84 CHƯƠNG V LIPID TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN V.1. GIỚI THIỆU Lipid là một hợp chất hữu cơ, có chức năng và thành phần hóa học khác nhau, được ly trích từ động và thực vật, nhờ các dung môi hữu cơ như: ether hay acetone. Người ta, phân biệt lipid với các chất khác dựa vào đặc tính hòa tan (một tính chất vật lý hơn là tính chất hóa học). Lipid bao gồm nhiều nhóm hóa học và chưa có sự thống nhất trong việc phân loại các lipid. Theo MacDonald và ctv (1988), lipid được xếp thành hai nhóm khác nhau, dựa vào đặc tính chứa và không chứa gốc glycerol (sơ đồ phân loại). Trong nhóm lipid chứa glycerol, lipid được xếp thành nhóm đơn giản và nhóm phức tạp. Lipids đơn giản là ester của các acid béo với glycerol, trong khi lipid phức tạp bao gồm nhiều nhóm khác Lipid Chứa glycerol Không chứa glycerol Phức tạp Đơn giản Phospholipids Glycolipids Spingomyelins Lecithin Cephalin Glucolipid Galactolipid Dầu mỡ Cerebrosides Sáp, Terpenes Prostagladins Hình V.1. Sơ đồ phân loại lipid theo Mac Donald và ctv (1988) V.1.1. Dầu mỡ (Fats) Dầu mỡ là thành phần dự trữ năng lượng của động thực vật. Dầu mỡ có cùng cấu trúc và tính chất hóa học, nhưng khác nhau đặc tính vật lý. Điểm nóng chảy của dầu, thường cao hơn, nên khi ở nhiệt độ bình thường (20-30 0 C) dầu ở thể lỏng, còn mỡ thì trái lại. Dầu mỡ là ester của glycerol và ba acid béo. Thông thường, ba acid béo này khác nhau. Khi ba acid này giống nhau, thì một triglycerol đơn giản được hình thành. Dầu mỡ là nguồn cung cấp năng lượng (từ thức ăn) cho hoạt động sống của các động vật thủy sản như protein và carbohydrate. Dầu mỡ còn được dùng làm nguồn năng lượng dự trữ cho những hoạt động lâu dài và khi không đủ thức ăn. Trường hợp cá hồi Salveinus alpinus, tích lũy lượng mỡ lớn gấp năm lần bình thường trước khi di cư sinh sản. Tuy nhiên, cá giảm 80% lượng mỡ sau mùa di cư. 85 CH 2 -COO-R 1 CH -COO-R 2 CH 2 -COO-R 3 V.1.2. Phospholipid Phospholipid là ester của các acid béo với phosphatidic acid. Nó là chất chuyển hóa chất của glycerides, trong đó, một nối ester với acid béo được thay bằng nối ester với phosphatic. Hình V.2. Công thức của phospholipid và cấu trúc một phân tử phân cực phosphlipid với đầu hiếu nước Phosphoplipid thường chứa glycerol, acid béo, phosphate và một gốc base hữu cơ. Trong đó, phosphate luôn gắn vào vò trí n-3 của phân tử glycerol. Gốc phosphate có ba nguyên tử hydro: một trong ba nguyên tử dùng để tạo nối ester, một trong hai nguyên tử còn lại bò ion hóa. Do đó, phospholipid là lipid phân cực. Phân tử phopholipid gồm một chuỗi các acid béo, không mang điện tích, nên thường gọi là đuôi kỵ nước, trong khi đầu chứa gốc phosphate mang điện tích, nên ưa nước và thường gọi là đầu hiếu nước. Cấu trúc một phospholipid đượïc biểu thò ở hình V.3. Đầu hiếu nước và kỵ nước sắp xếp tạo thành màng nổi, hoặc tạo thành những hạt micelle lơ lửng trong nước. Ngoài ra, phospholipid là thành phần chính cấu tạo nên các màng cơ bản sinh học, trong đó hai đầu ưa nước quay mặt ra ngoài. R 1 , R 2 , R 3 tương ứng cho chuỗi khác nhau của acid béo. Tuy nhiên, dầu mỡ là hỗn hợp của các triglycerides hỗn hợp. Triglycerides đơn giản hiếm khi được phát hiện. 86 Phospholipid được phân chia làm hai nhóm, tùy theo cấu trúc có gốc glycerol hay sphingosyl. Glycerolphospholipid dựa trên cấu trúc phosphatidic acid, gồm có những cấu trúc như: phosphatidyl choline (PA), phosphatidyl ethanolamine (PE), phosphatidyl inositol (PI), phosphatidyl serine (PS), và phosphatidyl glycerol (PG). Sphingolipid là phospholipid có chứa gốc sphingosine, phổ biến nhất là sphigomyalin, thường gặp trong màng các tế bào động vật, nhưng hiếm thấy trong ở tế bào thực vật. Hình V.4. Công thức của phosphatidyl choline và phosphatidyl inositol Lipid phân cực hay phospholipd giữ vai trò rất quan trọng trong dinh dưỡng. Vì phospholipid tham gia vào cấu trúc của tất cả các màng cơ bản và giữ vai trò quan trọng trong sự vận chuyển hấp thụ lipid, cũng như tham gia vào quá trình biến dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật. V.1.3. Glycolipid Glycolipid là hợp chất lipid chứa glucose, được gọi glucolipid hay galactolipid. Cerebroside là loại glycolipid hiện diện nhiều ở não, đôi khi chứa galactose hay Hình V.3 . Cấu trúc phospholipid và sắp xếp các phân tử phospholipid trong màng tế ba øo Ngoài tế bào Trong tế bào Protein liên kết Protein ngoạ i biên Nhóm Oligosaccharide Đầu ưa nước Đầu kỵ nước 87 glucose, acid béo và sphingosine. V.1.4. Sterol và ester của sterol Sterol là một rượu có vòng chứa bộ khung 1, 2- cyclopentanophenthrene, gồm 27-30 nguyên tử carbon, với gốc OH ở vò trí C3 và một nhánh ngang chứa tối thiểu bảy carbon ở vò trí C17 (Hình V.5). Trong sterol, cholesterol là thành phần chính cấu tạo màng tế bào; là tiền chất của nhiều hormon sinh dục như progesterone, testosterone… và các muối mật (Akoh & Min, 1998). Sterol thấy nhiều ở các tế bào sống, hoặc ở dạng tự do, hay phối hợp với các acid béo khác. Hầu hết, các động vật có xương sống đều có khả năng sinh tổng hợp cholesterol. Trái lại, các động vật không xương sống, như giáp xác, không có khả năng này, nên phải lệ thuộc vào nguồn cung cấp sterol từ thức ăn. Tôm có nhu cầu cholesterol 0,5-2,0% trọng lượng thức ăn hay 5-30% lipid thức ăn. Nguồn thức ăn giàu cholesterol là bột các loài giáp xác và nhuyễn thể biển như: bột mực và bột tôm (lần lượt chứa hàm lượng cholesterol 15-20% và 10-15% lipid). Hình V.5. Cấu trúc một số sterol thiên nhiên và ester của sterol Hình V.6. Quá trình sinh tổng hợp beta ecdysone từ cholesterol. Đây là một hormone lột xác, trong các loài giáp xác. Quá trình này qua nhiều phản ứng trung gian với các enzyme xúc tác phản ứng. Alpha ecdysone là một steroid ly trích từ thực vật, được sử dụng để thay thế một phần cholesterol và kích thích tôm lột xác 88 V.1.5. Sáp Sáp là tên gọi phổ thông của những hợp chất có chuỗi carbon, dài không phân cực, được tìm gặp trên bề mặt thực và động vật. Theo đònh nghóa hóa học; sáp là ester của một chuỗi acid dài với một gốc rượu. Một số loài cá như cá sụn, sáp là thành phần đáng kể của nhóm lipid. Những loài cá này có khả năng oxy hóa sáp như là nguồn năng lượng (Akoh và Min, 1998). Hình V.7. Công thức của một sáp V.1.6. Lipid phân cực và lipid không phân cực Tất cả lipid đều chứa acid béo. Những acid này khác nhau về chuỗi carbon và mức độ bão hòa (số nối đôi). Ngoài ra, các nhóm lipid khác nhau tùy thuộc vào gốc rượu, nơi các acid béo gắn vào. Người ta thường chia lipid ra hai nhóm, dựa vào tính phân cực: - Lipid phân cực thường là phospholipid - Lipid không phân cực như triglyceride. Sterol ester Cholesterol Lipid không Triglyceride Glycerol phân cực Alkyl diacyl glycerol Fatty alcohol Wax ester Phosphotidylserine Phosphoserine Phosphotidylethanolamine Phosphoeyhanolanine Phosphatidylcholine Phosphocholine Lipid Plasmalogen Fatty alcohol phân cực Sphingomyaline Sphingosine Cerebroside Sugar Ganglioside Neuraminic acid Phosphotidylinositol Phosphoinositol V.2. CHỨC NĂNG CỦA CÁC LIPID Lipid trong cơ thể sinh vật có hai chức năng chính: thứ nhất là cung cấp và dự trữ năng lượng; thứ hai là tham gia vào cấu trúc màng tế bào và giữ cho các màng cơ bản bền vững và ổn đònh. Ngoài ra, lipid còn tham gia vào các biến dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật. V.2.1. Cung cấp và dự trữ năng lượng Việc cung cấp năng lượng dưới dạng năng lượng hóa học ATP, lệ thuộc rất nhiều vào sự oxy hóa phần acid béo của lipid, qua các đường  oxy hóa, diễn ra trong 89 các ti thể. (xem thêm chi tiết trong giáo trình Sinh hóa). Đồng thời, phần glycerol của lipid cũng được oxy hóa, nhưng vai trò cung cấp năng lượng của glycerol không quan trọng về mặt đònh lượng. Con đường  oxy hóa rất quan trọng đối với cá, vì thức ăn tự nhiên chứa rất nhiều lipid hơn là carbonhydrate. Triglyceride là thành phần chính, chủ yếu cung cấp nguyên liệu cho quá trình oxy hóa ở cá. Mặc dù dialkyl, glycerol, sterol, cholesterol và sáp cũng được sử dụng, nhưng hiệu quả sử dụng thấp. Các thành phần khác của lipid tham gia hạn chế vào quá trình tạo năng lượng, ngoại trừ khi cá bò nhòn ăn lâu dài. Năng lượng thức ăn không được sử dụng ngay, mà thường được dự trữ dưới dạng glycogen và mỡ. Trong động vật thủy sản, khả năng dự trữ glycogen rất thấp, nên mỡ là dạng dự trữ năng lượng chính. Cá tích lũy mỡõ rất khác động vật trên cạn, chủ yếu ở dạng triglyceride và đôi khi một lượng nhỏ ceride. Lipid dự trữ được tái tổng hợp từ các acid béo tự do lưu chuyển trong máu. Khác với động vật hữu nhũ, cá có thể dự trữ lipid trong các mô mỡ dưới da. Các loài cá có thể dự trữ mỡ ở cơ (cá chình), gan (cá tuyết, Gardus eglefinus) hay mô mỡ ở màng ruột (cá basa) (Steffens, 1989). Người ta thường dựa vào lượng mỡ cơ, chia cá ra: nhóm “cá béo” khi lượng mỡ cơ cao hơn 10% (cá trích, cá họ Scomber sp.) và nhóm “cá gầy” có lượng mỡ cơ thấp hơn 2%, như nhóm cá thu (lipid dự trữ chủ yếu trong gan, có thể đạt 50%). Giữa hai nhóm trên, là nhóm cá trung gian, có mỡ cơ trong khoảng 2-6%. Bảng V.1. Hàm lượng mỡ trong cơ và gan cá (% trọng lượng tươi) theo Cowey & Sargent (1972) và Henderson & Tocher (1987) Giống loài cá Cơ Gan Gardus eglefinus Gardus mohua Hypoglossus sp. Plecoglossus altivelis Salmo salar Orchorhynchus kisutch Salmo gairdneri Cyprinus carpio Scomber sp. Clupea sp. Anguilla anguilla 0,3 0,4 5,0 1-5,4 4-10 2,5-4,6 2,5-4,7 1,5-12,5 13,0 11,0 22,0 50-75 50-75 4-28 3-9 10 4-6 3,5-6 4,8-8,8 8 2 - Hình V.8. Cấu trúc các hạt mỡ dự trữ màu nâu trong tế bào Hình V.9. Cá basa (P. bocourti) với mỡ tích lũy trong xoang bụng Thành phần mỡ trong cá thay đổi theo tuổi và trạng thái sinh lý của cá. Nói tổng quát, hàm lượng lipid của cá tăng lên theo tuổi và kích thước của cá, trong khi protein ít thay đổi hơn. Ngoài ra, các yếu tố thức ăn, di truyền, môi trường cũng ảnh hưởng lên sự tích lũy lipid trong cá. Trong đó, thức ăn giữ vai trò quan trọng và quyết đònh. Cá nuôi 90 thường có lượng mỡ tích lũy cao hơn cá ngoài thiên nhiên (Hepher, 1988). Theo nhiều tác giả, ở những loài cá sống tầng đáy và bơi lội chậm, gan là nơi dự trữ lipid như một số loài cá biển, cá tuyết (Gardus callarias) lipid trong gan có thể chiếm 75% thể trọng gan. Lipid trong cơ đỏ hay màu sẫm thường cao gấp đôi lượng lipid trong cơ trắng. Một số trường hợp lipid dự trữ ở màng treo ruột, tạo thành các mô mỡ với tỉ lệ rất lớn, ở cá basa, khi thức ăn có quá nhiều năng lượng, lượng mỡ chiếm 25% thể trọng cá (Hepher, 1988). V.2.2. Tham gia cấu trúc màng tế bào Nhiệm vụ thứ hai của lipids là duy trì cấu trúc và các chức năng của màng cơ bản. Chức năng này cũng quan trọng không kém chức năng cung cấp và dự trữ năng lượng. Triglycerid chủ yếu cung cấp năng lượng, trong khi các lipids phân cực, các cholesterol và ester tham gia chủ yếu vào chức năng thứ hai. Cấu trúc cơ bản của màng tế bào là: hai lớp phân tử phosphoglyceride, với đuôi không phân cực xếp đối diện và chồng lên đuôi kỵ nùc của một phospholipid, chúng xếp ở giữa màng cơ bản. Trong khi hai chiều ưa nước xếp ở mặt ngoài, tạo nên hai mặt trong và ngoài của màng cơ bản (Hình V.3). Những đạïi phân tử protein sắp xếp xuyên qua màng cơ bản và liên quan đến khả năng chuyển vận vật liệu qua màng cơ bản (Guillaume và ctv., 1999). V.2.3. Hấp thụ lipid Trong sự tiêu hóa và hấp thụ lipid, mật được sản sinh trong gan và tiết vào ruột để tham gia quá trình nhũ tương hóa lipid. Mật có vai trò quan trọng trong sự hấp thụ các chất béo. Mật là tác nhân quan trọng trong sự nhũ tương hóa lipid. Tác dụng của lipase tùy thuộc rất nhiều vào vào sự hiện diện của mật. Thành phần hóa học của mật gồm: acid mật, sắc tố mật, cholesterol, phospholipid và một số chất vô cơ. Trên cá, hai loại acid mật được xác đònh: taurocholic acid có tỉ lệ trung bình 83-85% và taurochenodesoxycholic acid với tỉ lệ trung bình 15-17%. Những acid mật này hữu hiệu trong việc nhũ tương hóa các lipid trong thức ăn. Phospholipid chiếm khoảng 15% của muối mật. Trong đó, chủ yếu 96% là phosphatidyl choline, lượng nhỏ còn lại là lysophosphatidyl choline và phosphatidyl ethanolamine. Vai trò phospholipid như chất nhũ tương hóa, giúp các acid béo, muối mật và chất hòa tan trong chất béo gắn vào các hạt micelle. Nhờ đặc tính hai đầu phân cực, kỵ nước và hiếu nước, nên phospholipid nằm bên ngoài các hạt micelle, gắn kết sản phẩm thủy phân của lipid vào. Nhờ sự chuyển vận các hạt micelle, các sản phẩm thủy phân của lipid được đưa đến màng trao đổi và hấp thụ. Do đó, phospholipid giữ vai trò quan trọng trong sự hấp thụ chất béo. Trong thực tiễn sản xuất, để gia tăng khả năng hấp thụ người ta đề nghò bổ sung vào thức ăn lipid, muối mật và acid mật. Tuy nhiên ở cá, chưa có chứng minh nào cho thấy việc bổ sung muối mật hay acid mật đem lại hiệu quả (Joachim, 1992). Việc sản sinh mật trong cơ thể cá đủ để nhũ tương hóa các lipid trong thức ăn. Theo 91 Higuera và ctv (1977), lượng mật ở cá hồi (S. gairdneri) tăng lên theo lượng lipid trong thức ăn. V.2.4. Vận chuyển lipid và các thành phần hòa tan trong chất béo Lipid có tác dụng như dung môi, chứa những chất hòa tan trong lipid như: vitamin A, D, E, K và các hydrocarbons. Do đó, lipid thức ăn đóng vai trò như chất vận chuyển lipid vào cơ thể sinh vật. V.3. ACID BÉO ( FATTY ACID) Acid béo là thành phần chính trong lipids, chứa cacboxyl và đầu methyl. Mỗi acid béo, được đặc trưng bởi chiều dài chuỗi cacbon, số nối đôi và vò trí nối đôi trên chuỗi cacbon. Các acid béo thiên nhiên thường hiện diện dưới dạng ester trong các lipid. Hình V.10. Acid béo bão hòa Hình V.11. Acid béo không bão hòa với một nối đôi V.3.1. Các tính chất của acid béo Những chuỗi acid béo ngắn có điểm nóng chảy cao hơn, nên ảnh hưởng đến tính bền vững của lipid. Trong khi những acid béo chuỗi dài có điểm nóng chảy thấp hơn, tạo nên dầu mỡ đặc ở nhiệt độ thông thường. Những acid béo bão hòa có chuỗi cacbon nối nhau chỉ bằng nối đơn. Acid béo không no có một hay nhiều nối đôi trên chuỗi cacbon. Nối đôi có tác dụng hạ thấp điểm nóng chảy của acid béo. Do đó, những acid béo không no, ở thể lỏng tại nhiệt độ bình thường. Số nối đôi được xác đònh bằng chỉ số iod. Càng không bão hòa chỉ số iod càng tăng. Độ nóng chảy của các acid béo được mô tả theo hình V.12 sau. Các acid béo thường được gọi tên bằng nhiều cách khác nhau: tên hóa học, tên thông thường và tên gọi omega hay tên thu gọn. Ví dụ dodecanoic acid là tên hóa học, tên thông thường là lauric acid và tên gọi omega là 12:0. Cách gọi tên thông thường và hóa học được trình bày kỹ trong các giáo trình sinh hoc. Chương này, sử dụng chủ yếu tên gọi thu gọn omega, vì đơn giản hơn và được dùng phổ biến trong các giáo trình dinh dưỡng động vật. Trong hệ thống gọi tên thu gọn, một acid béo được gọi tên bằng hai chỉ số, cách nhau bằng dấu hai chấm. Vò trí của các nối đôi được đếm từ gốc methyl. - Chỉ số đầu tiên biểu thò số lượng cacbon trong chuỗi acid béo. 92 Hình V.12. Ảnh hưởng của chiều dài và độ bão hòa của các acid béo trên độ nóng chảy - Chỉ số thứ hai có hai số, trong đó, số đầu tượng trưng cho số lượng nối đôi trong chuỗi acid béo. Số kế tiếp cho biết vò trí đầu tiên của nối đôi, kể từ gốc methyl. Ví dụ Oleic acid (Octadecenoic acid): 18:1n9 CH 3 -(CH 2 ) 7 -(CH=CH)-(CH 2 ) 7 -COOH Linoleic acid (Octadecadienoic acid): 18:2n6. CH 3 -(CH 2 ) 4 -(CH=CH)-CH 2 -(CH=CH)-(CH 2 ) 7 -COOH Linolenic acid (Octadecatrienoic acid): 18:3n3. CH 3 -CH 2 -CH=CH-CH 2 -CH=CH-CH 2 -CH=CH-(CH 2 ) 7 -COOH Bảng V.2. Tên gọi một số acid béo hiện diện phổ biến trong thức ăn thủy sản Tên hóa học Tên thông thường Omega Dodecanoic acid Lauric acid 12:0 Tetradecanoic acid Myristic acid 14:0 Hexadecanoic acid Palmitic acid 16:0 Octadecanoic acid Stearic acid 18:0 Octadecenoic acid Oleic acid 18:1n9 Hexodecenoic acid Palmitoleic acid 16:1n7 Octadecenoic acid Vaccinic acid 18:1n7 Octadecadienoic acid Linoleic acid (LIA) 18:2n6 Octadecatrienoic acid Linolenic acid (LOA) 18:3n3 Arachidonic acid Eicosatetraenoic acid 20:4n6 Eicosapentanoeic acid EPA 20:5n3 Docosahexanoeic acid DHA 22:6n3 93 Dựa vào vò trí nối đôi đầu tiên so với gốc methyl, các acid béo được xếp vào các họ: - Palmitoleic acid (n7): 16:1n9; 18:1n7. - Oleic acid (n9): 18:1n9; 18:1n9. - Linoleic acid (n6):18:2n6; 18:3n6; 20:3n6; 20:4n6; 22:4n6. - Linolenic acid (n3): 18:3n3; 20:5n3; 22:5n3; 22:6n3 Các acid béo bao gồm acid béo no (saturated fatty acid như 14:0; 16:0; 18:0; 20) và acid béo không no (unsaturated fatty acid). Nhóm acid béo không no có thể gồm monoenoic acid, chứa một nối đôi như (18:1n9; 16:1n7; 18:1n7) và polyenoic acid, chứa trên một nối đôi như (18:2n6; 18:3n3; 20:4n6; 20:5n3; 22:6n3) V.3.2 Sinh tổng hợp acid béo của động vật thủy sản Động vật thủy sản có khả năng sinh tổng hợp palmitic acid từ nguồn acetate (nguồn acetate chủ yếu từ glucose). Tiếp theo đó, chúng có thể tổng hợp các acid béo khác bằng cách kéo dài hay thu ngắn chuỗi carbon, để tạo ra các acid béo no như: myristic hay stearic acid. Ngoài ra, chúng cũng có khả năng gắn thêm các nối đôi vào các palmitic acid, stearic và myristic acid ở các vò trí n5, n7 và n9, để tạo nên các acid béo monoenoic acid (có một nối đôi). Người ta ghi nhận những loài thủy sản có hệ thống enzyme delta-9-desaturase giúp chúng có thể sinh tổng hợp các acid béo họ n5, n7 và n9 từ glucose hay từ các thành phần khác của thức ăn, thông qua biến dưỡng trung gian. Sinh tổng hợp các acid béo được trình bày theo sơ đồ sau: 14:0 14:1n5 16:1n5 Acetate 16:0 16:1n7 18:1n7 18:0 18:1n9 20:1n9 20:0 20:1n11 22:1n11 22:0 22:1n13 18:1n9 18:2n6 18:3n3 20:1n9 18:2n9 20:2n6 18:3n6 20:3n3 18:4n3 20:2n9 20:3n6 20:4n3 20:3n9 22:3n6 20:4n6 22:4n3 20:5n3 22:4n6 22:5n3 22:5n6 22:6n3 Hình V.13. Sơ đồ sinh tổng hợp các acid béo trên cá và động vật thủy sản (Castell, 1979) [...]... độ % lipid trong thức ăn và lượng thức ăn lên độ tiêu hóa của 5 lipid trên cá da trơn (theo Adrews và 10 ctv, 1978) 15 Nhiệt độ 25 C 28oC 72 99 68 94 61 76 o V.5 SỬ DỤNG LIPID TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN Lipid chứa nhiều năng lượng trên một đơn vò trọng lượng Do có độ tiêu hóa cao, lipid thường được bổ sung vào thức ăn của nhiều loài cá, đặc biệt những loài cá ăn động vật Sử dụng lipid trong thức ăn sẽ... gan sẽ gia tăng Tỉ lệ lipid trong thức ăn gia tăng, chỉ dẫn đến sự gia tăng các lipid trung tính, chủ yếu là các trigliceride Trong khi đó các lipid phân cực như phospholipid trong cơ thể cá, gần như không thay đổi, khi lượng lipid thức ăn tăng lên (Hình V.14) 106 Thành phần acid béo ở cá chòu ảnh hưởng quan trọng của thành phần acid béo trong thức ăn và phản ánh thành phần lipid trong thức ăn Như trên... nành trong thức ăn, để cân đối nhu cầu acid béo thiết yếu, là yêu cầu mà người thiết lập công thức thức ăn phải đáp ứng V.4 BIẾN DƯỢNG VÀ SỬ DỤNG LIPID TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN Cũng giống như thành phần khác của thức ăn, lipid trong thức ăn phải qua giai đoạn tiêu hóa và một loạt quá trình biến dưỡng, để vận chuyển lipid hấp thụ đến tế bào, thực hiện sự oxy hóa tạo năng lượng hay tích lũy lipid trong. .. lipid) Với khẩu phần chứa nhiều lipid, năng lượng cần cho sự biến dưỡng, có nguồn gốc từ sự oxy hóa protein, sẽ giảm xuống, và lipid trong thức ăn tăng lên, dẫn đến tăng khả năng sử dụng protein - Cá chép: có khả năng sử dụng tinh bột làm nguồn thức ăn cung năng lượng, hơn các loài cá ăn động vật Với mức 25% protein trong thức ăn, nguồn năng lượng từ lipid hay tinh bột đều không ảnh hưởng đến sự tăng... 18 20 Tỉ lệ lipid trong thứ că n (%) Hình V.14 Ảnh hưởng của tỉ lệ lipid trong thức ăn lên tỉ lệ thành phần lipid phân bố trong cơ thể cá hồi (Tkeuchi và ctv., 1978) Trái lại, mối liên hệ giữa tỉ lệ lipid trong thức ăn với thành phần các lipid phân bố trong cá thì phức tạp hơn Nếu khẩu phần ăn có lượng lipid cao hơn, sẽ kích thích cá ăn nhiều hơn, cá sẽ béo hơn, nhưng tỉ lệ gia tăng lipid trong các cơ... có khả năng sử dụng tốt tinh bột như: rô phi, chép, basa, và da trơn Mỹ, nhu cầu lipid sẽ thấp so với carbohydrate Trái lại, với những loài cá ít có khả năng sử dụng tinh bột trong thức ăn (như các loài cá ăn động vật) lipid trong thức ăn sẽ có nhu cầu cao hơn 103 Bảng V.13 Ảnh hưởng của lipid trong thức ăn lên hiệu quả sử dụng thức ăn ở cá hồi (O mykiss) Các chỉ tiêu theo dõi Lipid Protein Năng lượng... Tăng trưởng (%/ngày) Hệ số thức ăn NPU Protein (g) cho kg tăng trọng N (g) bài tiết cho kg tăng trọng Thức ăn A 14 44 17 1,91 1,31 1,74 575 63,5 Thức ăn B tăng lipid 20 37 19 2,21 1,10 2,43 412 39,7 Đối với cá ăn động vật, năng lượng tiêu hóa có thể lấy 35-40% từ lipid và 4045% còn lại từ protein Một khi các acid béo thiết yếu được cung cấp đầy đủ, năng lượng được cá lấy bằng con đường lipid thức ăn. .. hưởng của tỉ lệ lipid (trong thức ăn) lên hiệu quả sử dụng thức ăn ở cá chép, nuôi trong 10 tuần lễ Tỉ lệ lipid trong thức ăn 0 6 12 18 % Protein 42 42 42 42 Tăng trọng (%) 641 719 738 763 FCR 1,29 1,24 1,24 1,25 NPU 25,6 26,3 27,4 25,7 - Cá trơn Mỹ và cá chép: có khả năng sử dụng lipid hoặc carbohydrate như nguồn cung cấp năng lượng Cá có khả năng sử dụng từ 5,6% - 22,5% dextrin và lipid từ 5% đến... khác nhau về tăng trưởng và hiệu quả sử dụng thức ăn Lipid bổ sung vào thức ăn có thể chia sẻ nhu cầu protein Mức đề nghò lipid trong thức ăn lên đến 10% 104 - Cá trê có khả năng sử dụng cao các nguồn lipid từ dầu thực vật và mỡ động vật Cá có thể sử dụng 10% lipid trong thức ăn, như cá trơn Mỹ Tỉ lệ các loại dầu mỡ cá trê cần cũng tương tự như cá da trơn Mỹ - Cá rô phi: khi bổ sung 5% lipid từ dầu... tích lũy lipid chính trong cá Đa số loài cá nuôi, khi lượng lipid trong thức ăn tăng lên, sẽ dẫn đến thay đổi tỉ lệ các thành phần sinh hóa cơ thể cá, tỉ lệ 105 lipid trong cơ thể cá tăng lên, tỉ lệ nước giảm xuống, và tỉ lệ protein gần như không thay đổi (Hình V.14) Mà ng ruộ t cơ thể cơ 40 % lipid 30 20 10 0 6 8 10 12 14 16 18 20 Tỉ lệ lipid trong thức ă n (%) % lipid (%) 16 Lipid phâ n cực Lipid khô . lượng thức ăn lên độ tiêu hóa của lipid trên cá da trơn (theo Adre ws và ctv, 1978) Nhiệt độ % lipid trong thức ăn 25 o C 28 o C 5 72 99 10 68 94 15 61 76 V.5. SỬ DỤNG LIPID TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN Lipid. dầu đậu nành trong thức ăn, để cân đối nhu cầu acid béo thiết yếu, là yêu cầu mà người thiết lập công thức thức ăn phải đáp ứng. V.4. BIẾN DƯỢNG VÀ SỬ DỤNG LIPID TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN Cũng giống. càng tăng, đặc biệt với cá chép còn nhỏ. - Các thành phần khác trong thức ăn cũng ảnh hưởng đến độ tiêu hóa lipid. Thức ăn có nhiều chất xơ sẽ làm giảm độ tiêu hóa. Lượng lipid trong thức ăn quá