Cấu trúc và chức năng của ARN vận chuyển Giống với mARN và các loại ARN khác trong tế bào, các phân tử ARN vận chuyển được phiên mã từ các mạch khuôn ADN. Ở sinh vật nhân thật, giống với mARN, tARN cũng được tổng hợp trong nhân tế bào rồi sau đó mới được vận chuyển ra tế bào chất và dùng cho quá trình dịch mã. ở cả tế bào vi khuẩn và sinh vật nhân thật, mỗi phân tử tARN đều có thể được dùng lặp lại nhiều lần; mỗi lần, nó nhận một axit amin đặc thù tại phần bào tan (cytosol) của tế bào chất, rồi đưa đến ribosome để lắp ráp vào chuỗi polypeptit đang kéo dài; sau đó, nó rời khỏi ribosome và sẵn sàng cho một chu kỳ vận chuyển axit amin tiếp theo. Cấu trúc hai chiều (trên mặt phẳng). Các vùng liên kết hydro gồm 4 cặp bazơ và ba vòng có cấu trúc "thòng lọng" là đặc điểm chung của tất cả các loại tARN. Tất cả các tARN cũng giống nhau ở trình tự các bazơ ở tận cùng đầu 3' (CCA); đây là vị trí liên kết của các axit amin. Mỗi loại tARN có một bộ ba đối mã đặc trưng và một số trình tự đặc thù ở hai vòng "thòng lọng" còn lại. (Dấu hoa thị biểu diễn một số loại bazơ được biến đổi hóa học chỉ thấy có ở tARN). Cấu trúc của ARN vận chuyển (tARN). Các bộ ba đối mã (anticodon) trên tARN thường được viết theo chiều 3' → 5' để phù hợp với các mã bộ ba trên mARN thường được viết theo chiều 5' → 3'. Để các bazơ có thể kết cặp với nhau, giống với chuỗi xoắn kép ADN, các mạch ARN phải đối song song. Ví dụ: bộ ba đối mã 3'ưAAGư5' của tARN kết cặp với bộ ba mã hóa 5'ưUUCư3' trên mARN. Một phân tử tARN chỉ gồm một mạch đơn ARN duy nhất có chiều dài khoảng 80 nucleotit (so với hàng trăm nucleotit của phần lớn các mARN). Tuy vậy, do có các đoạn trình tự bổ sung có thể hình thành liên kết hydro với nhau trong mỗi phân tử, mạch ARN đơn duy nhất này có thể tự gập xoắn để tạo nên một phân tử có cấu hình không gian ba chiều ổn định. Nếu vẽ sự kết cặp giữa các đoạn nucleotit của tARN với nhau trên mặt phẳng, thì tARN có cấu trúc giống một chiếc lá gồm nhiều thùy. Trong thực tế, các phân tử tARN thường vặn và gập xoắn thành cấu trúc không gian có dạng chữ L. Một vòng thòng lọng mở ra từ một đầu chữ L mang bộ ba đối mã (anticodon); đây là bộ ba nucleotit đặc thù của tARN kết cặp bổ sung với bộ ba mã hóa (codon) tương ứng trên mARN. Từ một đầu khác của phân tử tARN dạng chữ L nhô ra đầu 3’; đây là vị trí đính kết của axit amin. Vì vậy, có thể thấy cấu trúc của tARN phù hợp với chức năng của nó. Sự dịch mã chính xác từ mARN đến protein được quyết định bởi hai quá trình đều dựa trên cơ chế nhận biết phân tử. Đầu tiên, đó là phân tử tARN liên kết với codon trên mARN nhất định phải vận chuyển tới ribosome đúng loại axit amin mà codon đó mã hóa (mà không phải bất cứ loại axit amin nào khác). Sự kết cặp chính xác giữa tARN và axit amin được quyết định bởi một họ enzym có tên là aminoacyl-tARN synthetase (Hình 17.15). Trung tâm xúc tác của mỗi loại aminoacyl-tARN synthetase chỉ phù hợp cho một sự kết cặp đặc thù giữa một loại axit amin với tARN. Có 20 loại synthetase khác nhau, mỗi loại dành cho một axit amin; mỗi enzym synthetase có thể liên kết với nhiều tARN khác nhau cùng mã hóa cho một loại axit amin. Synthetase xúc tác sự hình thành liên kết cộng hóa trị giữa axit amin với tARN qua một phản ứng được thúc đẩy bởi sự thủy phân ATP. Phân tử aminoacyl-tARN thu được (còn được gọi là “tARN đã nạp axit amin”) lúc này rời khỏi enzym và sẵn sàng cho việc vận chuyển axit amin của nó tới vị trí chuỗi polypeptit đang kéo dài trên ribosome. Mỗi loại aminoacyl-tARN synthetase nối một axit amin đặc thù vào một tARN. Phản ứng nối giữa tARN với axit amin là phản ứng tiêu thụ năng lượng từ sự thủy phân ATP. Phân tử ATP giải phóng hai nhóm phosphate và chuyển về dạng AMP (adenosine monophosphate). Quá trình thứ hai liên quan đến sự kết cặp giữa bộ ba đối mã trên tARN với bộ ba mã hóa trên mARN. Nếu mỗi loại tARN có tính đặc thù đối với một bộ ba mã hóa trên mARN, thì sẽ có 61 loại tARN khác nhau. Tuy vậy, trong thực tế chỉ có khoảng 45 loại; điều này cho thấy một số tARN có thể liên kết vào nhiều hơn một bộ ba mã hóa. Sự bắt cặp “linh hoạt” như vậy có thể do nguyên tắc kết cặp bổ sung giữa bazơ thứ ba của bộ ba mã hóa trên mARN với bazơ tương ứng trên bộ ba đối mã của tARN là “lỏng lẻo” hơn so với các bazơ ở hai vị trí còn lại. Chẳng hạn như, bazơ U ở tận cùng đầu 5’ của một bộ ba đối mã trên tARN có thể kết cặp hoặc với A hoặc với G ở vị trí thứ ba (đầu 3’) của bộ ba mã hóa tương ứng trên mARN. Sự kết cặp “lỏng lẻo” của các bazơ ở vị trí thứ ba như vậy được gọi là tính thoái hóa của mã di truyền. Tính thoái hóa của mã di truyền giúp giải thích tại sao nhiều bộ ba đồng nghĩa (cùng mã hóa một loại axit amin) thường chỉ khác nhau ở bazơ thứ ba, mà không ở các vị trí bazơ còn lại. Ví như như, một tARN có bộ ba đối mã là 3’-UCU-5’ có thể kết cặp bazơ hoặc với bộ ba mã hóa 5’-AGA-3’ hoặc với bộ ba 5’-AGG-3’ trên phân tử mARN; điều thú vị là cả hai bộ ba này đều mã hóa cho arginine. . Cấu trúc và chức năng của ARN vận chuyển Giống với mARN và các loại ARN khác trong tế bào, các phân tử ARN vận chuyển được phiên mã từ các mạch khuôn. tương ứng trên mARN. Từ một đầu khác của phân tử tARN dạng chữ L nhô ra đầu 3’; đây là vị trí đính kết của axit amin. Vì vậy, có thể thấy cấu trúc của tARN phù hợp với chức năng của nó. Sự dịch. thấy có ở tARN). Cấu trúc của ARN vận chuyển (tARN). Các bộ ba đối mã (anticodon) trên tARN thường được viết theo chiều 3' → 5' để phù hợp với các mã bộ ba trên mARN thường được