304 Chương 12 Các bước phát triển tiến hoá cơ bản và quan hệ phát sinh của động vật I. Các bước phát triển tiến hoá cơ bản của động vật 1. Sự hình thành động vật Nguyên sinh trên cơ sở cấu trúc tế bào có nhân là bước phát triển đầu tiên của giới động vật. Tuy mới ở mức độ tế bào nhưng động vật Nguyên sinh đã có các hoạt động sống cơ bản như bắt mồi, tiêu hoá, điều hoà thẩm thấu, vận chuyển Hướng của phát triển tiếp theo của động vật Nguyên sinh là phức tạp hoá cấu tạo các cơ quan tử để hình thành các nhóm động vật như Trùng roi, Trùng cỏ hay đơn giản hoá và chuyên hoá như Trùng bào tử. Chính điều này đã làm cho thế giới động vật nguyên sinh trở nên đa dạng hơn. Hướng tiến hoá quan trọng và duy nhất của động vật Nguyên sinh là chuyển sang cấu tạo nhiều tế bào, hình thành tập đoàn động vật Đơn bào, mở ra con đường hình thành nên động vật Đa bào. 2. Sự hình thành động vật Đa bào có thể xem là một hướng chuyển biến hết sức quan trọng trong phát sinh chủng loại, đưa động vật lên một bậc thang tiến hoá mới. Từ khi hình thành động vật Đa bào có các bước phát triển chính như sau: Bước phát triển đầu tiên là động vật Thân lỗ (Porifera). Nhóm động vật này có mức độ tổ chức cơ thể còn thấp như chưa hình thành mô, chưa có hệ thần kinh, trong quá trình phát triển cá thể thì chưa có sự ổn định về vị trí và hướng phân hoá các phôi bào của lá phôi ngoài và lá phôi trong Do kiểu cấu trúc cơ thể như vậy nên chỉ có thể xếp động vật Thân lỗ vào một nhóm động vật riêng là động vật Đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) tách khỏi các nhóm động vật Đa bào hoàn thiện khác (Eumetazoa). Bước phát triển tiếp theo là xuất hiện nhóm động vật có đối xứng Toả tròn hay động vật Hai lá phôi. Tổ chức cơ thể của nhóm động vật này thể hiện sự ổn định và vị trí và sự phân hoá tế bào của 2 lá phôi là lá phôi trong và lá phôi ngoài. 3. Bước phát triển cao hơn là hình thành nhóm động vật đối xứng Hai bên hay nhóm động vật Ba lá phôi. Cấu trúc cơ thể của nhóm động vật này có ưu thế rõ rệt cho sự vận động, di chuyển và bắt mồi tích cực. Có sự định hướng đầu đuôi, xác định mặt lưng và mặt bụng, bên trái, phải. Nhờ hệ thần kinh, giác quan phát triển, sự hình thành hành loạt cơ quan mới có nguồn gốc từ lá phôi thứ 3 (hệ cơ, hệ bài tiết, nhu mô, bao biểu mô ), do đó nhóm 305 động vật này ngày càng hoàn thiện về cấu tạo cơ thể và thích nghi với điều kiện sống của môi trường. Động vật Ba lá phôi được sắp xếp thành 2 nhóm lớn là động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia) và động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) khác nhau ở hàng loạt đặc điểm như: + Động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia): Miệng của con trưởng thành được hình thành ở vị trí miệng phôi, lá phôi giữa được hình thành theo kiểu đoạn bào, các phần cơ thể thường được hình thành từ các đám tế bào. + Động vật Có miệng thứ sinh: Miệng phôi sẽ hình thành nên hậu môn của con trưởng thành, lá phôi giữa được hình thành bằng cách lõm ruột, các phần của cơ thể được hình thành từ kiểu lõm vào của lá phôi giữa. Hai nhóm động vật này đều có nguồn gốc từ động vật Hai lá phôi. Sự phát sinh động vật có thể xoang (coelomata) kèm theo những đổi mới cơ bản trong tổ chức cơ thể và cấu tạo cơ quan như sự phân đốt cơ thể, hình thành chi phụ, phân hoá hệ cơ, hoàn thiện hệ tuần hoàn, hô hấp, bài tiết, sinh dục Đặc biệt, xuất hiện xoang cơ thể thứ sinh (thể xoang) với cấu tạo và chức phận riêng nhằm nâng cao hoạt động sống của động vật. Điều quan trọng nhất là sự phân đốt cơ thể chuyển từ phân đốt đồng hình đến phân đốt dị hình, hình thành các phần khác nhau của cơ thể, chính điều này đã dẫn đến mô hình cấu trúc cơ thể hoàn thiện nhất của động vật như đã thấy hiện nay. Nhóm động vật này ngày càng thích nghi với điều kiện sống trên cạn như hoàn thiện cơ quan thần kinh, cảm giác, bài tiết tiết, hô hấp và hình thành cánh để mở rộng vùng phân bố và chiếm lĩnh môi trường sống. Một hướng phân hoá khác từ động vật có thể xoang xuất hiện đầu tiên là biến đổi mất cấu tạo phân đốt, hoàn thiện các cơ quan hệ tuần hoàn, hệ thần kinh, giác quan để hình thành nên động vật Thân mềm mà đạt được đỉnh cao là nhóm động vật Chân đầu. Một hướng phát triển khác là sự phân hoá của nhóm động vật Có miệng thứ sinh (deuterostomia). Kiểu cấu trúc cơ bản là có 3 đốt nguyên thủy ứng với 3 đôi túi thể xoang của ấu trùng dipleurula. Từ kiểu này có các nhánh phát triển khác nhau: + Động vật Da gai phát triển theo hướng đối xứng toả tròn + Động vật Hàm tơ phát triển riêng biệt, được đặc trưng là 2 đôi túi thể xoang. Trong lịch sử hình thành và phát triển của giới động vật (phát sinh chủng loại), 4 mức độ tổ chức cơ thể là động vật Đơn bào, động vật Hai lá phôi, đối xứng toả tròn, động vật Ba lá phôi chưa có thể xoang và động vật 306 Ba lá có thể xoang chính thức. Có thể thấy các mức độ tổ chức cơ thể như trên ứng với các giai đoạn chính trong quá trình phát triển cá thể của động vật Đa bào là trứng, phôi vị (gastrula) và phôi 3 lá. II. Quan hệ phát sinh của các ngành động vật Hiện nay đã biết khoảng 40 ngành động vật, mỗi ngành được đặc trưng bằng một sơ đồ cấu trúc cơ thể riêng, ở một mức độ tổ chức nhất định. Từ khi xuất hiện động vật Đơn bào nhân chuẩn đầu tiên (hoá thạch cổ nhất là được biết có tuổi 1,8 - 1,9 tỷ năm), đến khi bùng nổ về động vật Đa bào ở kỷ Cambri cách đây 530 triệu năm (hoá thạch động vật Đa bào phong phú nhất so với thời kỳ trước đó) được coi là thời điểm mà sơ đồ cấu trúc chính của cơ thể của các ngành động vật đã xuất hiện đầy đủ. Từ kỷ Cambri đến nay động vật tiến hoá theo hướng làm phong phú thêm các đơn vị phân loại trong từng ngành động vật chứ không xuất hiện thêm ngành mới nào. Hình 12.1 Phôi hoá thạch của động vật đa bào (theo Pechenik) (đường kính khoảng 500μ, 570 triệu năm tuổi, phát hiện năm 1998) Với phát hiện hoá thạch ở giai đoạn phôi giống với phôi của động vật Chân khớp trong trầm tích ở Nam Trung Quốc có 570 triệu năm tuổi cho thấy động vật Đa bào đã xuất hiện trước bùng nổ Cambri nhiều, nhưng vì một lý do nào đó đã vết tích của động vật đã không được giữ lại dưới dạng hoá thạch (ví dụ điều kiện môi trường Quả đất không thích hợp) (hình 12.1). Dẫn liệu này phù hợp với dẫn liệu của các nhà phân loại học dựa trên sinh học phân tử cho rằng động vật Đa bào ít nhất xuất hiện trước Cambri bùng nổ tới 100 triệu năm. Tuy nhiên có thể thấy rằng, đến bùng nổ Cambri (cách nay 530 triệu năm) đại diện của các ngành động vật Đa bào đã xuất hiện. Tuy còn nhiều ý kiến tranh luận nhưng nhiều nhà sinh vật học đã chấp nhận quan điểm đơn phát sinh (monophyletic) của giới động vật, tức là tất cả các động vật có chung một nguồn gốc. Trong quá trình phân ly, tiến hoá chọn lọc đã hình thành nên các loài động vật hiện sống, ở trên các nhánh (ngành), cành (lớp) Vì vậy người ta đã thể hiện mối quan hệ phát sinh chủng loại trên sơ đồ một cây, một gốc, trên đó toả ra nhiều nhánh, rồi các nhánh lại toả ra nhiều cành (hình 12.2). Trên hình 12.2 là một trong các cây phát sinh động vật được xây dựng trên quan điểm đơn phát sinh 307 nhằm giới thiệu quan hệ phát sinh giữa các ngành động vật. Hình 12.2 Sơ đồ q uan h ệ p hát sinh của các n g ành đ ộ n g v ậ t ( theo Pechnik ) Trên hình này có ghi chú 2 môi trường sống lớn, phản ánh quá trình chuyển từ đời sống dưới nước lên trên cạn và ghi chú các giai đoạn phát triển cá thể của động vật Đa bào, tương ứng với mức độ tổ chức của các ngành động vật. Trên hàng ngang giới thiệu các mức độ tổ chức của các ngành và của các lớp (ở các ngành động vật lớn), các số 1, 2, 3 giới thiệu nơi toả ra các hướng phân ly để hình thành các ngành mới hay các nhóm mới trong tiến hoá. Ngoài ra đặc điểm của các nhóm lớn trong ngành cũng được giới thiệu. Cuối thế kỷ 20, nhiều dẫn liệu mới về cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi, về phát triển cá thể và đặc biệt là về cấu trúc phân tử của gen của một số loài động vật đã cho thấy có nhiều vấn đề mới có liên quan đến phát sinh chủng loại của các ngành động vật. Có thể nêu các vấn đề lớn sau: Ngày càng có nhiều dẫn liệu để chứng minh sự hình thành hai nhóm động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia) và động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia). Ngoài các đặc điểm sai khác về sự phân cắt trứng (xoắn ốc hay phóng xạ, xác định hay không xác định), về sự hình thành lá phôi thứ 3 (từ phôi bào 4d hay một phần của ruột nguyên thuỷ), về cách hình thành thể xoang (phân tách hay lõm ruột), về số lượng của đôi túi thể xoang (nhiều hơn 3 đôi hay ít hơn 3 đôi) và về quan hệ giữa miệng phôi với 308 miệng con trưởng thành (miệng con trưởng thành được hình thành từ miệng phôi hay hình thành mới) vẫn được dùng để phân biệt 2 hướng tiến hoá này (hình 12.3). N goài ra còn được bổ sung một số đặc đ ểm phân biệt khác như so sánh ấ trùng vận chuyển bằng lông bơi củ động vật Có miệng nguyên sinh ( VCMNS) và động vật Có miệng thứ sinh (ĐVCMTS) thì nhóm VCMTS mỗi tế bào chỉ có một lông bơi, còn ở nhóm ĐVCMNS thì mỗi tế bào có nhiều lông bơi. Hoạt động đưa thức ăn vào miệng ngược dòng nước hay xuôi dòng nước cũng khác nhau ở 2 nhóm (hình 19.4). Các dẫn liệu so sánh về cấu trúc phân tử của các đoạn gen 18S rARN cũng cho thấy rõ sự sai khác nhau này. Ngày nay càng có nhiều nghi vấn khi sử dụng các lo i xoang cơ thể (không có xoang, có xoang giả và có xoang chính hức) như là một tiêu chuẩn để xác định quan hệ phát sinh chủng loại. Rõ ràng động vật Có thể xoang có ưu thế chọn lọc. Ví dụ khoảng trống giữa thành cơ thể và thành ruột giúp nội quan có thể thay đổi vị trí hay độ lớn mà không ảnh hưởng đến toàn bộ cơ thể, dịch thể xoang có nhiều chức phận quan trọng, hoạt động của thể xoang như là mộ bộ xương nước giúp cho nhiều oài động vật di chuyển i u a Đ Đ ạ t Hình 12.3 So sánh phát triển phôi của ĐVCMNS và ĐVCMTS (theo Campbell) A. ĐVCMNS; B. ĐVCMTS; I.Phân cắt trứng (a. Xoắn ốc và xác định; b. phóng xạ và xác định); II. Cách hình thành thể xoang (a. Bằng phân tách; b. Bằng lõm ruột); III. Hình thành miệng con trưởng thành (a. từ miệng phôi; b. hình thành mới); 1. Khoang ruột nguyên thuỷ; 2. Thể xoang; 3. Lá phôi giữa; 4. Miệng phôi; 5. Lỗ miệng; 6. Hậu môn; 7. Ống t l Tuy nhiên nếu xét về quá trình hình thành xoang cơ thể thì ít nhất có 3 lần hình thành xoang cơ thể độc lập trong tiến hoá của động vật. Một lần từ xoang phôi (hình thành nên xoang giả của động vật Có xoang giả), một lần từ phần lõm của ruột (để hình thành thể xoang của động vật Có miệng thứ sinh) và một phần tách ra từ khối tế bào lá phôi giữa (để hình thành thể tiêu hoá 309 xoang của động vật Có miệng nguyên sinh). Mặt khác một số nhóm động vật lại hình thành và tiêu giảm thể xoang rất dễ dàng. Ví dụ như ở Giun đốt thì thể xoang rất phát triển, trong khi đó lại tiêu giảm rất nhiều ở Đỉa, hay một số Giun tròn không có “xoang giả”. Có thể nghĩ rằng, ở mức độ thấp việc xuất hiện khoảng trống giữa thành cơ thể và thành ruột được xem như là một đặc điểm thích nghi hơn là đặc điểm tiến hoá. Nếu vậy thì Giun giẹp, Giun tròn có đủ tiêu chuẩn để được xếp vào nhóm động vật Có miệng nguyên sinh. Về vị trí của Giun tròn và một số ngành động vật có xoang giả khác trên cây phát sinh vẫn đang có nhiều ý kiến. Kết quả phân tích so sánh cấu trúc phân tử của mã di truyền và lớp cuticula bao bọc cơ thể của động vật thuộc Giun tròn, Giun cước và động vật Chân khớp cho thấy Giun tròn và Giun cước gần Chân khớp hơn là gần với Giun giẹp và Giun đốt. Do vậy một số tác giả đề nghị xếp Giun tròn và Chân khớp vào một một nhóm chung là nhóm động vật lột xác (Ecdysozoa). TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Thái Trần Bái. 2003. Động vật học Không xương sống. NXB Giáo dục. Hà Nội. 2. Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.W. 1993. The Invertebrates: a new synthesis. Blackwell Sci- Pub., 2 nd edit. Oxford. 3. Cleveland P. Hickman Jr., Larry S. Roberts, Frances M. Hickman. 1984. Intergrated Principle of Zoology (Senven Edition). Times Mirror/ Mosby College Publishing St. Louis - Toronto - Sanatacla. 4. Sylvia S. Mader. 1887. Biology. Wm. C. Brown Publishers Dubuque. Iowa. 5. Westheide W., Rieger R. 1996. Spezielle Zoologie. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. . 304 Chương 12 Các bước phát triển tiến hoá cơ bản và quan hệ phát sinh của động vật I. Các bước phát triển tiến hoá cơ bản của động vật 1. Sự hình thành động vật Nguyên sinh trên cơ sở. cạn và ghi chú các giai đoạn phát triển cá thể của động vật Đa bào, tương ứng với mức độ tổ chức của các ngành động vật. Trên hàng ngang giới thiệu các mức độ tổ chức của các ngành và của các. Hướng của phát triển tiếp theo của động vật Nguyên sinh là phức tạp hoá cấu tạo các cơ quan tử để hình thành các nhóm động vật như Trùng roi, Trùng cỏ hay đơn giản hoá và chuyên hoá như Trùng