sự chú ý của CLTN)

Ví dụ: Cái đuôi của Bồ Câu đuôi công, cái bướu của Bồ Câu có bướu

f Các đặc tính sinh dục phụ dễ bị biến đổi (vì không chịu kiểm soát của CLTN

mà là đối tượng của chọn lọc giới tính)

g Đặc điểm của loài dễ bị biến đổi hơn đặc điểm của giống (vì những đặc điểm

của giống được hình thành lâu hơn)

h Những loài trong cùng một giống có những biến đổi tương tự (vì cùng chung

một tổ tiên gần)

5 Sự di truyền các biến dị:

Theo Darwin, biến dị không những được duy trì mà còn được tăng cường dần Nhận xét này được phát biểu thành định luật biến dị kéo dài

5.1 Biến dị kéo dài:

- Darwin cho rằng sự kéo dài biến dị qua nhiều thế hệ là một khuynh hướng tự nhiên Biến dị không những được duy trì mà còn được tăng cường dần do tích luỹ của điều kiện sống thay đổi (không giải thích được vì sao biến dị được kéo dài)

 Định luật: "Hầu như khi một cơ quan nào đó đã biến đổi theo một hướng thì nó lại biến đổi theo hướng ấy nếu các điều kiện ban đầu đã gây nên biến dị đó vẫn tiếp tục được duy trì giống như thế"

* Nhận xét: Darwin đã từng cho rằng sự thay đổi tập quán hoạt động có ảnh

hưởng qua di truyền (VD: Sự phát triển của vú bò sữa, vành tai cụp xuống của một số nòi lợn nhà ) là những biến dị kéo dài, do ảnh hưởng của sự luyện tập, sự không sử dụng cơ quan

Tuy nhiên, Darưin còn lúng túng khi đánh giá vai trò chọn lọc, vai trò của điều kiện sống, của tập quán hoạt động trong sự tích luỹ biến dị Ông cho rằng thường là cả mấy nhân tố đó kết hợp với nhau

5.2 Giả thuyết Pangen (giả thuyết chồi mầm):

Darwin cho rằng hiện tượng di truyền các biến dị là do ngoại cảnh thông qua hệ sinh dục trong quá trình sinh sản

Mỗi phần tử sinh ra từ phần tử nhỏ là chồi mầm (gemmule) Phần tử chồi mầm này theo máu từ các phần cơ thể tập trung về cơ quan sinh dục Mỗi cá thể sinh ra là do sự hoà hợp tính di truyền của cả cha lẫn mẹ do đó chồi mầm được truyền lại cho thế hệ sau Khi điều kiện sống thay đổi, tế bào sẽ sinh ra những hạt mầm mới Nếu số hạt mầm mới lớn hơn số hạt mầm cũ thì cơ thể sẽ mang biến dị mới dẫn đến kết quả là: biến dị được tích luỹ dần qua các thế hệ

* Nhận xét: Darwin còn bất lực trong việc giải thích cơ chế di truyền và tìm

hiểu các quy luật di truyền Những ý kiến của ông về di truyền và biến dị thu được trong đời cá thể chỉ là sự kế thừa quan niệm của các tác giả trước, chưa có sự kiểm tra rằng thực nghiệm, chưa đặt ra cơ sở lý thuyết rõ ràng

6 Đánh giá quan niệm của Darwin về biến dị và di truyền:

6.1 Ưu điểm:

- Darưin là người đầy tiên nêu được biến dị và di truyền là hai đặc tính cơ bản

của sinh vật Trong đó biến dị đóng vai trò phát triển tiến hoá; di truyền đóng vai trò bảo thủ nhờ đó bảo tồn, duy trì đặc tính di truyền cho thế hệ sau

- Darwin đã phân biệt được biến đổi và biến dị, nghiên cứu cách thức biến dị, đặc biệt chú ý đến vai trò sai dị cá thể vô cùng phong phú trong quá trình sinh sản hữu tính, khẳng định bất cứ biến dị nào cũng có nguyên nhân liên quan phức tạp với điều kiện và bản chất cơ thể

6.2 Hạn chế:

- Chưa nêu lên nguyên nhân làm xuất hiện biến dị cũng như cơ chế di truyền

của biến dị đó

- Chưa phân biệt được biến dị di truyền và biến dị không di truyền

II CHỌN LỌC NHÂN TẠO VÀ NGUỒN GỐC CÁC GIỐNG VẬT NUÔI CÂY TRỒNG:

1 Đặc điểm của vật nuôi cây trồng:

Theo Darwin, vật nuôi và cây trồng có hai đặc điểm lớn: - Rất đa dạng và phong phú

- Thích nghi một cách kỳ diệu với nhu cầu kinh tế thẩm mỹ của con người

2 Bằng chứng về tác dụng của CLTN:

2.1 Trên cơ sở của vật nuôi cây trồng có nhiều đặc điểm có lợi cho con người,

nhưng nhiều khi có hại cho bản thân sinh vật

Ví dụ: + Gà Lơ go có thể đẻ 300 - 350 trứng / năm nhưng đã mất khả năng ấp trứng

+ Rau khoai lang, mía, sắn hầu như đã mất khả năng sinh sản bằng hạt

2.2 Bộ phận nào trên cơ thể của vật nuôi cây trồng được con người chú ý nhiều

cho mục tiêu kinh tế thì được biến đổi một cách mạnh mẽ và nhanh chóng

Ví dụ: + Các giống rau khác nhau nhiều về lá nhưng hoa quả hạt ít biến đổi

+ Giống bò sữa có bầu vú phát triển mạnh, ngược lại giống bò cày có u vai rất phát triển

2.3 Nhu cầu thị hiếu của con người rất phức tạp và không ngừng thay đổi đã

quy định sự biến đổi, phát triển hay diệt vong của một giống nào đó

Ví dụ: + Hoa Dạ lan hương nhập vào Anh năm 1596 có 4 thứ đến năm 1768 có

2000 thứ nhưng đến năm 1869 còn 200 thứ (do không được ưa chuộng nữa)

+ Giống bồ câu đưa thư được sử dụng đầu tiên vào năm 45 TCN, sau đó phát triển hoặc giảm sút theo từng giai đoạn

3 Thực chất của quá trình CLNT: (Artifical selection)

- Darwin cho rằng bản chất của cơ thể sinh vật là yếu tố quy định phát sinh những biến dị không xác định và điều kiện sống (ngoại cảnh) là yếu tố thứ yếu tác động gián tiếp đến quá trình sinh sản Sự tồn tại của các biến dị phụ thuộc vào nhu cầu kinh tế và thẩm mỹ của con người

Nguyên nhân Nội dung Kết quả

+ Biến dị có lợi cho con người được giữ lại và ưu tiên cho sinh sản: đây là mặt tích luỹ của biến dị có lợi

+ Biến dị không có lợi cho con người bị loại bỏ hoặc hạn chế sinh sản: đây là mặt đào thảo các biến dị không có lợi

 Kết quả: Hình thành những đặc điểm thích nghi đặc biệt với nhu cầu và thị hiếu của con người, dẫn đến hình thành những nòi, thứ mới trong loài

* Vậy: Thực chất của CLNT là dựa trên hai đặc tính cơ bản của sinh vật là di

truyền và biến dị

- Tính chất của CLNT: Do con người tiến hành, lợi ích của con người

- Nguyên nhân của CLNT: Vật nuôi và cây trồng biến dị theo nhiều hướng khác nhau mà sự tồn tại của chúng phụ thuộc vào từng nhu cầu, thị hiếu nhất định của con người

- Nội dung của CLNT: Là quá trình gồm 2 mặt riêng biệt:

+ Đào thải những biến dị không có lợi cho con người bằng cách hạn chế sinh sản hoặc loại bỏ những cá thể không phù hợp với mục đích chọn lọc

Nhu cầu thị hiếu của con người Đào thải các biến dị không có lợi

Tích luỹ các biến dị có lợi

Sinh sản

+ Tích luỹ và tăng cường những biến dị có lợi cho con người bằng cách giữ lại và ưu tiên sinh sản những cá thể tốt, lựa chọin những cặp bố mẹ phù hợp với mục đích chọn lọc cho giao phối để nhân giống

Theo Darwin, sự đào thải những cá thể mang biến dị không có lợi là mặt quan trọng của chọn lọc Nếu không đào thải chúng sẽ giao phối với các cá thể mang biến dị có lợi dẫn đến hoà lẫn các biến dị có lợi với biến dị không có lợi

- Cơ sở của CLNT: Là hai đặc tính cơ bản của sinh vật

+ Biến dị: Cung cấp nguồn nguyên liệu cho quá trình tiến hoá + Di truyền: Bảo tồn và tích luỹ các biến dị có lợi

- Động lực của quá trình tiến hoá: Là nhu cầu kinh tế và thị hiếu của con người rất phức tạp nhưng thay đổi tuỳ nơi, tuỳ lúc

- Kết quả của CLNT: Tạo ra trong phạm vi từng loại nhiều giống vật nuôi, cây trồng từ một vài dạng tổ tiên hoang dại, mỗi giống thích nghi với một nhu cầu nhất định của con người

- Vai trò sáng tạo của CLNT:

+ Tích luỹ những biến dị rất nhỏ nhặt, hiếm thành những biến đổi sâu sắc và dần dần trở thành dạng phổ biến cho cả một giống

+ Quy định chiều hướng và nhịp điệu tích luỹ các biến dị có trong quá trình hình thành vật nuôi, cây trồng mới

Theo Darwin, CLNT là nhân tố chính trong quá trình tiến hoá của vật nuôi, cây trồng Trong quá trình này xuất hiện hiện tượng phân ly dấu hiệu và đồng quy dấu hiệu

4 Phân ly dấu hiệu: Là hệ quả chủ yếu của CLNT

Phân ly dấu hiệu là quá trình từ một dạng tổ tiên hoang dại ban đầu biến đổi dần dần hình thành nên các giống mới sai khác nhau và khác với tổ tiên ban đầu

4.1 Bằng chứng:

- Sự phân ly dấu hiệu ở gà

- Sự phân ly dấu hiệu ở bò Sgk - Sự phân ly dấu hiệu ở các giống cải

4.2 Nguyên nhân: Là sự lựa chọn theo những hướng khác nhau trên cùng một

đối tượng

4.3 Nội dung: Gồm hai mặt

- Đào thải những hướng biến đổi trung gian

- Tích luỹ, tăng cường những biến đổi đặc sắc nhất

4.4 Kết quả:

Từ một vài dạng tổ tiên hoang dại ban đầu đã hình thành ra nhiều giống khác nhau rõ rệt, mỗi giống khác xa dạng tổ tiên và thích nghi cao độ với nhu cầu của con người

* Nhận xét: Darwin đã sử dụng hai khái niệm CLNT và PLDH để giải thích

thành công nguồn gốc vật nuôi, cây trồng trong từng loài từ một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại ban đầu cầu của con người là do kết quả của quá trình CLNT và PLDH

5 Đồng quy dấu hiệu: Là hệ quả chủ yếu của CLNT

ĐQDH là quá trình biến đổi theo cùng một hướng khi tiến hành chọn lọc theo cùng một hướng nên nhiều nhóm đối tượng khác nhau

Ví dụ: + Bò sữa, dê sữa: đồng quy về sự phát triển bầu vú

+ Những giống lợn tốt: Đồng quy một số dấu hiệu: chân ngắn, mõm ngắn, lông thưa, bụng to tròn, răng nanh bé

6 Hai hình thức của CLNT:

6.1 Chọn lọc không tự giác (Unconsoious selection):

Là hình thức chọn lọc mà con người không có mục đích rõ ràng, chỉ đơn thuần giữ lại những cá thể tốt nhất để làm giống, loại bỏ những cá thể xấu Do đó kết quả chọn lọc đến một cách tự phát rất chậm chạp và diễn ra gần như là một quá trình chọn lọc bên trong tự nhiên (CLTN)

6.2 Chọn lọc có phương pháp (Methodical selection):

Là hình thức chọn lọc mà con người tiến hành một cách tự giác có phương pháp, có kế hoạch với mục đích rõ ràng là cải tiến giống hiện có, tạo ra những gióng mới theo những tiêu chuẩn định trước

7 Đánh giá quan niệm của Darwin về CLNT:

7.1 Cống hiến:

- Darwin đã khái quát hoá các kinh nghiệm và các thành tựu chọn giống để xây dựng nên lý luận về vai trò sáng tạo của CLNT

- Darwin đã nghiên cứu sâu sắc về thực chất của CLNT, là nhân tố định hướng sự biến đổi của vật nuôi, cây trồng CLNT trong mối quan hệ với biến đổi và di truyền đã giải thích vì sao mỗi giống vật nuôi, cây trồng đều thích nghi cao độ với một nhu cầu nhất định của con người Thông qua PLDH, đã giải thích nguồn gốc của nhiều vật nuôi, cây trồng từ một hoặc vài dạng tổ tiên chung

- Thuyết CLNT với những bằng chứng vững chắc đã trở thành cơ sở lý luận của khoa học chọn giống, góp phần đánh đổ thần tạo luận và mục đích luận

7.2 Hạn chế:

- Vì chưa thể nghiên cứu sâu vào nguyên nhân và cơ chế phát sinh biến dị nên ông phải hạn chế vai trò của CLNT trong sự tích luỹ các biến dị và cho rằng con người không thể chủ động làm phát sinh biến dị mong muốn

- Thuyết CLNT chỉ mới giải thích nguồn gốc các giống vật nuôi, cây trồng trong phạm vi từng loài

Ví dụ: Tất cả gà nhà đều bắt nguồn từ gà rừng Gallus bankira nhưng gà rừng

này ở đâu ra?

 Thuyết CLNT, đặc biệt là chọn lọc không tự giác là cái cầu dẫn đến thuyết CLNT

III ĐẤU TRANH SINH TỒN VÀ CHỌN LỌC TỰ NHIÊN (2t) 1 Chọn lọc tự nhiên (natural selection):

Chống lại quan điểm thần tạo luận Platon và mục đích của Aristole, Darwin đã đưa ra thuyết CLTN

- Khái niệm: CLTN là sự bảo tồn những sai dị cá thể và những biến đổi có lợi, sự đào thải những sai dị cá thể và biến đổi có hại hay là sự sống sót của những dạng thích nghi nhất

- Tính chất: Trong CLTN, nhân tố chọn lọc chính là nhân tố ngoại cảnh - Nguyên nhân : + Sinh vật biến đổi theo những hướng khác nhau

+ Tác động chọn lọc của các nhân tố ngoại cảnh

- Nội dung : + Duy trì và tích luỹ các biến dị có lợi cho bản thân sinh vật + Đào thải những biến dị không có lợi cho bản thân sinh vật - Cơ sở : Tính biến dị và tính di truyền của sinh vật

- Kết quả : Là sự tồn tại những đặc điểm thích nghi nhất Đào thải các biến dị không có lợi

Tích luỹ các biến dị có lợi

Nguyên nhân Nội dung Kết quả

2 Đấu tranh sinh tồn (struggle for epistence) - động lực thúc đẩy của CLTN:

2.1 Khái niệm:

Theo Darwin, ĐTST là mối quan hệ giữa sinh vật với các điều kiện vô sinh của môi trường (nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng ) và với các sinh vật khác (cùng loài, khác loài)

Quan hệ Sinh vật  Vô sinh Cùng loài Sinh vật  Sinh vật Khác loài

2.2 Các dạng quan hệ giữa sinh vật với hoàn cảnh sống:

Giữa sinh vật với hoàn cảnh sống bao gồm các dạng quan hệ: - Quan hệ phụ thuộc

- Quan hệ cạnh tranh

- Quan hệ đấu tranh trực tiếp

* Quan hệ phụ thuộc: Là quan hệ ảnh hưởng chi phối lẫn nhau, trực tiếp giữa 2

loài sinh vật khác nhau hoặc gián tiếp qua các khâu trung gian Đồng thời đây cũng là quan hệ giữa sinh vật với các điều kiện vô sinh

Sinh vật  Điều kiện vô sinh (là quan hệ thiết yếu của sinh vật sản xuất) QHPT

Sinh vật  Sinh vật Cùng loài Quan hệ đực-cái giữa những

Khác loài Quan hệ kí sinh, cộng

Quan hệ phụ thuộc giữa sinh vật - sinh vật là quan hệ cơ bản, quy định nhiều đặc điểm quan trọng của mỗi loài như khu phân bố, số lượng cá thể ở khu cơ trú, đặc điểm cơ quan dinh dưỡng, cơ quan sinh sản nhất là những đặc điểm thích nghi tương hỗ giữa thú ăn thịt và con mồi, giữa loài kí sinh và vật chủ, giữa đực - cái, giữa mẹ và con

* Quan hệ cạnh tranh (là hệ quả của QHPT): Là quan hệ giữa sinh vật có nhu

cầu giống nhau hoặc gần giống nhau, có sự cạnh tranh dành những điều kiện thuận lợi hơn về thức ăn, chỗ ở

+ Cùng loài: Theo Darwin: Là quan hệ quan trọng nhất, diễn ra tương đối thường xuyên, xảy ra ở bất cứ giai đoạn nào trong đời cá thể nhằm hoàn thiện những đặc điểm thích nghi - là động lực chính trong sự tiến hoá của loài + Khác loài: Diễn ra giữa những loài có nhu cầu giống nhau hoặc gần giống

nhau

Các hình thức cạnh tranh có thể là chủ động hoặc thụ động, biểu hiện ở mặt này hay mặt khác Những nhóm sinh vật có quan hệ sinh thái càng gần nhau thì quan hệ cạnh tranh giữa chúng càng gay gắt

* Quan hệ đấu tranh trực tiếp: Là quan hệ chủ yếu giữa các loài có nhu cầu đối

kháng

+ Cùng loài: Xảy ra khi có hiện tượng tranh giành đực cái + Khác loài: (Là mối quan hệ chủ yếu)

Khi hoàn cảnh sống khó khăn, thiếu thức ăn, chỗ ở QHCT có thể chuyển thành QHDT trực tiếp Khác với QHCT, QHDT trực tiếp thường dẫn đến thương vong

* Tóm lại:

- ĐTST (hiểu theo nghĩa rộng) là động lực chủ yếu của quá trình CLTN

- Trong các mối quan hệ nói trên, cạnh tranh cùng loài có vai trò đặc biệt quan trọng, là động lực chủ yếu trong sự tiến hoá của loài (thúc đẩy CLTN và chi phối sự tiến hoá của loài)

- Sự thay đổi hoàn cảnh sống là điều kiện cần thiết cho sự tiến hoá của toàn bộ giới hữu cơ Khi hoàn cảnh sống không thay đổi, CLTN diễn ra theo hướng cũ, cạnh tranh sinh học sẽ củng cố hoàn thiện những đặc điểm thích nghi mới

- Tuy nhiên, khi cắt nghĩa nguyên nhân ĐTST, Darwin đã vay mượn lý luận của nhà kinh tế học tư sản Anh, T R Malthus nên ông đã mắc sai lầm trong giải thích Darwin cho rằng: Số lượng cá thể của một loài tăng nhanh theo cấp số nhân, tính trạng đó gây nên hiện tượng dư thừa sinh vật dẫn đến hệ quả tất yếu là phải ĐTST, đặc biệt giữa những cá thể cùng loài do nhu cầu thức ăn, chỗ ở giống nhau Đây là hình thức đấu tranh gay gắt nhất, thường xuyên phổ biến Vì vậy nó chính là động lực chủ yếu của CLTN Đây là sai lầm cơ bản trong HTTH Darwin, nó đã bị lợi dụng, đưa vào áp dụng cho xã hội loài người, lập nên cái gọi là "thuyết Darwin xã hội" đầu thế kỷ XX

3 Quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi:

3.1 Thuyết CLTN với sự hình thành các đặc điểm thích nghi:

- Sinh vật luôn luôn phát sinh biến dị dưới tác dụng của điều kiện sống, mỗi điều kiện sống có một tác dụng riêng (có lợi, trung tính hoặc có hại cho sinh vật)

- CLTN có xu hướng bảo tồn và tích luỹ những biến dị có lợi cho bản thân sinh vật, đào thải một cách khốc liệt đối với biến dị có hại cho bản thân sinh vật

- CLTN làm cho những biến dị ban đầu mang tính chất nhỏ nhất, ngẫu nhiên, riêng lẻ trên từng cá thể ngày càng sâu sắc, phổ biến, chung cho cả loài giúp hình thành nên những đặc điểm thích nghi mới; đó chính là tác dụng sáng tạo của CLTN

Như vậy: Ở đây Darwin đã dựa trên quan hệ ngẫu nhiên, tất nhiên để giải thích sự hình thành các đặc điểm thích nghi dưới tác dụng của CLTN Vì vậy học thuyết Darwin được Angghen xếp vào một trong 3 học thuyết vĩ đại của thế kỷ XIX

Vai trò của CLTN qua một số ví dụ điển hình:

Ví dụ: Các loài sâu ăn cỏ có màu xanh lục, sứa trong suốt giống nước biển,

châu chấu có màu xanh của cỏ, những loại sống trên vỏ cây có màu xanh cốm

+ Màu sắc thay đổi theo mùa

Ví dụ: Cáo, thỏ xứ lạnh vào mùa đông có màu trắng như tuyết còn vào mùa

hè lại có màu xám

+ Thay đổi màu sắc rất nhanh cho phù hợp với môi trường

Ví dụ: Tắc kè đổi màu theo nền đất, bọ que có màu nhạt hay sẫm theo nền lá cây

Nhờ những màu sắc nguỵ trang trên, các loài không có vũ khí tự vệ có thể ẩn mình khéo léo, kẻ thù khó phát hiện thú ăn thịt có thể ẩn nấp, rình mồi có hiệu quả

+ Màu sắc báo hiệu (hay màu sắc doạ nạt): Thường có màu sắc rực rỡ, nổi bật

Ví dụ: Bọ cánh cứng, cảnh nửa, cánh vảy như bọ rùa một số loài bướm

Những loài này có thể có chất độc nên kẻ thù không ăn được, hoặc tiết ra mùi hăng mà chim không thích Đây là sự báo hiệu nguy hiểm làm cho các loài khác sợ mà tránh xa

+ Màu sắc kết hợp với cả hình dáng để nguỵ trang

Ví dụ: Bọ que có hình dáng và màu sắc giống cành, cuống lá Bọ là giống

phiến lá Trăn, rắn rừng giống dây leo

+ Hiện tượng bắt chước: Một loài có hình dáng và màu sắc giống hoặc gần giống một loài khác có độc

Ví dụ: Loài bướm Leptalis  bướm độc Methona psidii, ruồi Sesia crabroniformis

 ong Vespa crabro, Rắn Erythrolampus enuotissmus  Rắn độc Elaps fulvius

 Con đường hình thành các màu sắc và hình dáng tự vệ nói trên chỉ có thể được giải thích đúng đắn bằng tác động của CLTN

b Sự hình thành của thực vật với kiểu giao phấn nhờ côn trùng:

Sự thụ phấn nhờ gió ở 10% số thực vật hạt kín, tuyệt đai đa số thụ phấn nhờ sâu bọ Vì sao trong giới thực vật các loài giao phấn chiếm ưu thế hơn các loài tự thụ phấn? Vấn đề này được Darwin nghiên cứu và phát biểu bằng định luật "tất cả sinh vật đều rút ra lợi ích của việc giao phối ngẫu nhiên với những cá thể không gần gũi về quan hệ huyết thống Mặt khác cũng theo quy luật đó, sự giao phối thân thuộc kéo dài sẽ dẫn đến sự thoái hoá"

- Giữa cây thụ phấn nhờ sâu bọ và sâu bọ thụ phấn cho cây dần dần hình thành những đặc điểm thích nghi tương quan  bắt đầu từ những biến dị ngẫu nhiên

Ví dụ: + Cây thầu đâu tiết dịch ngọt nằm ở lá hoàn toàn không liên quan đến

quá trình giao phấn, nhưng có tác dụng hấp dẫn đối với sâu bọ hút mật dẫn đến vô tình dính hạt phấn và thụ phấn cho cây: giữa sâu bọ và cây hình thành mối quan hệ tương quan

+ Có trường hợp sâu bọ sống ngay trong cơ quan hoa từ khi mới hình thành hoa như ở hoa Sung

3.2 Sự hợp lý tương đối của các đặc điểm thích nghi:

- Theo Darwin, mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật là sản phẩm của CLTN diễn ra trong một điều kiện, hoàn cảnh xác định, nên chỉ hợp lý một cách tương đối trong một hoàn cảnh nào đó mà thôi vì thế đặc điểm thích nghi cũng có tính tương đối

- Khi hoàn cảnh sống thay đổi, CLTN diễn ra theo hướng làm cho đặc điểm thích nghi trong hoàn cảnh cũ có thể trở nên mất giá trị, bất hợp lý

- Sự thay đổi giá trị thích nghi khi hoàn cảnh sống thay đổi diễn ra theo hai cách: + Thay thế chức phận: Kanguru thích nghi với đời sống trên mặt đất dẫn đến

chân sau dài khoẻ, chân trước ít dùng nên ngắn Nhưng ở Úc có một loài do chuyển sang đời sống trên cây nên chân trước lại phát triển dài ra và có thể leo trèo như Gấu

+ Tiêu biến, thoái hoá cơ quan, bộ phận nào đó: động vật có vú nhai lại có manh tràng phát triển mạnh, có lợi cho việc tiêu hoá xenlulo, nhưng ở người thì manh tràng chỉ còn một mẫu nhỏ (ruột thừa) Đôi cánh của chim Đà Điểu không còn bay mà có tác dụng như cánh buồm hứng gió giúp tăng tốc độ khi chạy

3.3 Chọn lọc giới tính (Sexual selection):

Là hình thức đặc biệt của CLTN chi phối riêng giống đực hoặc giống cái trong loài, phụ thuộc vào sự cạnh tranh giữa các cá thể cùng giới tính, thường là giữa các con đực để giành con cái Những con đực chiến thắng sẽ sinh con đẻ cái được nhiều hơn

Dựa ào quan sát, Darwin phân biệt 2 hình thức chọn lọc giới tính:

- Hình thức diễn ra khi các con đực giành con cái: hình thành đặc điểm thích nghi thường chỉ có hoặc rất phát triển ở con đực

Ví dụ: Cựa ở gà, bờm ở sư tử

- Hình thức diễn ra khi con cái lựa chọn con đực: Thường là hình thức ôn hoà và hay gặp ở các loài chim

Ví dụ: Chim đực thường hót hay, bộ lông đẹp

3.4 Đánh giá quan niệm của Darwin:

* Cống hiến:

- Darwin đã xem vấn đề thích nghi là chìa khoá của toàn bộ lý luận tiến hoá, đã giải quyết vấn đề đó trên quan điểm duy vật và theo phương pháp lịch sử

nghi của sinh vật

- Đều hợp lý tuyệt đối và hoàn toàn không đổi

- Chỉ hợp lý tương đối, được hoàn thiện dần và thay đổi cùng với hoàn cảnh sống * Đối với cơ quan - Hình thái cấu tạo được sáng

tạo ra để thực hiện chức năng định sẵn

- Sự thay đổi chức phận hoạt động sẽ kéo theo sự biến đổi hình thái cấu tạo

* Đối với mỗi cơ thể - Mọi đặc điểm của nó được quy định sẵn để bảo đảm sự tồn tại của nó trong một môi trường nhất định

- Khi hoàn cảnh sống thay đổi, hướng chọn lọc sẽ thay đổi và đặc điểm trên cơ thể sẽ biến đổi theo

* Đối với toàn bộ sinh giới

- Đâu đâu cũng có sự hoà hợp theo một trật tự bố trí sẵn của thượng đế

- Mọi tương quan, thích ứng trong tự nhiên là kết quả tự phát của CLTN qua lịch sử lâu dài

- Darwin đã phân biệt được ngoại cảnh với CLTN và cho rằng:

+ Ngoại cảnh chỉ có vai trò kích thích sự xuất hiện của các biến dị cá thể không xác định

+ CLTN là tác dụng của những yếu tố ảnh hưởng đến sự tồn tại của sinh vật (VD: Khí hậu, kẻ thù, đối thủ cạnh tranh ) Những nhân tố này chi phối sự tồn tại và phát triển của sinh vật thông qua đấu tranh sinh học, sự đào thải những dạng kém thích nghi

+ CLTN là nhân tố chính quy định chiều hướng và nhịp điệu tích luỹ các biến dị, là nguyên nhân hình thành các đặc điểm thích nghi hợp lý trên cơ thể sinh vật

* Tóm lại: Thuyết CLTN chỉ mới giải thích quá trình tích luỹ các sinh vật cá

thể, chưa phân tích được những nguyên nhân đã gây nên biến dị ở từng cá thể, do đó chưa giải quyết triệt để quan hệ nhân - quả trong tiến hoá của giới hữu cơ

Do chưa hiểu rõ cơ chế DT của các BD, về cuối đời Darwin tỏ ra dao động trước việc đánh giá vai trò của CLTN và có khuynh hướng quay trở lại quan niệm của Lamarck về tác dụng trực tiếp của ngoại cảnh

4 CLTN và nguồn gốc các loài:

4.1 Loài và các đơn vị dưới loài:

- Darwin không đề ra định nghĩa rõ ràng về khái niệm "loài" mà chỉ quan tâm là loài có biến đổi hay không và biến đổi như thế nào?

- Darwin khẳng định loài có biến đổi, biến đổi dần dần và liên tục qua các dạng trung gian là sai dị cá thể, thứ, phân loại Các dạng này chỉ khác nhau về mức độ tích luỹ biến dị cho nên khó xác định ranh giới rõ ràng giữa chúng với nhau

- Bằng chứng về sự biến đổi từ từ liên tục đó là các loài nghi vấn (doublful species) Những thứ mà các nhà phân loại đang cân nhắc đã nên xếp thành loài mới hay không chính là "những loài mới đang trên đường hình thành"

- Darwin cho rằng, loài phụ, thứ chỉ có tính chất quy ước nhân tạo, để tiện dùng chứ thực ra tồn tại thực của loài trong giới hữu cơ là điều hiển nhiên

Ông đã hình dung khái niệm loài trên quan điểm động, mỗi loài đều có lịch sử phát sinh, phát triển và diệt vong

* Nhận xét: Darwin tán đồng quan niệm của Lamarck về sự biến đổi từ từ liên

tục chống lại quan niệm về sự biến đổi đột ngột qua những lần sáng tạo của thượng đế như quan niệm của Quyvie đang thịnh hành lúc đó Tuy nhiên, về quan niệm loài, Darwin có nhiều điểm mới hơn so với quan niệm của Lamarck

4.2 Sự phân ly dấu hiệu trong tự nhiên:

- Nguyên nhân PLDH: Là kết quả của CLTN tiến hành theo những hướng khác nhau

- Bằng chứng PLDH: Trong tự nhiên, sự PLDH luôn diễn ra vì sự đa dạng về các dấu hiệu hình thái, giải phẫu, sinh lý là một sự thích nghi có lợi, khiến loài có thể tận dụng được các điều kiện trong khu vực đang sống, có thể mở rộng vùng phân bổ, đảm bảo sự tồn tại và phát triển của loài

Ví dụ: Khi một loài động vật ăn thịt sinh sản đến mức tối đa (so với điều kiện

thức ăn, chỗ ở trong vùng) thi nó chỉ có thể phát triển khi trong nội bộ loài có sự phân hoá về nhu cầu thức ăn, chỗ ở Ví dụ như chuyển sang đời sống trên cây, giảm ăn thịt mà ăn thêm một phần thực vật, chuyển

tập quán sang săn mồi ban ngày Có như vậy chúng mới có thể chiếm chỗ các loài khác

- Nội dung PLDH: Gồm 2 mặt + Đào thải biến dị có hại

+ Bảo tồn, tích luỹ biến dị có lợi

- Kết quả PLDH: Từ một dạng ban đầu, dần dà hình thành nhiều dạng ngày càng khác nhau và khác xa dạng ban đầu Trong CLTN, tải qua thời gian dài, hàng vạn thế hệ, các mức độ sai khác tăng dần lên bằng những thứ, phân loài, loài mới

4.3 Quá trình hình thành loài mới:

Để minh hoạ quá trình hình thành loài mới theo con đường PLDH từ một nguồn gốc chung Darwin đã dùng sơ đồ sau:

Chữ in hoa: Các loài trong giống lớn

Đường chấm: con cháu, dòng dõi của một loài

Khoảng cách giữa hai đường ngang  1000 thế hệ a1, a2, b1, b2 : Thế hệ con cháu

* Phân tích sơ đồ:

- Các loài B, C, D, E, G, H, K, L không đổi qua thời gian nên bị diệt vong - Loài A, I có khả năng biến dị nhiều hình thành nên những dạng con cháu khác nhau - Từ A lúc đầu phân ly theo bốn hướng nhưng chỉ có hai hướng biến dị tỏ ra có lợi và được củng cố dần, sau 1000 thế hệ đã tạo nên hai thứ A1 và m1; hai thứ mới này tiếp tục biến dị, phát sinh biến dị mới, dưới tác động đào thải, tích luỹ biến dị của CLTN thì sau 1000 thế hệ nữa đã tạo nên a2, m2, s2

Mức độ khác với A: a2, m2, s2 thích nghi và hoàn thiện hơin a1, m1 Sau 10.000 thế hệ: A  a10, f10, m10

+ Nếu mức độ sai khác đạt được trong thời gian ở khoảng cách giữa hai đường ngang là nhỏ thì a10, f10, m10 được phân biệt thành thứ rõ rệt + Nếu mức độ sai khác là lớn thì a10, f10, m10 được phân biệt thành loài

hay loài nghi vấn

- Kết quả: Từ một loài A đã tạo nên 8 loài mới

- a14, g14, p14: Có thể xem là ba loài cùng một giống vì có tổ tiên chung rất gần là a10, b14, f14 thuộc giống thứ 2; o14, e14, m14 thuộc giống thứ 3

- Giống 2 gần giống 1 vì cùng chung một nguồn gốc từ a5 Cả 3 giống trên có thể xem là cùng một họ có chung dạng tổ tiên là A

- Ngược thời gian về trước nữa, A, I là hai họ thuộc 1 bộ Phát triển sơ đồ xa hơn nữa, thấy được quan hệ họ hàng giữa các loài trong nhóm phân loại lớn như lớp, ngành

- Loài F tồn tại được đến ngày nay vì đã ở trong hoàn cảnh đặc biệt, rất ít có sự thay đổi

* Theo Darwin: Toàn bộ sinh giới có thể bắt nguồn từ một dạng nguyên thuỷ Thể thức thống nhất của cơ thể sinh vật là bằng chứng hùng hồn cho nguồn gốc thống nhất của sinh giới

4.4 Chiều hướng tiến hoá của sinh giới:

Theo Darwin, sinh giới tiến hoá theo 3 hướng chính: + Ngày càng đa dạng, phong phú

+ Trình độ tổ chức ngày càng cao + Thích nghi ngày càng hoàn thiện

Darwin cho rằng sự hoàn thiện mức độ thích nghi với hoàn cảnh sống là cơ bản nhất chi phối hai hướng kia

4.5 Sự đồng quy dấu hiệu:

- PLDH là xu hướng chủ yếu của quá trình tiến hoá, tuy nhiên trong một số trường hợp có sự đồng quy dấu hiệu

- Một số loài thuộc những nhóm phân loại khác nhau sống trong những điều kiện tương tự đã được chọn lọc theo cùng một hướng dẫn đến kết quả là chúng mang những đặc điểm giống nhau

- Những dấu hiệu đồng quy thường chỉ là những nét đại cương trong hình dáng cơ thể hoặc là những hình thái tương tự của một vài cơ quan

Ví dụ: Cá mập thuộc lớp cá, Ngư long thuộc lớp bò sát đã bị diệt vong từ Đại

trung sinh, Cá Voi thuộc lớp thú nhưng lại có hình dáng cơ thể rất

+ Thần tạo luận : Loài là sản phẩm sáng tạo của thượng đế Darwin : Loài là sản phẩm của CLTN

+ Thần tạo luận : Loài là không đổi và riêng lẻ về nguồn gốc

Darwin : Loài biến đổi theo thời gian, không gian, mỗi loài có một lịch sử phát sinh, phát triển và diệt vong trong điều kiện nhất định Các loài ngày nay đều xuất phát từ một nguồn gốc chung

- Đã giải thích được bốn điểm còn tồn tại của Lamarck:

+ Vì sao ngày nay mỗi loài sinh vật đều thích nghi với điều kiện sống của

nó? (Vì CLTN đào thải những dạng kém thích nghi, sự xuất hiện loài mới gắn liền với đặc điểm thích nghi mới)

+ Vì sao các loài biến đổi liên tục nhưng ngày nay ranh giới giữa các loài

đang tồn tại vẫn khác rõ rệt? (Vì CLTN đào thải những hướng biến đổi trung gian)

+ Vì sao các yếu tố ngoại cảnh thay đổi chậm mà sinh giới lại đa dạng

nhanh chóng? (Vì CLTN đã tiến hành theo con đường phân ly, từ một dạng ban đầu có thể hình thành nên nhiều dạng mới Tốc độ biến đổi của loài phụ thuộc chủ yếu vào cường độ của CLTN chứ không phải vào sự biến đổi các điều kiện khí hậu, địa chất)

+ Vì sao xu hướng chung của sinh giới là tổ chức ngày càng cao, mà ngày nay bên cạnh nhóm có tổ chức cao vẫn tồn tại những dạng có tổ chức

chấp? (Vì trong điều kiện nhất định, sự duy trì trình độ tổ chức ban đầu hoặc sự đơn giản hoá tổ chức vẫn đảm bảo sự thích nghi của loài)

* Hạn chế:

- Chưa xác định được khái niệm loài Cho rằng các đơn vị phân loài chỉ có tính quy ước nhân tạo

- Chưa nhận thức được mối liên hệ biện chứng giữa lượng và chất trong quá trình phát triển Darwin cho rằng sự biến đổi từ loài này sang loài khác chỉ là sự sai khác về số lượng, tức là mức độ tích luỹ biến dị

- Chưa đi sâu vào quá trình cụ thể của sự hình thành loài mới

* Tóm lại:

- Mặc dầu còn nhiều hạn chế, HTTH của Darwin đã mở ra một bước ngoặt quan trọng trong lịch sử phát triển của sinh học

- Engels đã xem HTTH của Darwin là một trong ba phát kiến lớn nhất của KHTN ở thế kỷ XIX (cùng với học thuyết cấu tạo tế bào, định luật chuyển hoá vật chất và bảo tồn năng lượng)

- HTTH Darwin là cơ sở khoa học để giải thích tự nhiên trên quan điểm duy vật và theo phương pháp lịch sử Nó đã soi sáng cho sự phát triển của tất cả các bộ môn sinh học, và ngược lại, những thành tựu mới của các bộ môn sinh học lại cung cấp thêm nhiều bằng chứng củng cố cho HTTH

- HTTH Darwin không những quan hệ trực tiếp với những vấn đề lý thuyết khái quát nhất của sinh học mà còn có tính chất triết học, đề cập đến những vấn đề chung có ý nghĩa thế giới quan Hạt nhân duy vật của HTTH Darwin đã trở thành 1 cơ sở khoa học tự nhiên của triết học duy vật biện chứng

Chương 3: SỰ PHÁT TRIỂN HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ SAU DARWIN I THUYẾT LAMARCK MỚI:

Vào hai thập kỷ cuối cùng của TK XX, một số nhà cổ sinh vật học Mỹ và sinh học Pháp đã chống lại Darwin bằng cách phục hồi học thuyết Lamarck dưới cái tên gọi là thuyết Lamarck mới

Thuyết Lamarck mới bao gồm:

1 Thuyết Lamarck cơ giới:

Tuyệt đối hoá vai trò của ngoại cảnh, xem sự di truyền các biến đổi cá thể tương tự với tác dụng trực tiếp của ngoại cảnh là động lực của quá trình tiến hoá

1.1 Thuyết tiến hoá của học thuyết H.Spencer (1864):

Spencer cho rằng cơ thể là một tổ hợp các cơ quan, thường xuyên có sự cân bằng động với môi trường

- Khi điều kiện môi trường thay đổi, cân bằng đó bị phá vỡ, hình thành cân bằng mới Do đó môi trường được xem là yếu tố trực tiếp phá vỡ cân bằng cũ và thiết lập cân bằng mới (cân bằng trực tiếp) Ông xem tiến hoá là sự liên tục thích nghi của những quan hệ nội tại cơ thể với điều kiện bên ngoài

- Cơ thể sống là dạng thích nghi nhất, ở đây có tác dụng của chọn lọc tự nhiên Môi trường là yếu tố gián tiếp thể hiện ở cơ thể thích nghi (cân bằng gián tiếp)

- Như vậy, thích nghi trực tiếp với ngoại cảnh thay đổi là phương thức căn bản của sự tiến hoá, điều kiện sống càng phức tạp thì vai trò của chọn lọc tự nhiên càng bị hạ thấp

1.2 Thuyết cơ sinh lý của Negeli (1884):

Theo Nageli, trong cơ thể có chất di truyền và chất nuôi dưỡng Chất di truyền là cơ sở sự di truyền các dấu hiệu, chất nuôi dưỡng làm chức năng nuôi tế bào

Ngoại cảnh ảnh hưởng lên chất nuôi dưỡng sẽ gây ra các thường biến không di truyền

Nếu tác dụng của ngoại cảnh kéo dài qua nhiều thế hệ, có thể làm biến đổi chất di truyền và biến đổi này sẽ truyền lại cho thế hệ sau, không cần có chọn lọc tự nhiên

Nguyên nhân nội tại

Chất di truyền Biến đổi di truyền cho thế hệ sau Cơ thể

Ngoại cảnh Thường biến không di truyền

Giải thích nguyên tắc vươn lên hoàn thiện học thuyết Lamarck bằng cơ sở sinh lý ở cấp độ phân tử: Chất di truyền là hệ thống phân tử rất nhỏ, phần lớn có dạng tinh thể gọi là Mixen Các sở sự phức tạp hoá tổ chức của cơ thể trong quá trình tiến hoá

1.3 Thuyết lực sinh trưởng của E.Cope (1887):

E.Cope, sự tiến hoá cũng giống như sự sinh trưởng của cơ thể, được tiến hành do "lực sinh trưởng"

Lực sinh trưởng có thể bị ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh thông qua việc tăng cường hay tiêu giảm hoạt động của các cơ quan Các biến đổi cá thể đều tương ứng với điều kiệu ngoại cảnh có tính chất thích nghi, không cần có vai trò của CLTN

2 Thuyết Lamarck tâm lý:

Cho rằng các nhân tố tâm lý nội tại cơ thể là động lực tiến hoá của động vật và thực vật, thừa nhận thực vật cũng có ý thức Học thuyết này mang tính chất duy tâm rõ rệt, không có cơ sở khoa học nên nhanh chóng bị gạt bỏ

Khi nói tới thuyết Lamarck mới có nghĩa là nói đến thuyết Lamarck cơ giới

II THUYẾT DARWIN MỚI:

Đến cuối thế kỷ XIX, Weisman đã đưa ra khái niệm về tính không di truyền của các đặc tính tập nhiễm Việc đưa giả thuyết này vào các nhân tố cơ bản trong lập luận của Darwin đã biến đổi học thuyết Darwin thành một học thuyết hoàn toàn đối lập với học thuyết Lamarck mới gọi là học thuyết Darwin mới Nếu như thuyết Lamarck nhấn mạnh vai trò của ngoại cảnh, thì học thuyết Darwin mới lại nhấn mạnh vai trò của di truyền trong quá trình tiến hoá

Đặc cơ sở cho thuyết Darwin mới là Weisman, ông đã đưa ra giả thuyết sau:

1 Giả thuyết chất di truyền độc lập của A.Weismann (Đức):

Weismann cho rằng:

- Động vật nguyên sinh kết thúc đời sống cá thể bằng sự phân chia của cơ thể mẹ, nghĩa là chất sống được duy trì liên tục

- Cơ thể sinh vật đa bào phân hoá thành hai phần:

+ Phần hình (soma-chết) gồm các tế bào soma, làm chỗ chứa và nuôi dưỡng phần giống

Ngoại cảnh "Lực sinh trưởng"

trong cơ thể sinh vật Sinh vật biến đổi

Chịu tác dụng của ý muốn, của sự cố gắng bên trong cơ thể

+ Phần giống (gemmule-không chết) gồm các tế bào  chất di truyền (được di truyền liên tục qua các thế hệ) ngoại cảnh có ảnh hưởng đến phần hình nhưng không ảnh hưởng đến phần giống

Do ảnh hưởng của phương pháp siêu hình, Weismann đã cô lập phần hình với phần giống, cô lập tính di truyền của cơ thể với tác dụng của ngoại cảnh  chống lại quan điểm của Darwin

2 Thuyết đột biến của H.Đơvri:

Đơvri, nhà thực vật học người Hà Lan (1848-1933) đã chống lại quan niệm về sự biến đổi từ từ của sinh vật dưới tác dụng tích luỹ của CLTN, đề ra thuyết đột biến

- Đơvri phân biệt hai hình thức biến dị:

+ Biến dị liên tục do ảnh hưởng của ngoại cảnh không di truyền, biểu hiện trên một nhóm cá thể hay một dãy giá trị, không thể chuyển thành đột biến di truyền được

+ Đột biến là loại biến dị gián đoạn giữa dạng mới và dạng gốc, di truyền được, phát sinh do những nguyên nhân nội tại không liên quan đến ngoại cảnh

- Theo ông, loài mới cơ thể được hình thành qua đột biến

III MỐI QUAN HỆ GIỮA DI TRUYỀN HỌC VÀ TIẾN HÓA 1 Sự ra đời của di truyền học

- G Menden (1822-1884) được xem là người sáng lập ra di truyền học Năm 1956, Menden đã phát hiện ra một số qui luật cơ bản của hiện tượng di truyền, được công bố năm 1965 nhưng chưa được các nhà khoa học đương thời chú ý

Menden đã xây dựng lí thuyết di truyền gián đoạn, giả định rằng vật chất di truyền có cấu tạo hạt; các hạt này được tổ hợp theo những thể thức khác nhau sẽ qui định sự phát triển các tính trạng của cơ thể Bằng thực nghiệm, Menden đề xuất qui luật tự nhân đôi, phân li, tổ hợp của các hạt mà ông gọi là “Nhân tố di truyền”, về sau được gọi là gen

- Năm 1900, ba nhà khoa học là G.G Corenxo, E Secmac, H.Do Vri độc lập với nhau đã tái phát hiện các định luật Menden, phổ biến rộng công trình của Menden Năm 1900 được xem là năm khai sinh di truyền học

- Sự ra đời của di truyền học sẽ giải đáp đựơc vấn đề tồn tại trong học thuyết của Darwin là cơ chế di truyền và biến dị Nếu HTTH quan tâm đến các qui luật biến dị và khả năng bảo tồn, tích luỹ các biến dị nhằm giải thích sự biến đổi của các loài thì di truyền học lại chú ý tới qui luật di truyền và cơ chế phát sinh các biến dị nhằm điều khiển, cái biến sinh vật

2 Trong ¼ đầu của thế kỷ XX, các nhà di truyền học đã đối lập với các quan điểm tiến hoá

- Do Vri (1901) là người đầu tiên nghiên cứu hiện tượng đột biến ở thực vật, phát hiện tính vô hướng của đột biến nhưng đã cô lập đột biến với tác dụng của ngoại cảnh, phủ nhận tác dụng tích luỹ của CLTN

- W Jonhansen(1903) đã phân biệt các khái niệm ‘kiểu gen”, ‘kiểu hình”, chứng minh rằng chỉ các biến đổi trong gen mới được di truyền.Tuy nhiên khi nghiên cứu tác dụng của chọn lọc trong dòng thuần, ông đã đi tới kết luận khái quát sai lầm rằng chọn lọc không có vai trò sáng tạo

- W.Bêtxơn khi nghiên cứu hiện tượng trội lặn đã cho rằng tính lặn là trường hợp mất gen, do đó tính trạng không được biểu hiện ông đề ra giả thuyết là kiểu gen của các cơ thể có tổ chức thấp phức tạp hơn kiểu gen của các cơ thể tố chức cao, trong quá trình tiến hoá đã diễn ra sự mất dần các gen vốn có trong kiểu gen ban đầu Do hiểu sai bản chất của đột biến nên ông đã quay trở lại Tiên thành luận, hình dung rằng kiểu gen nguyên thuỷ chứa đủ các gen cần thiết cho sự tiến hoá của toàn bộ giới hữu cơ

- I.P.Lôtxi (1912) đã kết luận đúng đắn về vai trò của biến dị tổ hợp và của lai giống trong tiến hoá Nhưng vì ông quan niệm cơ thể là tổ hợp các gen không đổi, nên ông đề ra giả thuyết “sự tiến hoá của những loài bất biến” Ông cho rằng lai giống là nhân tố duy nhất gây ra sự biến đổi của các loài

- Do ảnh hưởng của thế giới quan đương thời, các nhà di truyền học đã rơi vào quan điểm duy tâm siêu hình một cách không tự giác K.M.Eavatxki (1973) gọi đây là thời kì di truyền học chống darwin

- Ở thời kỳ này, sự phát triển của tế bào học đã làm cho người ta nhận thức càng rõ rệt hơn về cơ sở vật chất của hiện tượng di truyền là nhân tế bào và nhiễm sắc thể trong nhân Năm 1890, I.Boveri đã khám phá cơ chế duy trì số lượng nhiễm sắc thể trong tế bào của mỗi loài không đổi, xây dựng quan điểm về tính riêng rẽ và tính liên tục của thể nhiễm sắc Sau đó ông cùng Xuytton kết hợp tế bào học với di truyền học, xây dựng di truyền học tế bào Moocgan (1910) gây các đột biến thực nghiệm trên ruồi giấm, A.H Muoctovanto nêu ra các gen xếp thành một hàng dọc trên nhiễm sắc thể (1915) Sự phát triển của di truyền học tế bào đã sản sinh ra thuyết di truyền nhiễm sắc thể, đánh tan sự hoài nghi về cơ sở vật chất di truyền Nhưng do đứng trên quan điểm duy tâm và chịu ảnh hưởng của phương pháp tư tưởng siêu hình khi lí giải các sự kiện mới, không kế thừa quan điểm phát triển và phương pháp lịch sử của tiến hoá , các nhà di truyền ở đầu thế kỷ XX đã cô lập chất di truyền với toàn bộ cơ thể và với ngoại cảnh cho nên chưa nhận thức được sự biến đổi phát triển của nó

3 Từ những năm 30 của thế kỷ XX trở đi, di truyền học dần dần trở thành một cột trụ vững chắc của thuyết tiến hoá hiện đại

Chính dựa trên lí thuyết di truyền gián đoạn và thuyết di truyền nhiễm sắc thể người ta đã nghiên cứu sâu sắc vào cơ chế di truyền học của quá trình tiến hoá, hình thành môn di truyền học tiến hoá

Đánh dấu bước ngoặc lịch sử này là công trình thực nghiệm của S.S.Setvericop (1929) về sự biến đổi kiểu gen của quần thể N.P.Dubinhin (1931) về sự biến động ngẫu nhiên trong kiểu gen của quần thể…Việc nghiên cứu cơ chế biến đổi kiểu gen trong quần thể được xem là một trong những vấn đề trung tâm của di truyền học tiến hoá

Một vấn đề khác được chú ý là xác định nguồn gốc của tính trội Ý kiến đầu tiên là của I.V.Misurin (1913) khi nghiên cứu tính trội của cây dại so với cây trồng Theo ông, tính trội thuộc về cây có lịch sử loài cao hơn Sau đó R.Phiso (1930) đề ra giả thuyết về sự tiến hoá của tính trội, căn cứ vào lí thuyết di truyền về chọn lọc tự nhiên

Các công trình của Phiso (1930), Raiso (1931), Honden (1932) đặt cơ sở toán học cho việc nghiên cứu di truyền của quần thể và nghiên cứu chọn lọc tự nhiên dựa trên lí thuyết gen Raiso đã nghiên cứu áp lực của quá trình đột biến đối với sự tiến hoá của quần thể, vai trò của giao phối gần, tự phối, chọn lọc trong sự biến đổi kiểu gen của quần thể

Ở giai đoạn này, tư tưởng tiến hoá và phương pháp lịch sử đã thấm sâu vào di truyền học Ngày nay, những nguyên lí của học thuyết Darwin là cơ sở của di truyền học tiến hoá Ngược lại, di truyền học, đặc biệt là di truyền học quần thể, phải là cơ sở của thuyết tiến hoá hiện đại

IV Sự hình thành thuyết tiến hoá tổng hợp

Trong các thập kỷ từ 30 đến 50 của thế kỷ XX đã hình thành ‘Thuyết tiến hoá tổng hợp” Đây là sự tổng hợp các thành tựu lí thuyết trong lĩnh vực di truyền học, phân loại học, cổ sinh vật học làm cho thuyết tiến hoá phát triển lên một bước mới

Các tác phẩm chủ yếu trong giai đoạ này như:

+ “Di truyền học và nguồn gốc các loài” (1937) của T.Dopgionxki, gắn thuyết chọn lọc tự nhiên với di truyền học

+ “Phân loại học và nguồn gốc các loài”(1942) của E.Mayro đề cập loài sinh học, sự hình thành loài khác khu bằng con đường địa lí

+ “Nhịp điệu và hình thức tiến hoá” (1944) của G.Ximxon, kết hợp cố sinh vật học với di truyền học quần thể, xác nhận quan điểm của Dopgionxki về sự tích luỹ các đột biến nhỏ

Thuyết tiến hoá tổng hợp đã làm sang tỏ các vấn đề khủng hoảng trong lí luận tiến hoá ở đầu thế kỉ XX, nhất là về tiến hoá nhỏ Trong những năm 40, đã có những cố gắng mới, đề cập đến sự tiến hoá lớn, rất có ý nghĩa đối với việc cải tạo và bảo vệ thiên nhiên

Từ những năm 40 và 50, thuyết tiến hoá hiện đại trở thành một học thuyết tổng hợp thống nhất các thành tựu lí thuyết của rất nhiều lĩnh vực trong sinh học như di truyền học quần thể, sinh thái học quần thể, hình thái học, phôi sinh học, sinh địa quần lạc học, học thuyết về sinh quyển…

Năm 1953, lần đầu tiên các nhà di truyền học và các nhà tiến hoá học có thể định lượng được sự biến đổi di truyền Trong thời kì này người ta đã có thể ước lượng được só lượng biến dị di truyền trong quần thể bằng kỹ thuật điện di

Năm 1968, nhà di truyền học người Nhật, Kimura đã đề xuất thuyết tiến hoá phân tử trung tính, cho rằng những biến đổi ở mức phân tử thu được không phải từ áp lực của CLTN mà do đột biến và biến động di truyền ngẫu nhiên Đề cao vai trò của đột biến và biến động di truyền ngẫu nhiên trong việc xác định tốc độ tiến hoá và mức đa hình ở mức phân tử

Về phương pháp, giai đoạn này sinh học lí thuyết đã kết hợp với các ngành khác của khoa học tự nhiên để giải quyêt nhiều vấn đề của thuyết tiến hoá như kết hợp với sinh hoá học, toán học, thiên văn học…Phương pháp tiếp cận hệ thống xâm nhập

vào lĩnh vực học thuyết tiến hoá đem lại nhiều triển vọng trong việc nghiên cứu quá trình tiến hoá ở các cấp độ tổ chức khác nhau của sự sống

V THUYẾT TIẾN HÓA TRUNG TÍNH CỦA KIMURA

Trong những thập kỷ vừa qua, những nghiên cứu về tiến hoá ở cấp độ phân tử đã trải qua hai thời ký phát triển mới vô cùng lý thú

+ Thời kỳ thứ nhất (1960-1970) bắt đầu từ khi có các kỹ thuật phân tích trình tự axit amin và điện di protein Trong thời kí này, người ta đã khám phá ra đặc tính hầu như ổn định của tốc độ thay thế axit amin trong sự tiến hoá phân tử và hiện tượng đa hình protein trong các quần thể tự nhiên Chính những phát hiện mới này dẫn tới sự đề xuất các thuyết tiến hoá mới khác nhau, đặc biệt, thuyết tiến hoá trung tính của Kimura đã gây nhiều cuộc tranh cãi gay gắt, bởi vì thuyết này tuyên bố rằng hầu hết những thay thế axit amin và những hiện twongj đa hình protein được gây ra không phải bằng chọn lọc Darwin mà bằng đột biến trung tính và biến động ngẫu nhiên đồng thời việc khám phá ra các đặc tính hầu như ổn định của sự thay thế axit amin đã đưa ra những phương pháp mới cho việc thu thập các số liệu về lịch sử tiến hoá của các sinh vật cũng như phương pháp để xây dựng các cây phát sinh chủng loại từ những dẫn liệu phân tử

+ Thời kỳ thứ hai bắt đầu từ những năm 1977-1978 vè tiếp diễn cho tới nay Thưòi ký này khởi đầu nhờ sự ra đời của những kỹ thuật di truyền, với một loạt các phương pháp mới như phân tích trình tự ADN, ADN tái tổ hợp, các phương pháp dung enzyme cắt hạn chế…những kỹ thuật mới này cho phép khám phá ra nhiều đặc tính bất ngờ về cấu trúc và tổ chức của các gen trong các hệ gen Eukaryote và về sự tiến hoá của chúng Việc so sánh các trình tự nucleotid từ các sinh vật khác nhau cho thấy rằng, tốc độ biến đổi trình tự ấy trong tiến hoá là khác nhau một cách đáng kể đối với những vùng ADN được nghiên cứu và rằng, vùng ADN có chức năng càng quan trọng bao nhiêu thì tốc độ của các biến đổi trình tự nucleotid ở vùng đó càng thấp bấy nhiêu Hơn nữa, phạm vi của sự biến đổi di truyền không phát hiện được bằng phương pháp điện di protein là rất lớn Nói tóm lai những khám phá mới mẻ này một lần nữa đã làm thay đổi sâu sắc quan niệm của chúng ta về tổ chức hệ gen của sinh vật, và mở đường cho việc hình thành những giả thuyết mới về cơ chế tiến hoá của các loài, trong đó nổi bật hơn cả là thuyết tiến hoá trung tính của Kimura

Motoo Kimura là một nhà khoa học nổi tiwngs của Nhật Bản, một trong những chuyên gia đầu ngành của thế giới trong lĩnh vực nghiên cứu tiến hoá phân tử Ông đề xuất thuyết tiến hoá trung tính từ năm 1968, thuyết này bắt đầu được quan tâm từ những năm 1970 và chiếm vị trí đáng kể trong lí thuyết tiến hoá hiện đại từ những năm đầu của thập niên 80

Thuyết tiến hoá trung tính xác nhận rằng, đại đa số các biến đổi tiến hoá ở cấp

độ phân tử được gây nên không phải bằng chọn lọc Darwin mà bằng sự cố định ngẫu nhiên các thể đột biến trung tính về mặt chọn lọc hoặc hầu như trung tính trong các

loài Thuyết này cũng xác nhận rằng phần lớn tính biến dị di truyền cùng loài ở cấp độ phân tử về thực chất là trung tính Vì vậy hầu hết các alen đa hình được giữ lại trong các loài nhờ sự cân bằng giữa nguồn đột biến phát sinh và sự dập tắt (hoặc cố định) ngẫu nhiên Nới cách khác, thuyết trung tính xem những hiện tượng đa hình protein và ADN như một pha chuyển tiếp của sự tiến hoá phân tử và bác bỏ ý niệm cho rằng phần

lớn các hiện tượng đa hình như thế mang tính chất thích nghi và được duy trì có hiệu lực bằng dạng thức nào đó của sự chọn lọc cân bằng

Một trong những đặc điểm của thuyết tiến hoá trung tính là ở chỗ nó mang tính định lượng, nó đề xuất cách giải quyết vấn đề tiến hoá và biến đổi ở cấp độ phân tử bằng việc sử dụng các mô hình khác nhau của di truyền học quần thể và kiểm tra xem liệu các mô hình đó có phù hợp với các số liệu định lượng hay không

Thuyết tiến hoá trung tính không phủ nhận sự xuất hiện của các đột biến có hại thực ra, áp lực chọn lọc do chọn lọc âm tính là một phần quan trọng của sự giải thích các trường phái trung tính về một số đặc điểm nổi bật của sự tiến hoá phân tử thuyết tiến hoá trung tính không phủ nhận khả năng một số biến đổi có tính chất thích nghi Như vậy, thuyết này không hề đối kháng với thuyết tiến hoá Darwin bằng sự chọn lọc tự nhiên Tuy nhiên, nó nhấn mạnh tầm quan trọng của đột biến và biến động ngẫu nhiên, và cũng vì nó đề cao chọn lọc âm tính hơn là chọn lọc dương tính của Darwin

* Nội dung của thuyết tiến hoá trung tính

a./ Tiến hoá trung tính bằng sự biến động di truyền ngẫu nhiên

Sự tiến hoá trung tính bằng các biến động di truyền ngẫu nhiên (biến động di truyền ngẫu nhiên làm thay đổi tần số tương đối của các alen trong quần thể) cho rằng phần lớn các biến dị phát sinh trong loài ở mức độ phân tử là trung tính Nghĩa là các đột biến đã được thay thế trong quá trình tiến hoá là trung tính về mặt chọn lọc đối với các gen mà chúng đã thay thế Bằng chứng cho tính trung tính của những biến đổi phân tử đối với CLTN bắt nguồn từ tính biến dị lớn trong các protein tương đồng và tính ngẫu nhiên của các thay thế axit amin

b./ Tốc độ ổn định của sự tiến hoá phân tử

- Đối với mỗi protein, tốc độ tiến hoá bằng các thay thế axit amin là hầu như ổn định ở mỗi vị trí axit amin mỗi năm đối với các chuỗi thế hệ khác nhau

- Những phân tử hoặc các phần của phân tử chịu sự lệ thuộc áp lực hoạt động chức năng nhỏ hơn thì tiến hoá nhanh hơn (bằng các thay thế đột biến) so với những phân tử hoặc các phần của phân tử chịu sự lệ thuộc áp lực hoạt động chức năng mạnh hơn

Hai đặc điểm này chứng tỏ các kiểu tiến hoá phân tử là hoàn toàn khác với các kiểu tiến hoá kiểu hình và gợi ra rằng các qui luật chi phối chúng cũng khác nhau

Tính ổn định (hay tính đồng dạng, đơn điệu) của tốc độ tiến hoá thể hiện rõ nhất trong phân tử Hemoglobin Phân tử hemoglobin ở các cá xương và những động vật có xương sống bậc cao hơn là một tứ phân (tetramer) gồm 2 chuỗi α giống nhau và 2 chuỗi β giống nhau Ở động vật có vú, những hiện tượng thay thế axit amin trong chuỗi α, gồm 141 axit amin, ước chừng xảy ra với tốc độ một thay thế trong 7 triệu năm, tương ứng với khoảng 10-9 thay thế mỗi năm ở mỗi vị trí axit amin, và điều này không phụ thuộc vào các yếu tố như: thời gian thế hệ, các điều kiện sống và kích thước của quần thể

Tính ổn định của tốc độ tiến hoá không phải đều đều, đơn điệu như tôc độ phân rã phóng xạ thực ra, biến trạng (độ lệch chuẩn bình phương) của các tốc độ tiến hoá đối với các hemoglobin và cytochrom c trong số các dòng động vật có vú ước chừng lớn gấp 1.5 đến 2.5 lần so với biến trạng mong đợi về mặt lý thuyết, nếu sự biến đổi đơn thuần là do ngẫu nhiên

Tính chất hầu như ổn định của tốc độ thay thế axit amin trong tiến hoá đã được

Zuckerkandl và Paulling (1965) gọi là “đồng hồ tiến hoá phân tử”: Tốc độ thay thế

axit amin của các protein nói trên hầu như là ổn định trong quá trình tiến hoá của các loài có vú Trong thực tiễn, nếu như các protein tiến hoá với một tốc độ ổn định thì có thể ước lượn được thời gian phân ly của các loài và việc tái tạo lại cây phát sinh sinh vật là có thể thực hiện được Và ngày nay, những số liệu về trình tự ADN đang ủng hộ và kiểm chứng giả thuyết này

Hình 3.1 Cây phát sinh chủng loại của nhiều động vật có xương sống cùng với các thời đại phân ly của chúng Các con số chỉ những sự sai khác axit amin giữa các

chuỗi hemoglobin của từng cặp động vật có xương sống cũng được đưa ra

Nguyên nhân làm thay đổi tốc độ thay thế giữa các hướng tiến hoá là do hiệu quả thời gian thế hệ (vd: tốc độ thay thế đồng nghĩa nhanh hơn trong các nhóm thời gian thế hệ ngắn hơn); do chức năng sữa chữa ADN; do vị trí ADN trong tế bào (gen nhân có tốc độ thay thế chậm hơn gen ty thể)

Áp lực hoạt động chức năng mà một phân tử lệ thuộc vào là càng yếu, thì tốc độ tiến hoá của các thay thế đột biến lại càng cao

PHẦN II

HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ HIỆN ĐẠI (NGUYÊN NHÂN VÀ CƠ CHẾ TIẾN HOÁ) A TIẾN HOÁ NHỎ: (TIẾN HOÁ VI MÔ, MICROEVOLUTION)

Là sự biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể, bao gồm sự phát sinh đột biến, sự phát tán đột biến qua giao phối, sự chọn lọc các đột biến có lợi, sự cách ly sinh sản giữa các quần thể đã biến đổi quần thể gốc Kết quả là hình thành loài mới

Quá trình tiến hoá nhỏ diễn ra trong phạm vi tương đối hẹp, trong thời gian lịch sử tương đối ngắn

Chương IV: QUẦN THỂ, ĐƠN VỊ TIẾN HOÁ CƠ SỞ I KHÁI NIỆM QUẦN THỂ (POPULATION):

1 Định nghĩa:

Đứng trên các góc độ nhìn nhận, nghiên cứu khác nhau, người ta đưa ra nhiều định nghĩa về quần thể khác nhau Tuy nhiên, nghiên cứu trên lĩnh vực tiến hoá thì định nghĩa sau đây của A.V Iablokop (1976) là hợp lý hơn cả: "Quần thể là một cộng đồng các cá thể cùng loài, trải qua một thời gian tiến hoá lâu dài cùng chung sống trong một khu vực xác định, tạo thành một đơn vị sinh sản nhỏ nhất của loài, có hệ thống di truyền độc lập, có ổ sinh thái riêng"

2 Hai dấu hiệu cơ bản của quần thể: (Về mặt tiến hoá)

- Quần thể là một đơn vị thực của loài trong tự nhiên, nghĩa là một quần thể có lịch sử phát sinh và phát triển của nó

- Quần thể là đơn vị sinh sản của loài

Định nghĩa trên chỉ đúng với các loài sinh sản hữu tính giao phối, còn đối với các loài sinh sản dinh dưỡng và sinh sản vô tính thì có thể định nghĩa như sau: "Quần thể là một nhóm cá thể thuộc một dòng vô tính (hay một dòng tự phối) hoặc một nhóm dòng gần nhau về nguồn gốc, cùng sống trong một khu vực xác định"

II CẤU TRÚC DI TRUYỀN CỦA QUẦN THỂ:

Đặc trưng của cấu trúc di truyền của quần thể tự phối là trải qua nhiều thế hệ tự phối, điều này dẫn đến tần số kiểu gen đồng hợp tử tăng, tần số kiểu gen dị hợp tử giảm một cách tương ứng Vì vậy, trong các thế hệ sau của một số cá thể tự thụ phấn hay tự phối (dòng thuần) thì sự chọn lọc không mang lại hiệu quả, điều này đã được Jonnsen nghiên cứu