B GIÁO DC VÀ ÀO TO TRNG I HC VINH PGS. TS. NGUYN KIM NG C S DI TRUYN CHN GING THY SN VINH, 2007 1 B GIÁO DC VÀ ÀO TAO TRNG I HC VINH PGS. TS. NGUYN KIM NG C S DI TRUYN CHN GING THY SN (Tài liu dùng cho cán b ging dy và sinh viên các ngành thy sn, chn nuôi, chn nuôi-thú y) VINH, 2007 2 MC LC M U 1 Mi quan h gia di truyn hc và các ngành khoa hc khác 4 Các giai đon phát trin ca di truyn hc 5 Ý ngha ca di truyn hc đi vi vt nuôi 9 Chng 1. C S VT CHT CA S DI TRUYN 12 C S VT CHT DI TRUYN  MC  T BÀO 12 Cu to và chc nng di truyn ca t bào 12 Nhân ca t bào và vai trò ca nhân trong di truyn 14 Nhim sc th và vai trò ca nhim sc th trong di truyn 15 Chu k t bào và phân bào nguyên nhim 20 Phân bào gim nhim 26 Quá trình sinh sn hu tính 31 Vòng đi ca c th sng, ý ngha ca pha đn b và pha lng bi 34 C S PHÂN T CA DI TRUYN 35 ADN – vt cht di truyn 35 Cu trúc ca ADN 38 Sinh tng hp ARN 47 Sinh tng hp ADN nh phiên mã ngc 48 Mt mã di truyn 48 Mt s đc đim ca quá trình sinh tng hp protein 58 iu hòa sinh tng hp protein 58 Chng 2. CU TO VÀ HOT NG CA GEN 63 Cu to ca gen 63 T chc các gen  genom 70 Hot đng ca gen 76 C s di truyn ca quá trình phát trin cá th 81 Mi quan h gia kiu hình, kiu gen và ngoi cnh 82 Chng 3. CÁC QUY LUT DI TRUYN CA CÁC TÍNH TRNG 85 Các quy lut di truyn Mendel 86 Quy lut di truyn ca các tính trng cùng locus 97 Quy lut di truyn ca gen đa alen 104 Quy lut di truyn ca các tính trng s lng 108 Chng 4. DI TRUYN VÀ XÁC NH GII TÍNH  NG VT 120 Lng hình sinh dc 120 S phân ly gii tính  đng vt 121 Thuyt gen quy đnh gii tính và s cân bng gen 124 Hin tng lng tính và trung gian 126 Kh nng làm thay đi t l phân ly 126 Mt s phng pháp làm thay đi t l đc cái 128 3 Chng 5. LIÊN KT, TRAO I CHÉO VÀ BN  NHIM SC TH 136 Liên kt hoàn toàn 137 Liên kt không hoàn toàn 137 S di truyn ca các tính trng liên kt gii tính 144 Chng 6. DI TRUYN QUA T BÀO CHT VÀ NH HNG CA DÒNG M 148 Nhng đc đim c bn ca di truyn qua t bào cht 148 S di truyn ca lp th 149 S di truyn ca ty th 151 S di truyn qua t bào cht ca do tác nhân kiu virus 154 Hin tng tin đnh t bào cht 155 nh hng ca dòng m 155 Chng 7. BIN D VÀ T BIN 157 Khái nim và phân loi ca bin d 158 Thng bin và mc phn ng 158 t bin 160 t bin gen 161 t bin nhim sc th 171 To đa bi th  cá 183 nh lut v dãy bin d đng ngun ca Vavilop 189 t bin t nhiên và đt bin nhân to 191 Chng 8. DI TRUYN HC QUN TH 190 Khái nim v qun th và qun th Mendel 190 Mt s đc trng ca qun th sinh sn t do 195 Tính tn s gen và kiu gen trong qun th 202 Các yu t làm thay đi tn s gen ca qun th 205 ng dng đnh lut Hardy-Weinberg 214 Chn lc trong qun th và dòng thun 215 Qun th di tác đng tng hp ca các tác nhân làm bin đi tn s gen 216 Chng 9. GIAO PHI CN THÂN VÀ U TH LAI 218 Giao phi cn thân 218 u th lai 224 Chng 10. THUN HÓA - DI GING, BO TN NGUN GEN CA CÁ 235 KHÁI NIM V GING 235 Ging vt nuôi, cây trng và thy sn nuôi 235 4 CHN GING THY SN NUÔI 237 Khái nim v chn ging 237 NHÂN GING VT NUÔI 249 Khái nim v nhân ging 249 Khái nim v nhân ging thun chng 249 Các hình thc nhân ging thun chng 249 THUN HÓA - DI GING CÁ 251 Khái nim v thun hóa - di ging cá 251 Các yu t c bn hn ch sc sng, sc tái sinh ca các đi tng 255 Các bin pháp thun hóa cá 260 Bo tn ngun gen cá Vit Nam 262 Chng 11. K THUT DI TRUYN NG DNG TRONG CHN GING CÁ 267 Các enzym gii hn và các đon ct ADN 267 Phng pháp RFLP 268 Phn ng chui trùng hp 270 Thu nhn các gen 273 Các hng to cá chuyn gen 283 TÀI LIU THAM KHO 287 5 M U Trong thiên nhiên, các đc đim ca các loài sinh vt đc gi gìn t đi này qua đi khác. Do nhiu nguyên nhân mà có nhiu loài sinh vt đã bin mt khi hành tinh ca chúng ta và cng đã có nhiu loài mi xut hin.  nhiu loài sinh vt, các th h sau ngoài vic gi đc hình nh đc trng ca loài, chúng cng đã xut hin nhiu đc trng mi. iu gì, yu t nào, quá trình nào đã làm nên nhng hin tng k diu đó  sinh vt? Qua quá trình nghiên cu công phu và t m nhiu nhà sinh hc đã phát hin ra hin tng đó ca sinh vt và đc gi là hin tng di truyn, đi trc truyn đt li cho đi sau các đc đim ca chúng. Trong sut quá trình hình thành, hành tinh ca chúng ta đã tri qua rt nhiu nhng bin đi v vt cht, v khí hu, . . ., đ thích ng đc vi nhng bin đi ca ngoi cnh sng và đ tn ti - phát trin các loài sinh vt cng đã phi bin đi, nu không chúng s b dit vong. Theo Boston (1906), di truyn hc là khoa hc nghiên cu v tính di truyn và tính bin d ca sinh vt, tìm hiu quy lut v s tng đng và s khác nhau gia các cá th có quan h thân thuc. Danh t "di truyn hc" đã đc ông đt cho b môn khoa hc này, có th nói đó là ngành khoa hc non tr nht trong các ngành khoa hc nghiên cu v sinh vt  thi k đó. Nh vy, đn nay di truyn hc là b môn khoa hc đã tri qua hn mt th k hình thành và phát trin, nó đã đt đc nhiu thành tu và nhiu tin b vt bc. T ch các nhà nghiên cu ch mi mng tng rng, hin tng di truyn phi do mt yu t nào đó trong c th điu khin, ti lúc đã có khái nim nó là do yu t "gen" - song cha bit đc gen nm  đâu và có cu to nh th nào (ch mi cho rng nó là đn v di truyn bé nht), thì ngày nay chúng ta không nhng đã xác đnh đc cu to phân t chính xác ca gen mà còn bit tng gen nm  v trí nào. VD. nh phát hin v bn đ ca b gen ngi trong nm 1999-2001. Chúng ta có th thy nhng hin tng di truyn ca sinh vt ngay trên các sinh vt sng quanh ta hay qua các thc phim nh mà các nhà khoa hc - các nhà thám him đã chp hoc quay đc đ chng minh nhng s ging nhau, khác nhau gia các cá th, gia các th h vi nhau. Nhng thay đi nh vy ca các loài sinh vt nói chung và ca các loài thc vt nói riêng là do đâu? ó là nhng thay đi v bn cht ca mi loài, mi ging, song cng có th ch là nhng thay đi tm thi trong mt thi gian nht đnh ca mi cá th hay ca mt loài, mt ging, các nhà khoa hc gi hin tng này là "tính bin d" ca sinh vt. Nghiên cu v tính di truyn là tìm hiu quy lut truyn đt các đc đim, các tính trng t th h trc cho th h sau. Xác đnh đc quy lut di truyn ca các tính trng chúng ta có th to điu kin đ cho th h sau tha hng đc nhng tính trng tt ca các th h trc. Khi ngành di truyn hc đã phát trin  trình đ cao thì các nghiên cu v di truyn càng đi sâu hn vào bn cht ca s di truyn, đó là vic đi sâu vào nghiên cu v các vt liu cha đng các vt cht to ra s truyn đt các đc đim ca th h trc cho th h sau. ó là nhng nghiên cu v nhim sc th, v gen hay  cp đ tinh vi hn là nghiên cu v ADN, ARN, protein trong các t bào ca c th sinh vt. Nghiên cu v nhng bin đi - bin d ca các tính trng  sinh vt các nhà khoa hc đã nhn thy có 2 nhóm hin tng: Nhóm th nht bao gm nhng thay đi mà nhng đc đim b thay đi này tip tc đc xut hin hay di truyn cho th h sau. VD. cá, tôm, cua, . . Nhng thay đi nh 6 vy ngi ta gi là bin d di truyn, chúng có đc là do nhng s thay đi xy ra bên trong vt cht ca s di truyn (nhim sc th, ADN) to nên. Nhóm th hai, gm nhng thay đi ch xut hin và tn ti trong mt th h, thm chí ch trong mt thi k, trong mt giai đon ca cuc đi mt cá th. VD, nng sut ca mt loài nuôi trong mt v; nhng thay đi này không di truyn cho th h sau, các nhà khoa hc gi chúng là các bin d không di truyn hay thng bin. Ngày nay, các nhà nghiên cu đã nhn ra rng: Xen gia hin tng di truyn và bin d ca các tính trng là tác đng ca các yu t - đc gi là ngoi cnh. Các yu t ngoi cnh có th là: Các yu t vt lý, hoá hc, các yu t phân bón, nc, chm sóc, khí hu - thi tit, . . Các mi quan h đó đã đc tng hp và biu th trong công thc sau: P = G + E Trong đó: - P là các đc đim, các tính trng ca cá th, còn gi là kiu hình (Phenotype) - G là các yu t di truyn ca cá th, còn gi là kiu di truyn hay kiu gen (Genotype) - E là các tác đng ca các yu t ngoi cnh, còn gi là yu t ngoi cnh (Environment). Nhng quan sát thông thng cng cho phép ta nhn ra các đc đim đc trng cho nòi, loài, ging, . . ., đc di truyn t đi này qua đi khác, song chúng ta cng có th nhn ra nhng s sai khác gia các cá th  các th h khác nhau. iu này cho thy tính di truyn cng không hoàn toàn nghiêm ngt, vì vy con cái (th h sau) không phi là mt bn sao (copy) ca cha m (th h trc), mà các đc đim ca th h trc đc phân b  th h sau theo mt cách thc thay đi. Tt c các đc đim ca th h trc thng có th đc tái xut hin  th h sau nh các quá trình sinh sn, tùy thuc vào mc đ tin hoá ca các loài mà hình thc sinh sn ca chúng cng khác nhau. Vì vy mà mc đ ging nhau hay khác nhau gia các th h cng rt khác nhau. Mt s đc đim có th xut hin  phn đông các cá th, mt s khác ch thy  mt s cá th, mt s đc đim có th xut hin  th h này hoc th h khác, nhng cng có nhng đc đim không bao gi thy xut hin  các th h k tip, đy là các đc đim đã đc hình thành do tác đng ca các yu t môi trng. Mt s đc đim ch có  mt hoc mt vài cá th, th h trc ca chúng không có, nhng các đc đim này li thng đc di truyn li cho đi sau - nhng đc đim này thng là các trng hp bnh lý. Vi nhng đc đim nh trên, di truyn hc có nhim v nghiên cu: - Bn cht ca thông tin di truyn. - S biu hin ca thông tin di truyn. - S truyn đt các thông tin di truyn. - Nhng thay đi ca thông tin di truyn. Do vy di truyn hc cn phi đc trin khai nghiên cu  nhiu cp đ khác nhau: - Mc đ phân t: ADN, ARN, Protein. - Mc đ t bào: Cu trúc t bào, nhim sc th, các quá trình sinh sn ca t bào (phân bào nguyên nhim, gim nhim, th tinh) - Mc đ cá th, - Mc đ qun th. 7 Các nghiên cu v di truyn cng có th có tính cht lý thuyt c bn (theory), và ng dng (application) cho tng đi tng sinh vt hay cây, con mà ngi ta có th gi là chn ging và nhân ging cây trng, vt nuôi hay chn ging cá, . . Do vic nghiên cu di truyn din ra  nhiu góc đ hay cp đ khác nhau mà các nhà khoa hc đã đ ra các phng pháp nghiên cu khác nhau: 1. Phng pháp hoá sinh: Phng pháp này đi sâu vào nghiên cu các mt sinh hc, hoá hc ca c s vt cht di truyn  mc đ phân t: ADN (Axit Dezoxyribonucleic), ARN (Axit Ribonucleic), và các protein. Nghiên cu mi liên h hay các quá trình hoá sinh xy ra gia chúng: ADN ↔ ARN ↔ Protit. Các nghiên cu  góc đ này s giúp chúng ta hiu rõ cu trúc hoá hc, bn cht sinh hc ca ADN, ARN và protein. 2. Phng pháp t bào hc: ây là phng pháp đi sâu vào nghiên cu cu trúc ca t bào, thành phn ca t bào và các quá trình xy ra bên trong các thành phn y, nht là các nghiên cu v cu trúc, chc nng hot đng ca nhim sc th, quá trình phân chia t bào, th tinh, sinh tng hp các protein. 3. Phng pháp nghiên cu cá th: ây là phng pháp nghiên cu nhm xem xét các biu hin ca các đc đim, tính trng trong quá trình phát trin ca cá th, t đó phát hin ra quy lut di truyn ca các tính trng và s bin đi ca các tính trng. Qua đây chúng ta cng bit đc quy lut đóng m ca các gen trong các giai đon sinh trng - phát trin khác nhau ca cá th di nh hng ca các điu kin môi trng, nm đc các quy lut này ta có th ch đng làm cho cá th có s phát trin theo ý mun phc v tt hn cho li ích ca con ngi. 4. Phng pháp phân tích di truyn: ây là phng pháp nghiên cu vi vic t chc cho các cá th kt hp (giao phi) vi nhau và theo dõi s biu hin ca các tính trng, ghi chép li, x lý thng kê phân tích các s liu và kt qu thu đc đ rút ra các quy lut. ây là phng pháp c bn đ nghiên cu các quy lut di truyn ca các tính trng. Ch có th da vào phng pháp này mi bit đc mc đ tri, ln hay trung gian cng nh các hot đng khác ca các gen điu khin s hình thành và phát trin ca các tính trng. Phng pháp nghiên cu này đó làm ny sinh mt b môn mi, đó là thng kê sinh vt hc. 5. Phng pháp di truyn qun th: Các cá th sinh vt thng tn ti trong nhng đám đông, có th là ni b ca mt dòng, mt ging, mt loài, nhng cng có th là mt nhóm vi s lng cá th rt khác nhau. Các qun th có th có nhng quy lut riêng ca chúng, nhng quy lut này mi đc trng cho loài, nòi, ging, dòng, . . ., mà nu ch nghiên cu  cp đ cá th thì không có đc. Hn na, các quy lut, tính cht ca sinh vt không th ch da vào nghiên cu trên s ít, mà mun rút ra bt k quy lut nào cng phi da vào đám đông hay còn gi là quy lut s lng (s ln). V phng din ng dng, di truyn hc tp trung vào các vn đ sau đây: 1. ng dng nhng c s lý lun ca di truyn đ chn la nhng phng pháp lai ti u, phù hp vi tng đi tng c th. Vn đ này th hin  các góc đ nh đ to ra s đa dng di truyn ca qun th chn lc, to ra ging lai có u th lai cao - s dng mt đi lai F 1 . 2. Chn nhng phng pháp chn lc hiu qu nht đ thu sn phm: T bào, dòng, qun th, . . ., theo k hoch đã vch ra. 3. iu khin s phát trin ca tính trng đ thu hiu qu ti đa hay ti thiu ca tính trng. iu này cn thc hin trong nhng điu kin môi trng sinh thái c th. 4. Gây ra các đt bin thc nghim, chuyn np gen to các đt bin có đnh hng trong b máy di truyn theo k hoch và đ bo v hoc sa cha các hng hóc trong b máy di truyn. 8 Mi quan h gia di truyn hc và các ngành khoa hc khác Sinh vt hc, di truyn hc là các b môn khoa hc nghiên cu v s sng ca sinh vt. S sng ca các sinh vt đã đc hình thành t bao gi, đc hình thành trên c s nào, đu đã đc các b môn kho c hc, hoá hc da vào các phng pháp phân tích lý, hoá, . . . đ tìm hiu v cu trúc vi mô ca các t bào. Chúng ta đã nh vào các dng c tinh vi nh: Kính hin vi quang hc, kính hin vi đin t, các thit b phân tích đin di, sc ký đ tìm hiu cu to ca t bào, nhim sc th, ADN, ARN và protein, . . . và đ phát hin các quy lut di truyn ca các tính trng. Mendel đã là ngi đu tiên nh s dng toán hc đ x lý thng kê các kt qu các thí nghim ca mình, nh đó đã phát hin ra 3 quy lut c bn ca s di truyn ca các tính trng  sinh vt và do đó đã tr thành ngi đt nn móng cho b môn toán ng dng trong nghiên cu sinh hc: Toán thng kê sinh vt hc (Biometry). Nhiu nhà nghiên cu ca các lnh vc khác nh vt lý, hoá hc, toán hc, . . . cng đã đt nhng gii thng v nhng phát minh hay phát hin v sinh hc, nh gii thng Nobel v mô hình cu trúc không gian ca ADN trong t bào ca Watson và Cric (1962). Nhng dn chng trên đã cho ta thy mi quan h gia các b môn khoa hc khác đi vi s phát trin ca b môn di truyn hc. Vì vy có th nói rng, các nghiên cu v di truyn không th gt hái đc nhng thành công trn vn nu không có s tham gia ca các b môn khoa hc khác nh: Toán hc, vt lý hc, hoá sinh hc, t bào hc, mô phôi hc, . . Các giai đon phát trin ca di truyn hc Quan nim v tính di truyn và bin d  sinh vt đã rt gn gi vi con ngi thi xa xa. Hn na, vic lai ging  đng vt và thc vt cng đã đc con ngi thc hin t nhiu th k qua. Th nhng s hiu bit ca con ngi v di truyn hc nh mt b môn khoa hc thc th thì li rt mun so vi nhng b môn sinh hc khác. Mc dù nm 1900 mi đc xem là nm ra đi ca Di truyn hc, song nó đã có nhng bc phát trin vt bc và đã thu đc nhiu thành tu to ln. Phi nói rng, không phi b môn khoa hc nào cng có th có đc nhng thành công nh vy. Giai đon trc Mendel Ngay t th k th V trc công nguyên, hai lun thuyt hoàn toàn mang tính cht suy lun đã đc nêu ra, đó là s di truyn trc tip và gián tip ca các tính trng. Hippocrate theo lun thuyt di truyn trc tip cho rng, vt liu di truyn đc thu nhn t các phn ca c th, theo cách đó tt c các c quan đu trc tip nh hng đn các tính trng ca th h sau. V sau, Aristote (th k th IV trc công nguyên) theo thuyt di truyn gián tip đã bác b quan đim ca Hippocrate. Aristote cho rng, vt liu sinh sn không đc thu nhn t các b phn ca c th, mà đc to ra t cht dinh dng, v bn cht chúng n đnh cho s cu to nên các phn khác nhau ca c th. Thuyt di truyn trc tip đã tn ti đc qua 23 th k. Darwin (1809-1882) chu nh hng ca quan đim này, ông đã xây dng thuyt Pangen (pangenesis) trong tác phm "s bin đi ca đng vt, thc vt trong nuôi trng" (1868). Theo thuyt này, mi t bào trong c th đu to ra nhng phn t ht sc nh bé, tc là nhng chi mm (gemmule) t các b phn trong c th chúng đc chuyn theo dòng máu đi tp trung vào c quan sinh dc, ri đc s dng đ to nên các t bào sinh dc và t đó các tính trng đc di truyn cho đi sau. Mi cá th đc to ra do s hoà hp đc tính di truyn ca c b và m. Bn thân Darwin cng cho rng thuyt này hoàn toàn ging vi quan đim ca Hippocrate. Thc ra, thuyt pangen không đc xác nhn vi bt k mt thc t nào c. 9 Song quan đim ca Darwin li rt phù hp vi quan đim đang thng tr sut thi k y v s di truyn ca các tính trng tp nhim. Nu nh di tác đng ca các yu t môi trng c th b bin d thì các chi mm đc hình thành do các bin d y có th cng bin đi theo và có th di truyn li nhng bin d y cho đi sau. Tuy nhiên, ti cui th k XIX gii khoa hc vn cha có quan nim đúng đn v tính di truyn. Không hài lòng vi thuyt pangen, Darwin đã nhiu ln nhn mnh rng: "v quy lut di truyn và bin d chúng ta hãy còn bit quá ít". Tic rng, trc khi công b thuyt pangen, công trình "các thí nghim lai  thc vt" ca Mendel đã ra đi vào nm 1865 mà Darwin không bit. Nhng thí nghim v lai  thc vt không ch có riêng Mendel tin hành mà còn cú nhiu nhà khoa hc khác cng đã tin hành. Ví d, Koelreiter đã thu đc cây lai xa gia hai loài thuc lá vào nm 1761, và ông đã là ngi đu tiên phát hin ra u th lai. Vào nm 1822  đu Hà Lan, Goss đã phát hin rng khi cho t th phn, th h lai th hai b phân ra các cá th phân ly và không phân ly. Tuy nhiên, s phát hin ra các quy lut c bn ca di truyn qua các thí nghim lai ch thy trong công trình ca Mendel (1822-1884). Các kt qu nghiên cu ca Mendel đc trình bày trc "Hi các nhà t nhiên hc ca thành ph Bron" trong hai bui hp ngày 8/2 và 8/3 nm 1865. C hai báo cáo đc công b trong mt bài dài 44 trang vi tiêu đ "Các thí nghim lai  thc vt" trong k yu ca Hi vào nm 1866. Mendel đã chng minh s di truyn có tính cht gián đon, đc kim tra bi các nhân t di truyn mà sau này đc gi là gen. Phát minh v đi này đã đt nn móng cho s phát trin ca di truyn hc sau này. Trong thi k này, di truyn hc phát trin nhanh đn mc làm cho ngi ta nghi ng v s phát trin chm chp ca kin thc xung quang vn đ sinh sn và tính di truyn ca sinh vt ca nhng nm trc ca th k XX. Ch khi mà De Graff (1672) phát hin thy bung trng ca đng vt có vú đã to ra t bào trng tng t nh nhng trng chim, thì ngi ta mi tha nhn nh hng hay vai trò ca dòng m đã đc thc hin thông qua t bào trng. Nm nm sau đó, Levenhuc và hc trò ca ông cng đã phát hin ra trong tinh dch có vô s các tinh trùng. Khong 100 nm sau nhng phát hin này đã ni lên cuc tranh lun gay gt gia nhng ngi theo hc thuyt cho rng cuc sng ca sinh vt ch sinh ra t t bào trng ca con m, còn cht dch trong tinh dch ca con đc ch là mt cht kích thích. Ngc li, nhng ngi theo thuyt tiu đng vt li cho rng sinh vt ch phát trin t tinh trùng mà thôi. Mt trong nhng ngi theo thuyt tiu đng vt là Hartsoeker đã quan sát tinh trùng qua kính hin vi, ông tin rng đã trông thy đu ca tinh trùng mt cht bé nh, b ngoài có hình thù ging ngi, có kh nng phát trin thành ngi nu có đ điu kin. Cn nh rng tuy cng là kính hin vi, song kính hin vi thi y còn rt thô s ch không đc hin đi nh ngày nay. Tuy vy, tên tui ca Hartsoeker cng đã đc ghi vào trong danh sách nhng ngi đã s dng kính hin vi đ nghiên cu nh hàng ngàn, hàng vn các nhà nghiên cu sau này. Ngày nay, kính hin vi, đc bit là kính hin vi đin t đã giúp chúng ta nhìn thy nhng vt nh mà trong thc t bng mt thng chúng ta không th nhìn thy đc và không th tng tng đc. im chung ca hai trng phái này là  ch h đu là nhng ngi đu tranh vi thuyt tiên thành lun, thuyt này cho rng: Mt cá th mun phát trin đc thì ch cn mt yu t kích thích nào đó. Ngay c khi Spallanzani (1729-1799), nhà sinh hc đu tiên đã chng minh v kh nng th tinh nhân to, cng vn cha hiu đc rng đ phát trin thành c th mi thì cn có s tham gia ca c t bào trng và tinh trùng, mc dù ông đã bit s phát trin ca t bào trng ch có th bt đu khi có s tác đng ca mt yu t nào đó trong tinh dch. Ch đn na đu ca th k XIX, trong sinh hc mi tha nhn thi đim quan trng ca s th tinh là [...]... a di truy n h c phân t và k thu t di truy n L ch s phát tri n c a di truy n h c luôn g n li n v i nh ng ti n b c a s hi u bi t v b n ch t c u trúc c a các gen, c ng nh s hi u bi t c a chúng 12 N m 1944, O Avery; Mc Leod và Mc Carty thông qua các th c nghi m chuy n n p vi khu n ã tr c ti p ch ng minh ADN là v t ch t di truy n S ki n này ã m ra b c phát tri n m i trong di truy n h c, ó là s ra i c a di. .. nghiên c u, s phát tri n c a di truy n h c, m i liên h c a di truy n h c v i các ngành khoa h c khác và vai trò c a di truy n h c i v i ngành nông nghi p nói chung và ngành nuôi tr ng th y s n nói riêng CÂU H I 1 2 3 4 Hãy trình bày các i t ng nghiên c u c a di truy n h c Hãy trình bày các n i dung nghiên c u c a di truy n h c Hãy trình bày các ph ng pháp nghiên c u c a di truy n h c Ph ng pháp nào... C ng t nh ng n m 1970, nh ng can thi p vào b máy di truy n c a sinh v t th c s ã hình thành nên m t l nh v c m i g i là k thu t di truy n Nó ã giúp ph n làm sáng t c ch ho t ng c a gen, c bi t là gi i quy t nh ng v n ng d ng nh ch n l c theo ch th (indicator, marker) phân t , t o ra các bi n i nh h ng v t ch t di truy n, chuy n n p gen, K thu t di truy n ã kéo theo s phát tri n m nh c a công ngh... i Tuy nhiên, bài toán ng d ng c a k thu t di truy n v n còn nhi u v n c n c xem xét k l ng h n Ý ngh a c a di truy n h c i v i v t nuôi Di truy n h c c p t i nh ng n v riêng bi t c a thông tin di truy n, ó là các gen Vì th , i m tr ng y u trong ph ng pháp lu n c a nó là tính c b n và tính t ng h p, tính chính xác và c th , ng th i c ng tr u t ng và ph c t p Di truy n h c có ý ngh a r t l n v i th c... ru i d m (Drosophila melanogaster) ó chính th ng xây d ng nên thuy t di truy n nhi m s c th Qua ây nh ng c i m c b n u tiên c a gen n v v t ch t c b n mang thông tin di truy n ó c nêu ra Thuy t di truy n nhi m s c th ó a di truy n kinh i n lên m t b c phát tri n m i Trong th i gian 20 n m sau, các nhà sinh v t h c ã ch ng minh: S di truy n c a các tính tr ng theo ki u Mendel c ng c phát hi n trên nhi... n ng chu i trùng h p (K Mullis, 1985) ã y m nh các nghiên c u v di truy n phân t sinh v t b c cao và các ng d ng c a nó T nh ng n m 1970 nhi u tri th c m i trong l nh v c di truy n ra i, VD thi t l p c u trúc phân t c a s i nhi m s c th , c u trúc exon - intron c a gen và bi u hi n c a nó, xác nh c u trúc ho t ng c a các y u t di truy n di ng, xác nh trình t c a các nucleotit, m t s v n v t ch c gen... pháp lu n c a di truy n c hình thành, v c b n d a trên c s ba ti p c n nh : Phân tích di truy n, phân tích t bào, nghiên c u quá trình t bi n Trong su t quá trình phát tri n cho t i ngày nay, nh ng ph ng pháp ti p c n trên ngày càng c b sung thêm các ph ng pháp m i, t ó càng làm giàu thêm tri th c c a di truy n và phát tri n nh ng v n ng d ng Gi ây chúng ta không còn ch gi i h n m c các nhà di truy n h... tính di truy n là do m t n v g i là gen n m trên các nhi m s c th , c phân b trên chi u dài c a nhi m s c th và có kh n ng t tái sinh Nhi u nhà di truy n th a nh n r ng: Gen bao g m nhi u n v di truy n d i gen và c xem nh chúng là nh ng o n có kh n ng t bi n Cu i cùng nh chúng ta u bi t: Gen là m t o n c a phân t ADN (Axit Dezoxyribonucleic) y là c m t ch ng ng dài mà các nhà sinh h c và các nhà di truy... môn khoa h c khác nh y h c, sinh h c, sinh thái và b o v tài nguyên môi tr ng Di truy n h c là ph ng pháp lu n c b n c a ti n hoá, c bi t nó là c s c a ch n gi ng v t nuôi, cây tr ng, Các thành t u c a di truy n h c c ng d ng nhanh và nhi u h n c là trong l nh v c ch n và t o gi ng D a trên nh ng lý lu n di truy n c b n và di truy n chuyên khoa c a t ng i t ng sinh v t, các nhà khoa h c ó thi t k -... ch t di truy n c a các c i m, tính tr ng n ng su t s góp ph n r t quan tr ng vào vi c làm t ng n ng su t và ch t l ng c a các s n ph m t v t nuôi Hi u c b n ch t di truy n c a các tính tr ng chúng ta m i làm cho ng v t nuôi phát huy h t ti m n ng di truy n, khai thác úng th i i m và m i em l i hi u qu kinh t cao trong s n xu t Chúng ta c ng c n hi u rõ tác ng c a các y u t ngo i c nh, vì y u t di truy . quan h gia di truyn hc và các ngành khoa hc khác 4 Các giai đon phát trin ca di truyn hc 5 Ý ngha ca di truyn hc đi vi vt nuôi 9 Chng 1. C S VT CHT CA S DI TRUYN 12. CHT DI TRUYN  MC  T BÀO 12 Cu to và chc nng di truyn ca t bào 12 Nhân ca t bào và vai trò ca nhân trong di truyn 14 Nhim sc th và vai trò ca nhim sc th trong di truyn. truyn Mendel 86 Quy lut di truyn ca các tính trng cùng locus 97 Quy lut di truyn ca gen đa alen 104 Quy lut di truyn ca các tính trng s lng 108 Chng 4. DI TRUYN VÀ XÁC NH