CHU TRÌNH CACBON TRONG ĐẤT RỪNG DƯỚI TÁC ĐỘNG CỦA NỒNG ĐỘ CO2 TĂNG CAO – MỘT NGUỒN BỔ SUNG THÊM? Martin Lukac*, Alessandra Lagomarsino, M Cristina moscatelli, Paolo De Angelis, M Francesca Cotrufo Douglas L Godbold NERC Centre for Population Biology, Imperial College London, Silwood Park Campus, SL5 7PY, England * Tác giả chịu trách nhiệm E-mail: m.lukac@imperial.ac.uk Tóm tắt Đất rừng đóng vai trị bồn chứa cacbon khổng lồ hệ sinh thái lục địa Ngày nay, nồng độ CO2 tăng lên khơng khí làm lượng C vào đất tăng thêm thông qua tăng lên sinh khối rừng bên hay mặt đất Lượng bổ sung tạo tăng thêm lượng C lưu trữ bồn chứa Trong viết so sánh quan sát từ bốn thực nghiệm ―làm giàu CO2 khơng khí‖ quy mơ lớn (FACE) hệ sinh thái rừng (EuroFACE, Aspen-FACE, Duke FACE ORNL-FACE) xem xét khả dự báo dài hạn mơ hình tích lũy C đất Tại tất mơ hình, xử lý xông CO2 làm tăng sinh khối hệ rễ, tăng lên dẫn đến tăng thêm hàm lượng C bổ sung cho đất Tuy nhiên, tất mơ hình nồng độ khí CO2 đất vượt so với lượng C bổ sung vào đất qua sinh khối hệ rễ Tính tốn cân khối cho thấy lượng lớn CO2 đất sinh hơ hấp hệ rễ Do phức tạp trình liên quan nên việc dự báo dựa so sánh thực nghiệm với chu trình sống rừng khơng đơn giản để khẳng định: liệu tăng lên CO2 không khí có dẫn đến gia tăng tích lũy C đất hay không? Giới thiệu Sự gia tăng nồng độ CO2 khí có ảnh hưởng mạnh mẽ đến tích lũy dài hạn cacbon đất rừng Do rừng chứa đến 75% lượng cacbon hệ sinh thái lục địa (Schlesinger, 1997) hầu hết lượng cacbon nằm mặt đất (Dixon nnk, 1994), ảnh hưởng nồng độ CO2 khơng khí đến bồn chứa C tương lai mối quan ngại toàn cầu Những thí nghiệm sử dụng nhà kính buồng kín có nắp mở nồng độ CO2 cao giúp tăng sức sản xuất cối (Ceulemans & Mousseau, 1994; Curtis & XianZhong, 1998; Ceulemans nnk, 1999) Tuy nhiên, sớm để khái quát từ thực nghiệm số loài thực vật riêng rẽ cho toàn hệ sinh thái rừng Trong thực tế, hàng loạt yếu tố sinh lý môi trường có vai trị điều hịa phản ứng hệ sinh thái nồng độ CO2 tăng cao, sức chứa hệ sinh thái lượng C sinh sôi thêm, đặc biệt thời gian dài Do vậy, loạt mô hình thực nghiệm ―làm giàu CO2 khơng khí‖ (Free Air Carbon Dioxide Enrichment - FACE) quy mô lớn loại chiếm ưu hệ sinh thái triển khai rộng rãi Những thí nghiệm FACE sử dụng lượng lớn loài thực vật khác dương (Populus alba L., Populus nigra L Populus x euramericana Dode Gunier) mô hình EuroFACE; dương rụng (Populus tremuloides Michx.), thích (Acer saccharum Marsh.) ‗bulô‘ (Betula papyrifera Marsh.) mô hình Aspen FACE; thơng (Pinus taeda L.) mơ hình Duke FACE; bạch đàn (Liquidambar styraciflua L.) mô hình ORNL FACE Phản ứng thường gặp nồng độ CO2 tăng cao dịch chuyển cân C theo hướng tăng thêm lượng C bị đồng hóa mặt đất (Rogers nnk, 1994) Hiện tượng dẫn đến lượng C bổ sung vào đất tăng lên thông qua dịch chuyển C rễ (Finzi nnk, 2001), suất lượng chất rễ tăng lên (Zak nnk, 2000) nhờ sinh sôi nảy nở sinh vật cộng sinh (Staddon Fitter, 1998) hay nhờ bà tiết hệ rễ (Fitter nnk, 1997; Thomas nnk, 1999) Tất q trình quan sát thí nghiệm FACE, ngoại trừ tăng lên lượng chất từ tiết rễ khó xác định điều kiện đồng ruộng Xác định hàm lượng tương đối C q trình đóng góp vào bồn chứa C khó khăn địi hỏi kỹ thuật phương pháp ngặt nghèo Tuy nhiên, luân chuyển mô dễ phân hủy nguồn đóng góp lớn cho bồn chứa C (Vogt nnk, 1986; Kubiske nnk, 1998) Trong vùng rừng vân sam, lượng sinh khối đưa vào đất thông qua khối lượng rễ chết chiếm 32% tổng lượng sinh khối (trên mặt đất) (Godbold nnk, 2003), khoảng 1/3 tổng sản lượng nguyên sinh hệ sinh thái rừng (Net Primary Production, NPP) quy cho từ rễ (Jackson nnk, 1997) Tuy nhiên lượng C vào đất chưa biết đến cách rõ ràng (Canadell nnk, 1996) Trong khu đất bạch đàn trồng ruộng mía trước đây, Binkley nnk (2004) C từ C3 bạch đàn vào đất cân lượng chất hữu đất C4 có nguồn gốc từ mía Tương tự vậy, Schlesinger Lichter (2001) cho tích lũy C tăng lên lớp thảm mục tăng lên CO2 khơng chuyển hóa thành hàm lượng C đất Những nghiên cứu khác phản ứng khác bồn chứa C dòng khí tăng cao CO2 có lẽ phụ thuộc vào đặc tính trạng thái dinh dưỡng đất (Zak nnk, 2000) Six nnk (2002) đưa quan điểm rằng, chất hữu đất bảo vệ khỏi suy thoái hai chế: vật lý thơng qua q trình đồn lạp hóa liên kết hạt sét, hóa học Cơ chế bảo vệ hóa học nhờ liên kết phân tử mạnh đặc tính cố hữu vật liệu có nguồn gốc từ thực vật vật liệu hình thành chuyển hóa hóa học suốt q trình phân hủy Những ảnh hưởng tiềm tàng tăng cao CO2 đến chế bảo vệ hóa học đất chưa biết đến cách rõ ràng Trong nghiên cứu này, tập trung vào quan sát tích lũy gia tăng sản phẩm rễ dịng CO2 đất từ tính tốn đo đạc ba năm khu vực vườn ươm dương xử lý với FACE (EuroFACE) Kết mơ hình EuroFACE so sánh với kết khác nhận từ thực nghiệm Aspen FACE (có điều kiện tương tự với hệ sinh thái rừng thời kỳ đầu) với quan sát từ hai thực nghiệm hệ sinh thái rừng khác (Duke FACE ORNL FACE) Đánh giá tính khả thi tính thực tiễn dự báo dài hạn tích lũy C đất rừng nhiệt đới tiến hành dựa nguồn liệu có Phương pháp nghiên cứu EuroFACE Mơ hình thực nghiệm EuroFACE thiết lập năm 1999 vùng trung tâm Italy (42o22‘ N, 11o48‘ E) khu vực canh tác trước Đất thuộc nhóm Pachic Xerumbrepts (Hoosbeek nnk, 2004) Populus x euramericana trồng vào mùa xuân năm 1999 diện tích đất canh tác với khoảng cách hàng x 1m Trong diện tích vườn ươm này, sáu thí nghiệm thiết lập, đó: ba thí nghiệm tiến hành điều kiện tự nhiên, thí nghiệm cịn lại điều kiện nồng độ CO2 tăng cao (550 ppm) thiết lập nhờ kỹ thuật FACE Đặc điểm vị trí thí nghiệm đặc tính đất chi tiết hóa bảng 1, mơ tả thiết lập vận hành FACE theo độ sâu hệ thống cung cấp Miglietta nnk (2001) Mỗi thí nghiệm có đường kính 22 m chứa xấp xỉ 350 với khoảng cách x m Mỗi thí nghiệm lại chia nhỏ thành phần, phần trồng loài độc lập P alba , P nigra P x euramericana Các đặc tính di truyền loài cung cấp Calfapietra nnk (2001) Những tưới suốt giai đoạn sinh trưởng để tránh điều kiện khô hạn kéo dài Phân bón khơng sử dụng suốt thời gian từ 1999 đến 2001 đất có đủ khả cung cấp chất dinh dưỡng cho cối sinh trưởng Các phương pháp tính tốn sinh khối rễ, hơ hấp đất, sinh khối vi sinh vật trình bày bảng Bảng 1: Mơ tả vị trí số đặc tính đất mơ hình thực nghiệm FACE Mơ hình Lồi Năm trồng Năm FACE bắt đầu Aspen FACE Populus tremuloides P tremuloides Betula papyrifera 1997 1997 Duke FACE Pinus taeda 1983 1996 Ultic Hapludalf ORNL FACE Liquidambar styraciflua 1988 EuroFACE Populus alba Populus nigra Populus x euramericana 1999 Loại đất Thành phần Tổng C Tổng N giới (g kg-1) (g kg-1) Alfic Thịt pha cát Haplorthod 16,1 1,2 Thịt pha sét 13,2 0,8 1998 Aquic Hapludult Thịt pha sét pha limon 7,4 1,1 1999 Pachic Xerumbrept Thịt thịt pha limon 11,9 1,1 Bảng 2: Các phương pháp áp dụng để đo đạc sinh khối rễ, dòng CO2 đất, sinh khối hơ hấp vi sinh vật Mơ hình Sinh khối rễ mịn (rễ < 2mm) Lấy lõi lần vào tháng 8/1999, corer loại 5,5 Aspen FACE cm, lấy mẫu độ sâu 10 cm Duke FACE Lấy mẫu hai lần vào tháng 11/1997 Dòng CO2 đất Đo tuần lần với PP Systems EGM-2 closedmode IRGA, cuvet đặt đai cố định PVC, hiệu chỉnh hàng ngày, 10 lần đo đạc Đo hàng tháng với PP Systems EGM-2 closed3 Sinh khối hô hấp vi sinh vật Lấy mẫu lần vào tháng 9/2000, đo đạc hô hấp 1h sau bổ sung - 11/1999 với corer loại cm lấy mẫu độ sâu 20 cm ORNL FACE EuroFACE mode IRGA, cuvet đặt đai PVC cố định, 12 lần đo Các mẫu thu thập vào tháng 5, năm Đo tuần lần với Li1999 2000, hoạt Cor 6200 closedmode động vi sinh vật IRGA, cuvet đặt trực tiếp xác định theo trắc đất, lần đo quang với đĩa BIOLOG GN ECO Lấy mẫu liên tiếp lần Đo tuần lần với PP Lấy mẫu lần (năm 1999) lần (năm Systems EGM-2 closed- (10/2000 – 10/2001), 2000 2001) mùa, mode IRGA, cuvet đặt phương pháp xông – corer loại cm, lấy mẫu đai PVC cố chiết rút chloroform độ sâu 40 cm đinh, lần đo Lấy mẫu tháng 7/2002 10/2003 với corer 10 cm lấy mẫu độ sâu 15 cm Aspen FACE Mơ hình thực nghiệm Aspen FACE tiến hành trạm nghiên cứu trung tâm phía Bắc USDA Forest Service, gần Rhinelander, Wisconsin (45°40′N, 89°37′E) Diện tích 32 bố trí thành khối với ba lần lặp lại cho bốn cơng thức thí nghiệm: đối chứng, nồng độ tăng cao CO2, nồng độ tăng cao O3, nồng độ tăng cao CO2 có bổ sung O3 (Karnosky nnk, 1999; Dickson nnk, 2000) Xử lý O3 thí nghiệm khơng liên quan đến mục đích nghiên cứu khơng đề cập chi tiết Các thí nghiệm bắt đầu tiến hành từ năm 1997 ba kiểu quần thể loài trồng thí nghiệm: năm lồi dương biệt lập, cặp dương thích riêng rẽ, cặp hỗn hợp dương bulô Đất khu vực nghiên cứu nhóm Alfic Haplorthods có thành phần giới thịt nhẹ (King nnk, 2001) Thiết kế triển khai hệ thống thực nghiệm công bố Dickson nnk (2000) Duke FACE Thực nghiệm Duck FACE tiến hành gần khu vực Chapel Hill, Bắc Califonia (35o58‘N; 79o05‘W) Hệ sinh thái rừng bắt đầu hình thành từ năm 1983 với loại P taeda L styraciflua Liriodendron tulipifera loài chiếm ưu thứ hai (DeLucia nnk, 1999) Đất đất Alfisols giàu sét có hàm lượng chất dinh dưỡng nitơ photpho dễ tiêu thấp (Schlesinger Lichter, 2001) Ba thí nghiệm FACE hình trịn bố trí dọc theo đối chứng bắt đầu triển khai năm 1996 Các ô thí nghiệm có đường kính 32 m với nồng độ CO2 cơng thức thí nghiệm trì người 200 ppm (Hendrey nnk, 1999) ORNL FACE Địa điểm thí nghiệm vườn ươm bạch đàn gần Oak Ridge, Tennessee (35°54′N; 84°20′W) triển khai năm 1988 ngập lũ trước Đất đất bồi tụ thủy thành với hàm lượng chất hữu ~1% thành phần giới thịt pha sét pha limon (Miegroet nnk, 1994) Thí nghiệm bao gồm có đường kính 25 m, ba số thí nghiệm đối chứng, hai cịn lại tăng cường CO2 để đạt nồng độ 565 ppm Chi tiết thiết kế, vận hành mơ hình mô tả Hendrey nnk (1999), Norby nnk (2001) Kết nghiên cứu thảo luận Từ bốn thực nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng nồng độ CO2 tăng cao đến hệ sinh thái rừng, thông tin có giá trị nhận dựa việc so sánh quan sát đo đạc phân bố tuần hoàn C mặt đất Nhìn chung, sinh khối rễ mịn gồm tồn lượng rễ sống có kích thước < mm tất thí nghiệm tăng lên điều kiện nồng độ CO2 tăng cao (Bảng 3) Lukac nnk (2003) chứng minh tổng sinh khối tăng lên từ 54 – 82% điều kiện nồng độ CO2 tăng cao thí nghiệm EuroFACE Do tuổi thọ rễ thơ, sinh khối rễ thơ khơng đóng vai trị việc bổ sung C suốt giai đoạn tiến hành thực nghiệm Tuy nhiên, lượng rễ góp phần vào hơ hấp đất Mặt khác sinh khối khối lượng rễ mịn chết lại liên quan mật thiết đến trao đổi thành phần nước, khí với đất Hệ thống rễ mịn coi bồn chứa sinh khối với nguồn cung cấp bổ sung nhanh chóng cho vịng tuần hồn C thơng qua hơ hấp, tiết rễ xác hữu chết Nồng độ CO2 cao làm tăng sinh khối rễ sống mức độ khác bốn hệ sinh thái nghiên cứu (bảng 3) Lượng sinh khối rễ mịn tăng nhiều hệ sinh thái giai đoạn sinh trưởng (Aspen FACE EuroFace) Hai hệ sinh thái có lồi tiếp xúc với CO2 nồng độ cao giai đoạn trạng thái rừng ổn định Hai hệ sinh thái FACE lại (ORNL Duke) có già nồng độ CO2 điều chỉnh tăng lên bước kể từ trồng Sự tăng lên sinh khối rễ mịn điều kiện FACE liên quan đến trạng thái phát triển riêng biệt Các lồi phát triển sớm, có tốc độ sinh trưởng nhanh, đặc biệt giai đoạn phát triển tán, phản ứng mạnh tăng lên CO2 so với loài phát triển muộn với tốc độ sinh trưởng chậm Bảng 3: Ảnh hưởng FACE lên sinh khối rễ mịn Mơ hình Aspen FACE* Duke FACE† ORNL FACE‡ EuroFACE§ Đối chứng +113 +83 325 (26) +36 195 (97) +73 103 (14) 111 (32) 140 (34) 555 371 113 (40) Sinh khối rễ khơ tính theo g m-2 (±SD) * King nnk (2001) † Allen nnk (2000) , fi ne root production ‡ George nnk (2003) § Lukac nnk (2003) Hưởng ứng CO2 tăng lên, % 238 (31) Populus tremuloides P tremuloides and Betula papyrifera Pinus taeda Liquidambar styracifl ua Populus alba Populus nigra Populus x euramericana FACE 260 173 Loài 160 (44) 202 (55) 256 (34) +54 +81 +82 Sự sinh trưởng chết nhanh chóng rễ mịn góp phần đáng kể lượng C bổ sung chất dinh dưỡng hoàn trả lại cho đất (Rasse, 2002) Lượng C bổ sung từ hệ rễ mịn liên quan chặt chẽ đến sinh khối rễ (Berntson Bazzaz, 1996) Do vậy, trình tăng sinh khối rễ dẫn đến việc tăng lượng C bổ sung từ khối lượng rễ mịn chết, chí tỷ lệ luân chuyển C giữ mức ổn định Lukas nnk (2003) quan sát tăng lên đáng kể lượng rễ mịn điều kiện CO2 nồng độ cao (27 – 55%) số loài Populus sinh trưởng vườn ươm Trong Allen nnk (2000) quan sát thấy tăng lên không nhiều (25%) lượng rễ thơng Ở mơ hình Duke FACE trồng thông, sinh khối rễ mịn sống tăng lên sau xông CO2 (Matamala Schlesinger, 2000), nhiên không quan sát gia tăng đáng kể tuổi thọ rễ (Matamala nnk , 2003) Mặc dù khơng ước tính lượng C ln chuyển King nnk (2001) xác định lượng tăng lên đến 140% khối lượng rễ mịn chết bên cạnh tăng lên sinh khối rễ mịn sống Aspen FACE, biểu thị cho lượng C lớn quay vịng, ln chuyển thơng qua rễ mịn Thêm lần nữa, tất mơ hình cho thấy tăng lên hàm lượng C bổ sung vào đất từ khối lượng rễ mịn chết Điều đơn giản từ lượng tăng lên sinh khối rễ mịn mà chết mô rễ luân chuyển nhanh sinh khối rễ mịn Ngoài lượng C bổ sung từ khối lượng rễ chết, lượng C bổ sung đáng kể khác cho có nguồn gốc từ tiết axit hữu khối lượng phân tử thấp hay chất nhầy rễ Một số nghiên cứu trình cho thấy tỷ lệ phân hủy thân rễ tăng lên nồng độ tăng lên CO2 khơng khí trồng Betula pendula (Ineson nnk, 1996) Trong Pinus ponderosa nấm rễ với Pisolithus tinctorius (DeLucia nnk, 1997) cho thấy có gia tăng nồng độ oxalat đất điều kiện tăng cao nồng độ CO2 Tuy nhiên, chưa thể kết luận nồng độ tăng cao CO2 tác động đến tiết rễ Một số nghiên cứu cho ảnh hưởng ghi nhận (Norby nnk, 1987; Uselman nnk, 2000), số nghiên cứu khác tăng lên trình tiết từ rễ (Rouhier nnk, 1994; Jones, 1998) Sinsabaugh nnk (2003) nghiên cứu mật độ rễ mịn, sinh khối nitơ vi sinh vật, sử dụng chất vi khuẩn đất mô hình ORLN FACE nhằm xác định tăng lên lượng C dễ phân hủy bổ sung vào đất, nhiên nhóm nghiên cứu khơng quan sát thay đổi tăng cao CO2 Tuy nhiên, tính khơng bền vững dễ bay hợp chất hữu giải phóng từ rễ thơng qua tiết (Uselman nnk, 2000), tiết rễ tăng lên khơng dẫn đến tích lũy dài hạn C Trong đất, luân chuyển chất hữu phân tử thấp nhanh, nồng độ dung dịch đất xác định phán ánh nồng độ cân trình hình thành mà bao gồm phân hủy vi sinh hấp phụ bề mặt khoáng (van Hees nnk, 2002) Để tách biệt đóng góp hàng loạt q trình khác dòng CO2 đất, Luo nnk (2001) tiến hành phân tích tháo xoắn (deconvolution) rừng Duke kết luận tăng lên CO2 không ảnh hưởng đến tiết rễ, dạng chuyển hóa C quan trọng thứ yếu chu trình C loại hệ sinh thái Ở mơ hình thực nghiệm EuroFACE, Lagomarsino nnk (2006) tăng lên đáng kể lượng C hòa tan nước C triết rút (extractable C) đất mơ hình FACE Vì dạng C đất chủ yếu dễ phân hủy, nên phần lớn lượng C tạo từ tiết rễ Sự tăng lên chất hữu dễ phân hủy đất tương đồng với tăng cao nồng độ CO2 mơ hình rừng thực nghiệm Duke (DeLucia nnk, 1997; Schlesinger Lichter, 2001) Tuy nhiên, để chi tiết hơn, tăng lên lượng C bổ sung từ rễ vào đất đề cập nhằm tạo tương phản cân C đất (Hamilton nnk, 2002; Gielen nnk, 2005) mà phụ thuộc vào phân bổ và/ sức chứa (Allen nnk, 2000) Sinh khối vi sinh vật đất bồn chứa dễ phân hủy khác C đất đặc trưng ln chuyển nhanh chóng Ở mơ hình EuroFACE, Gielen nnk (2005) tăng đáng kể tỷ lệ (giữa C vi sinh vật C tổng số) đất mơ hình FACE so sánh với đối chứng Điều cho thấy phần lượng C thêm vào (extra) điều kiện CO2 tăng cao sử dụng để tạo nên sinh khối vi sinh vật Heath nnk (2005) rằng, CO2 tăng cao làm tăng lượng C bổ sung vào đất, lúc kích thích hơ hấp vi sinh vật, tạo cản trở tích lũy C từ rễ đất Thêm vào đó, nồng độ CO2 tăng cao tạo biến đổi thành phần cộng đồng vi sinh vật gây C đất (Carney nnk, 2007) Khi đánh giá có hay khơng nồng độ CO2 tăng cao làm tăng tích lũy C đất, bên cạnh tính tốn đầu vào, quan trọng khơng tính tốn lượng C khỏi đất Sự hơ hấp đất rừng cho đường thất C hệ sinh thái rừng nhiệt đới, đóng vai trị việc định tiềm tích lũy (Valentini nnk, 2000) CO2 thoát từ đất sản phẩm hai q trình hơ hấp tự dưỡng (rễ cây) dị dưỡng (sinh khối đất, nấm, sinh khối vi sinh vật) Khi lượng rễ tăng lên tác động CO2 tăng cao, q trình hơ hấp tự dưỡng tăng lên (Janssens nnk, 1998) Vì dịng CO2 đất bị kiểm sốt gradien khuếch tán, tăng lên nồng độ CO2 khoảng hổng đất làm cho hô hấp tăng gây nên gia tăng dòng CO2 Con đường khác làm C khỏi đất rửa trôi C vơ hịa tan (DOC) xuống nước ngầm – nhiên q trình có vai trị thứ yếu hệ sinh thái nghiên cứu Andrews Schlesinger (2001) cơng bố rằng, rừng Duke dịng di chuyển xuống biểu diễn 1% NPP thường niên Ngược lại, dòng CO2 đất hệ sinh thái tái 56% tổng sản phẩm nguyên sinh (Gross Primary Production) Tương tự, King nnk (2001) tìm thấy Aspen FACE rửa trơi C thơng qua dịng DOC khơng bị tác động FACE có khoảng 0,9 g C m-2 mùa sinh trưởng so sánh với dịng C hơ hấp đối chứng 760 g C m-2 FACE 1028 g C m-2 Do đó, xem xét tác động CO2 tăng lên không khí tích lũy C đất, cần thiết phải tính đến phản ứng C bổ sung vào đất dịng CO2 Bảng liệt kê thay đổi dịng CO2 gây từ xử lý FACE mơ hình thực nghiệm Bảng 4: Ảnh hưởng FACE lên dòng CO2 đất Mơ hình Giai đoạn đo đạc Lồi Đối chứng FACE Populus tremuloides Populus tremuloides and Betula papyrifera 862 1053 Aspen FACE* 1998 – 2001 Hưởng ứng CO2 tăng lên, % +22 762 1035 +38 Duke FACE† 1997 – 2003 Pinus taeda 1504 1747 +16 ORNL FACE* 1998 – 2001 EuroFACE* 2000 – 2001 Liquidambar styraciflua Populus alba Populus nigra Populus x euramericana 844 947 +12 730 749 766 986 1093 1079 +35 +46 +41 Số liệu tính theo g m-2 year-1 (±SD) * King nnk (2004) † Bernhardt nnk (2006) Ở tất điểm, điều kiện FACE làm tăng hô hấp đất Sự tăng lên theo thứ tự tương đồng tất điểm, giao động +12 đến +16% rừng già hơn, từ +22 đến +46% rừng trẻ Goerge nnk (2003) thống kê họ nguồn hô hấp tự dưỡng Duke thực nghiệm ORNL kết luận rằng, trì hơ hấp chịu trách nhiệm lớn cho phần C bị từ rễ sống Do đó, nguyên tố tự dưỡng hô hấp đất điều kiện CO2 tăng cao làm tăng tuyến tính lượng C cố định lại đất (Vose nnk, 1995; Pregitzer nnk, 2000) Phản ứng hô hấp vi sinh vật C bổ sung lớn đảo ngược cân lượng C cố định đất Căn vào giới hạn C phân hủy thường xuyên quan sát (Zak Pregitzer, 1998) giới hạn hoạt động vi sinh vật đất rừng thiếu hụt C N dễ phân hủy (Allen Schlesinger, 2004; Vance Chapin, 2001), lượng C bổ sung tạo thêm từ phân hủy sinh khối rễ có lẽ có ảnh hưởng lên hệ vi sinh vật đất (Zak nnk, 1993) Có khó khăn định đánh giá tác động nồng độ CO2 tăng cao lên vi khuẩn đất mức độ nồng độ CO2 tăng dần Tỷ lệ lớn hô hấp vi sinh vật nồng độ CO2 tăng cao nhìn chung lượng vật liệu ải mục bổ sung tăng thêm và/hoặc dịch tiết rễ chuyển hóa (biến dưỡng) vi sinh vật đất lớn hơn, hoạt tính cao hơn, hai (Karnosky nnk, 2003) Các vi sinh vật đất sử dụng C tích trữ bồn chứa đất, đặc biệt đất có hàm lượng chất hữu cao, có lẽ khơng phản ứng tăng lên C bổ sung vào (Zak nnk, 2000) Larson nnk (2002) không xác định ảnh hưởng nồng độ CO2 tăng lên hô hấp vi sinh vật đất mơ hình Aspen FACE Tương tự vậy, khơng có thay đổi hoạt động vi sinh vật phát mơ hình ORNL FACE vườn ươm Liquidambar vòng 3-4 năm sau xông với CO2 (Sinsabaugh nnk 2003) Ở mô hình EuroFACE, tăng lên CO2 kích thích hơ hấp vi sinh vật tất lồi Populus trung bình tăng 5% (Gielen nnk, 2005b) Zak nnk (2000) xác nhận mức độ hô hấp vi sinh vật bị kích thích tác động CO2 biến động lớn dao động từ – 72% phía tán thân gỗ Luận điểm dựa phân tích quan sát từ mơ hình rừng thực nghiệm mà nồng độ CO2 tăng cao khơng ảnh hưởng đến N vi sinh vật, q trình khống hóa hay cố định, không tăng hô hấp dị dưỡng gây tăng lên mức độ hoạt động vi sinh vật (Zak nnk, 2003; bảng 5) Bảng 5: Ảnh hưởng nồng độ CO2 tăng cao đến hơ hấp vi sinh vật đất Lồi Đồng cỏ nghèo dinh dưỡng Thảo ngun Các mơ hình kỹ thuật xông SACC * OTC † Phản ứng với tăng cao nồng độ CO2 +10% NS +11.3% Sign Aspen - Thích Aspen Aspen – Bulơ Populus spp Populus grandidentata P grandidentata Cánh đồng cỏ dại Đồng cỏ núi cao Aspen FACE ‡ Aspen FACE ‡ Aspen FACE ‡ EuroFACE § SC ¶ – đất vùng rễ SC ¶ – đất hỗn hợp Ecotron NERC # OTC ** +1% NS +33% Sign +55% Sign +5% NS +28% Sign +15% NS +16% NS +11% NS SACC = screen aided CO2 control; OTC = buồng có nắp mở; SC = buồng nhỏ có nắp mở; NS = khơng đáng kể; Sign = đáng kể * Niklaus nnk (2003) † Williams nnk (2000) ‡ Karnosky nnk (2003) § Gielen nnk (2005a) ¶ Zak nnk (2000) # Kandeler nnk (1998) ** Körner nnk (1997) Trong thực nghiệm với non Picea abies (L.) H.Karst Fagus sylvatica (L.) sinh trưởng điều kiện CO2 tăng cao, Sprinnler nnk (2002) phát tỷ lệ hô hấp đất không tăng đất axit Ngược lại, nồng độ tăng cao CO2 kích thích mật độ rễ mịn dịng CO2 đất đá vơi Điều cho phép nhận định rằng, đặc tính đất có vai trị lớn định đến độ lớn vịng tuần hồn C lượng C bổ sung Butnor nnk (2003) từ quan sát thí nghiệm Duke FACE kết luận rằng, lượng C quay vịng thơng qua đất rừng nhiệt đới phụ thuộc lớn vào độ phì đất Tương tự vậy, Goerge nnk (2003) quan sát phản ứng khác biệt dịng CO2 đất hơ hấp rễ trì xử lý FACE thực nghiệm Duke ORNL Họ cho phản ứng khác biệt thời gian xơng CO2 khác cân N dễ tiêu tiêu đất Zak nnk (2003) phân tích vịng tuần hồn nitơ ba mơ hình US-base FACE cho sinh khối vi sinh vật tỷ lệ chuyên biệt hô hấp vi sinh vật không nhạy cảm với tăng cao nồng độ CO2 kết quan sát giai đoạn gần khơng thể sử dụng để xác định tương tác dài hạn CO2 độ phì đất Ở mơ hình EuroFACE, tất loài dương năm thứ xơng CO2, dịng CO2 đất tăng 250 – 300 g C m-2 a-1 (bảng 4) Giá trị cao xấp xỉ lần so với lượng C bổ sung từ luân chuyển rễ mịn (Lukac nnk, 2003) Đối với hai mơ hình Duke ORNL FACE phát mức tăng tương tự 250 - 300 g C m-2 a-1 Andrews nnk (1999) sử dụng 13C đánh dấu Duke FACE khẳng định giới hạn hơ hấp rễ góp phần vào dịng CO2 ~55% điều kiện nồng độ CO2 tăng cao Giá trị họ thông cao đáng kể so với tính tốn Matamala Schlesinger (2000) cho loại rừng tương tự nhà khoa học sử dụng kỹ thuật khác Trên sở đo đạc, họ kết luận hô hấp rễ chịu trách nhiệm cho 20% mức tăng dòng CO2 lượng tăng cịn lại nhiều nguồn khác như: luân chuyển rễ mịn tăng lên, lượng vật liệu ải mục bổ sung mặt đất tăng lên, tiết rễ tăng lên có mặt nấm rễ tăng lên Ở mơ hình EuroFACE, lượng ải mục bổ sung mặt đất tăng trung bình 20 g C m-2 a-1 suốt mùa sinh trưởng năm 2001 (M.F Cotrufo, personal communication), thấp đáng kể so với dòng CO2 đất Ví dụ: tính tốn cân khối cho P.x euramericana năm 2001 điều kiện FACE so với xung quanh, dòng CO2 đất tăng 268 g C m-2 a-1, vật liệu ải mục mặt đất tăng g C m-2 a-1, sinh khối rễ mịn tăng 46 g C m-2 a-1 C bổ sung vào đất từ turnover rễ mịn tăng 75 g C m-2 a-1 Nếu ngầm hiểu hô hấp rễ đơn vị sinh khối rễ điều kiện FACE điều kiện xung quanh, lấy giá trị cao 55% tính tốn Andrews nnk (1999) – ý đến việc đo đạc loại đất khác với loài khác – phần hô hấp rễ dịng CO2 đất, tính tốn thực Trong điều kiện CO2 xung quanh, dòng CO2 P.x euramericana 724 g C m-2 a-1 sinh khối rễ mịn 140 g m-2, dịng CO2 g rễ 2,84 g C a-1 Trong điệu kiện CO2 tăng cao, sinh khối rễ mịn tăng lên 116 g m-2, bổ sung 330 g C m-2 a-1 vào dòng CO2 đất Giá trị tương ứng với kết tương tự thu P alba P nigra Những kết cho thấy phần lớn dòng CO2 tăng lên phải bắt nguồn từ hơ hấp rễ sống, lượng cịn lại có lẽ từ tiết rễ và/hoặc hô hấp nấm rễ Những kết khẳng định bởi: 1) phát King nnk (2004), họ tìm lồi chiếm ưu nhân tố kiểm sốt dịng CO2 đất; 2) kết nghiên cứu Taneva nnk (2006) họ phát 71% dịng khí CO2 đất ô thực nghiệm FACE tạo từ bồn chứa C trẻ 35 ngày Thêm vào đó, C cũ có sẵn từ trước đất bị ―hiệu ứng mồi‖ (priming effect) Điều xảy lượng C thêm vào đất điều kiện FACE tạo sụt giảm nhanh lượng C cũ cách kích thích phân hủy vi sinh vật (Hoosbeek nnk, 2004) Chúng quan sát hiệu ứng mồi EuroFACE suốt giai đoạn năm kể từ trồng, sau giai đoạn có tích lũy nhanh C đất điều kiện FACE (Hoosbeek nnk, 2006) Điều cho thấy có mặt hiệu ứng mồi có mặt suốt trình Kết luận Mức độ tăng CO2 khơng khí tạo tăng lên hàm lượng C tích lũy mặt đất Trong tất mơ hình rừng thực nghiệm FACE, tích lũy tăng lên C mặt đất phụ thêm dòng CO2 lớn đất làm cho việc ước tính từ liệu có lượng C sinh sơi thêm điều kiệu CO2 tăng cao khó Các thực nghiệm FACE cần thiết phải chạy thời gian dài để sụt giảm lượng C tồn đất từ lúc bắt đầu xông CO2 phân hủy rễ lớn thể rõ ràng Kết từ EuroFACE cho thấy lượng lớn C tích lũy tăng lên mặt đất bị nhanh chóng thơng qua hơ hấp tự dưỡng Lượng C bổ sung tăng tạo tăng lên tích lũy C đất rừng nhiệt đới, hay không phụ thuộc vào kết hợp nhiều yếu tố độ phì đất, nhiệt độ độ ẩm… yếu tố ảnh hưởng đến tỷ lệ độ lớn rễ, hô hấp vi sinh vật, kết cục lượng C sinh sôi thêm đất 10 Lời cảm ơn Nghiên cứu thực khn khổ chương trình sau: EU-EuroFACE (ENV4-CT97-0657), Trung tâm Excellence ‗Rừng khí hậu‘ (MIUR Bộ Đại học nghiên cứu Italia), MIUR-COFIN 2000 (coord Marco Borghetti) Các tác giả cảm ơn G Scarascia Mugnozza (Đại học Tuscia) hợp tác với dự án EuroFACE, cảm ơn M Sabatti C Calfapietra việc hỗ trợ mơ hình thực nghiệm Chúng tơi đồng thời cảm ơn T Oro, H Larbi M Tamantini hỗ trợ kỹ thuật cho Xung đột tác quyền Không Tài liệu tham khảo Allen, A and Schlesinger, W 2004 Nutrient limitations to microbial biomass and activity in loblolly pine forests Soil Biol Biochem 36 , 581 – 589 Allen, A.S , Andrews , J.A , Finzi , A.C , Matamala , R , Richter , D.D and Schlesinger , W.H 2000 Effects of free-air CO2 enrichment (FACE) on belowground processes in a Pinus taeda forest Ecol Appl 10, 437 – 448 Andrews, J.A , Harrison , K.G , Matamala , R and Schlesinger , W.H 1999 Separation of root respiration from total soil respiration using carbon-13 labeling during free-air carbon dioxide enrichment (FACE) Soil Sci Soc Am J 63 , 1429 – 1435 Andrews, J.A and Schlesinger, W.H 2001 Soil CO2 dynamics, acidifi cation, and chemical weathering in a temperate forest with experimental CO2 enrichment Global Biogeochem Cycles 15 , 149 – 162 Bernhardt, E.S , Barber , J.J , Pippen , J.S , Taneva , L , Andrews , J.A and Schlesinger , W.H 2006 Longterm effects of free air CO2 enrichment (FACE) on soil respiration Biogeochemistry 77 , 91 – 116 Berntson, G.M and Bazzaz , F.A 1996 Belowground positive and negative feedbacks on CO2 growth enhancement Plant Soil 187 , 119 – 131 Binkley, D , Kaye , J , Barry , M and Ryan , M.G 2004 First-rotation changes in soil carbon and nitrogen in a Eucalyptus plantation in Hawaii Soil Sci Soc Am J 68, 1713 – 1719 Butnor, J.R., Johnsen, K.H., Oren, R and Katul, G.G 2003 Reduction of forest floor respiration by fertilization on both carbon dioxide-enriched and reference 17-year-old loblolly pine stands Glob Chang Biol 9, 849 – 861 Calfapietra, C., Gielen, B , Sabatti, M , Angelis, Pd , Scarascia-Mugnozza, G and Ceulemans, R 2001 Growth performance of Populus exposed to ― Free Air Carbon dioxide Enrichment‖ during the fi rst growing season in the POPFACE experiment Ann For Sci 58 , 819 – 828 Canadell, J.G., Pitelka, L.F and Ingram, J.S.I 1996 The effects of elevated [CO2 ] on plantsoil carbon below-ground: a summary and synthesis Plant Soil 187, 391 – 400 11 Carney, K.M., Hungate , B.A., Drake, B.G and Megonigal, J.P 2007 Altered soil microbial community at elevated CO2 leads to loss of soil carbon Proc Natl Acad Sci USA 104, 4990 – 4995 Ceulemans, R., Janssens, I.A and Jach, M.E 1999 Effects of CO2 enrichment on trees and forests: lessons to be learned in view of future ecosystem studies Ann Bot 84, 577 – 590 Ceulemans, R and Mousseau, M 1994 Tansley Review No 71 Effects of elevated atmospheric CO2 on woody plants New Phytol 127, 425 – 446 Curtis , P.S and XianZhong, W 1998 A meta-analysis of elevated CO2 effects on woody plant mass, form, and physiology Oecologia 113, 299 – 313 DeLucia, E.H., Callaway, R.M., Thomas, E.M and Schlesinger, W.H 1997 Mechanisms of phosphorus acquisition for ponderosa pine seedlings under high CO2 and temperature Ann Bot 79, 111 – 120 DeLucia, E.H., Hamilton, J.G., Naidu, S.L., Thomas, R.B., Andrews, J.A and Finzi, A et al 1999 Net primary production of a forest ecosystem with experimental CO2 enrichment Science (Washington) 284, 1177 – 1179 Dickson, R.E., Lewin, K.F., Isebrands, J.G., Coleman, M.D., Heilman, W.E and Riemenschneider, D.E et al 2000 Forest Atmosphere Carbon Transfer and Storage (FACTS-II) the Aspen Free-air CO2 and O3 Enrichment (FACE) project: an overview In General Technical Report — North Central Research Station USDA Forest Service North Central Forest Experiment Station USDA Forest Service , St Paul, MN pp iv + 69 pp Dixon , R.K., Brown, S , Houghton, R.A., Solomon, A.M., Trexler, M.C and Wisniewski, J 1994 Carbon pools and fl ux of global forest ecosystems Science (Washington) 263, 185 – 190 Finzi, A.C., Allen, A.S., DeLucia, E.H., Ellsworth, D.S and Schlesinger, W.H 2001 Forest litter production, chemistry, and decomposition following two years of free-air CO2 enrichment Ecology 82 , 470 – 484 Fitter, A.H., Graves, J.D., Wolfenden, J., Self, G.K., Brown, T.K and Bogie, D et al 1997 Root production and turnover and carbon budgets of two contrasting grasslands under ambient and elevated atmospheric carbon dioxide concentrations New Phytol 137, 247 – 255 George, K., Norby, R., Hamilton, J.G and DeLucia, E.H 2003 Fine-root respiration in a loblolly pine and sweetgum forest growing in elevated CO2 New Phytol 160, 511 – 522 Gielen, B., Calfapietra, C., Lukac, M., Wittig, V.E., Angelis, P.d and Janssens, I.A et al 2005a Net carbon storage in a poplar plantation (POPFACE) after three years of free-air CO2 enrichment Tree Physiol 25, 1399 – 1408 Godbold, D.L., Fritz, H.W., Jentschke, G., Meesenburg, H and Rademecher, P 2003 Root turnover and root necromass accumulation of Norway spruce ( Piceaabies ) are affected by soil acidity Tree Physiol 23, 915 – 921 Hamilton, J., DeLucia, E., George, K., Naidu, S., Finzi, A and Schlesinger, W 2002 Forest carbon balance under elevated CO2 Oecologia 131, 250 – 260 Heath, J., Ayres, E., Possell, M., Bardgett, R.D., Black, H.I.J and Grant, H et al 2005 Rising atmospheric CO2 reduces sequestration of root-derived soil carbon Science 309, 1711 – 1713 12 Hendrey, G.R., Ellsworth, D.S., Lewin, K.F and Nagy, J 1999 A free-air enrichment system for exposing tall forest vegetation to elevated atmospheric CO2 Glob Chang Biol 5, 293 – 309 Hoosbeek, M.R., Li, Y.T and Scarascia-Mugnozza, G.E 2006 Free atmospheric CO2 enrichment (FACE) increased labile and total carbon in the mineral soil of a short rotation Poplar plantation Plant Soil 281, 247 – 254 Hoosbeek, M.R., Lukac, M., van Dam, D., Godbold, D.L., Velthorst, E.J and Biondi, F.A et al 2004 More new carbon in the mineral soil of a poplar plantation under Free Air Carbon Enrichment (POPFACE): cause of increased priming effect? Global Biogeochem Cycles 18, GB1040 Ineson, P., Cotrufo, M.F., Bol, R., Harkness, D.D and Blum, H 1996 Quantification of soil carbon inputs under elevated CO2: C3 plants in a C4 soil Plant Soil 187, 345 – 350 Jackson, R.B., Mooney, H.A and Schulze, E.D 1997 A global budget for fine root biomass, surface area, and nutrient contents Proc NatlAcad Sci USA 94, 7362 – 7366 Janssens, I.A., Crookshanks, M., Taylor, G and Ceulemans, R 1998 Elevated atmospheric CO2 increases fine root production, respiration, rhizosphere respiration and soil CO2 efflux in Scots pine seedlings Glob Chang Biol 4, 871 – 878 Jones , D.L 1998 Organic acids in the rhizosphere — a critical review Plant Soil 205, 25 – 44 Kandeler, E., Tscherko, D., Bardgett, R.D., Hobbs, P.J., Kampichler, C and Jones, T.H 1998 The response of soil microorganisms and roots to elevated CO2 and temperature in a terrestrial model ecosystem Plant Soil 202, 251 – 262 Karnosky, D.F , Mankovska, B., Percy, K., Dickson, R.E., Podila, G.K and Sober, J et al 1999 Effects of tropospheric O3 on trembling aspen and interaction with CO2 : results from an O3 -gradient and a FACE experiment Water Air Soil Pollt 116, 311 – 322 Karnosky, D.F., Zak, D.R., Pregitzer, K.S., Awmack, C.S., Bockheim, J.G and Dickson, R.E et al 2003 Tropospheric O3 moderates responses of temperate hardwood forests to elevated CO2: a synthesis of molecular to ecosystem results from the Aspen FACE project Funct Ecol 17, 289 – 304 King, J.S., Hanson, P.J , Bernhardt, E., deAngelis, P., Norby, R and Pregitzer, K.S 2004 A multiyear synthesis of soil respiration responses to elevated atmospheric CO2 from four forest FACE experiments Glob Chang Biol 10, 1027 – 1042 King, J.S., Pregitzer, K.S., Zak, D.R., Sober, J., Isebrands, J.G and Dickson, R.E et al 2001 Fine-root biomass and fl uxes of soil carbon in young stands of paper birch and trembling aspen as affected by elevated atmospheric CO2 and tropospheric O3 Oecologia 128, 237 – 250 Körner, C., Diemer, M., Schäppi, B., Niklaus, P and Arnone, J 1997 The response of alpine grassland to four seasons of CO2 enrichment: a synthesis Acta Oecol 18, 165 – 175 Kubiske, M.E., Pregitzer, K.S., Zak, D.R and Mikan, C.J 1998 Growth and C allocation of Populus tremuloides genotypes in response to atmospheric CO2 and soil N availability New Phytol 140, 251 – 260 Lagomarsino, A., Moscatelli, M.C., De Angelis, P and Grego, S 2006 Labile substrate quality as the main driving force of microbial mineralization activity in a poplar plantation soil under elevated CO2 and nitrogen fertilization Sci Total Environ 372, 256 – 265 13 Larson, J.L., Zak, D.R and Sinsabaugh, R.L 2002 Extracellular enzyme activity beneath temperate trees growing under elevated carbon dioxide and ozone Soil Sci Soc Am J 66, 1848 – 1856 Lukac, M., Calfapietra, C and Godbold, D.L 2003 Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2 (POPFACE) Glob Chang Biol 9, 838 – 848 Luo, Y.Q., Wu, L.H., Andrews, J.A., White, L., Matamala, R and Schäfer, K.V.R et al 2001 Elevated CO2 differentiates ecosystem carbon processes: deconvolution analysis of Duke Forest face data Ecol Monogr 71, 357 – 376 Matamala, R., Gonzàlez-Meler, M.A., Jastrow, J.D., Norby, R.J and Schlesinger, W.H 2003 Impacts of fine root turnover on forest NPP and soil C sequestration potential Science (Washington) 302, 1385 – 1387 Matamala, R and Schlesinger, W.H 2000 Effects of elevated atmospheric CO2 on fine root production and activity in an intact temperate forest ecosystem Glob Chang Biol 6, 967 – 979 Miegroet, H.v., Norby, R.J and Tschaplinski, T.J 1994 Nitrogen fertilization strategies in a shortrotation sycamore plantation For Ecol Manage 64, 13 – 24 Miglietta, F., Peressotti, A., Vaccari, F.P., Zaldei, A., deAngelis, P and Scarascia-Mugnozza, G 2001 Free-air CO2 enrichment (FACE) of a poplar plantation: the POPFACE fumigation system New Phytol 150, 465 – 476 Niklaus, P.A., Alphei, J., Ebersberger, D., Kampichler, C., Kandeler, E and Tscherko, D 2003 Six years of in situ CO2 enrichment evoke changes in soil structure and soil biota of nutrient-poor grassland Glob Chang Biol 9, 585 – 600 Norby, R.J., O‘Neill, E.G., Hood, W.G and Luxmoore, R.J 1987 Carbon allocation, root exudation and mycorrhizal colonization of Pinus echinata seedlings grown under CO2 enrichment Tree Physiol 3, 203 – 210 Norby, R.J., Todd, D.E., Fults, J and Johnson, D.W 2001 Allometric determination of tree growth in a CO2 - enriched sweetgum stand New Phytol 150, 477 – 487 Pregitzer, K.S., Zak, D.R., Maziasz, J., DeForest, J., Curtis, P.S and Lussenhop, J 2000 Interactive effects of atmospheric CO2 and soil-N availability on fine roots of Populus tremuloides Ecol Appl , 18 – 33 Rasse , D.P 2002 Nitrogen deposition and atmospheric CO2 interactions on fine root dynamics in temperate forests: a theoretical model analysis Glob Chang Biol , 486 – 503 Rogers, H.H., Runion, G.B and Krupa, S.V 1994 Plant responses to atmospheric CO2 enrichment with emphasis on roots and the rhizosphere Environ Pollut 83, 155 – 189 Rouhier , H , Billès , G , El-Kohen , A , Mousseau , M and Bottner , P 1994 Effect of elevated CO2 on carbon and nitrogen distribution within a tree (Castanea sativa Mill.)soil system Plant Soil 162, 281 – 292 Schlesinger, W.H 1997 Biogeochemistry: An Analysis of Global Change Academic Press, San Diego, CA Schlesinger, W.H and Lichter, J 2001 Limited carbon storage in soil and litter of experimental forest plots under increased atmospheric CO2 Nature (Lond.) 411, 466 – 469 14 Sinsabaugh, R.L., Saiya-Cork, K., Long, T., Osgood, M.P., Neher, D.A and Zak, D.R et al 2003 Soil microbial activity in a Liquidambar plantation unresponsive to CO2 -driven increases in primary production Appl Soil Ecol 24, 263 – 271 Six, J., Conant, R.T., Paul, E.A and Paustian, K 2002 Stabilization mechanisms of soil organic matter: implications for C-saturation of soils Plant Soil 241, 155 – 176 Spinnler, D., Egli, P and Körner, C 2002 Four-year growth dynamics of beech-spruce model ecosystems under CO2 enrichment on two different forest soils Trees: Struct Funct 16, 423 – 436 Staddon, P.L and Fitter , A.H 1998 Does elevated atmospheric carbon dioxide affect arbuscular mycorrhizas? Trends Ecol Evol 13, 455 – 458 Taneva, L., Pippen, J.S., Schlesinger, W.H and Gonzalez-Meler, M.A 2006 The turnover of carbon pools contributing to soil CO2 and soil respiration in a temperate forest exposed to elevated CO2 concentration Glob Chang Biol 12, 983 – 994 Thomas, S.M., Whitehead, D., Reid, J.B., Cook, F.J., Adams, J.A and Leckie, A.C 1999 Growth, loss, and vertical distribution of Pinus radiata fine roots growing at ambient and elevated CO2 concentration Glob Chang Biol 5, 107 – 121 Uselman, S.M., Qualls, R.G and Thomas, R.B 2000 Effects of increased atmospheric CO2, temperature, and soil N availability on root exudation of dissolved organic carbon by a Nfi xing tree ( Robinia pseudoacacia L ) Plant Soil 222, 191 – 202 Valentini, R., Matteucci, G., Dolman, A.J., Schulze, E.D., Rebmann, C and Moors, E.J et al 2000 Respiration as the main determinant of carbon balance in European forests Nature (Lond.) 404, 861 – 865 van Hees, P.A.W., Jones, D.L and Godbold, D.L 2002 Biodegradation of low molecular weight organic acids in coniferous forest podzolic soils Soil Biol Biochem 34, 1261 – 1272 Vance, E.D and Chapin III, F.S 2001 Substrate limitations to microbial activity in taiga forest fl oors Soil Biol Biochem 33, 173 – 188 Vogt, K.A., Grier, C.C and Vogt, D.J 1986 Production, turnover, and nutrient dynamics of above- and belowground detritus of world forests Adv Ecol Res 15, 303 – 377 Vose, J.M., Elliott, K.J., Johnson, D.W., Walker, R.F., Johnson, M.G and Tingey, D.T 1995 Effects of elevated CO2 and N fertilization on soil respiration from ponderosa pine (Pinus ponderosa) in open-top chambers Can J For Res 25, 1243 – 1251 Williams, M.A., Rice, C.W and Owensby, C.E 2000 Carbon dynamics and microbial activity in tallgrass prairie exposed to elevated CO2 for years Plant Soil 227 , 127 – 137 Zak, D.R., Holmes, W.E., Finzi, A., Norby, R.J and Schlesinger, W.H 2003 Soil nitrogen cycling under elevated CO2: a synthesis of forest FACE experiments Ecol Appl 13, 1508 – 1514 Zak, D.R and Pregitzer, K.S 1998 Integration of ecophysiological and biogeochemical approaches to ecosystem dynamics In Successes, Limitations and Frontiers in Ecosystem Science M Pace and P Groffman (eds) Springer , Berlin , pp 372 – 403 Zak, D.R., Pregitzer, K.S., Curtis, P.S., Teeri, J.A., Fogel, R and Randlett, D.L 1993 Elevated atmospheric CO2 and feedback between carbon and nitrogen cycles Plant Soil 151, 105 – 117 15 Zak, D.R., Pregitzer, K.S., King, J.S and Holmes, W.E 2000 Elevated atmospheric CO2, fine roots and the response of soil microorganisms: a review and hypothesis New Phytol 147, 201 – 222 16 ... định đánh giá tác động nồng độ CO2 tăng cao lên vi khuẩn đất mức độ nồng độ CO2 tăng dần Tỷ lệ lớn hô hấp vi sinh vật nồng độ CO2 tăng cao nhìn chung lượng vật liệu ải mục bổ sung tăng thêm và/hoặc... với ba lần lặp lại cho bốn cơng thức thí nghiệm: đối chứng, nồng độ tăng cao CO2, nồng độ tăng cao O3, nồng độ tăng cao CO2 có bổ sung O3 (Karnosky nnk, 1999; Dickson nnk, 2000) Xử lý O3 thí... thích tác động CO2 biến động lớn dao động từ – 72% phía tán thân gỗ Luận điểm dựa phân tích quan sát từ mơ hình rừng thực nghiệm mà nồng độ CO2 tăng cao không ảnh hưởng đến N vi sinh vật, q trình