NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC SINH SẢN CỦA CÁ NHỆCH (Pisodonophis boro, Hamilton, 1822) STUDY ON THE REPRODUCTIVE BIOLOGY OF SNAKE EEL (Pisodonophis boro) Bùi Văn Điền, Lê Văn Tuấn, Nguyễn Thế Ngọc, Cao Văn Hạnh ABSTRACT Research on some biological characteristics such as reproductive morphology, sex, stage of development of fish snake eel (Pisodonophis boro) in some coastal provinces in the North (Hai Phong, Nam Dinh, Ninh Binh province) during months from 3/2008-8/2008 Research results show that seasonal breeding of snake eel concentrated from May to July Coefficient depends on honest stages of ovarian development, reached the highest 6.45% Reproductive health of fish nhếch absolute average 230,820 eggs / female (range from 98,229 to 340,368 eggs / female) Reproductive health is relatively average 418,610 eggs / kg female (range from 284,187 to 538,333 eggs / kg female) Reproductive health depends on the length, weight and age of fish Eggs of Pisodonophis boro is stick, the average diameter of fish eggs is 615µm Female reaches sizes honest as low as 250g and male fish is 75 g Keywords: Maturing stage, Pisodonophis boro, fecundity TÓM TẮT Nghiên cứu số đặc điểm sinh học sinh sản hình thái, giới tính, giai đoạn phát triển cá Nhệch (Pisodonophis boro) số tỉnh ven biển miền Bắc (Hải Phịng, Nam Định, Ninh Bình) thời gian tháng từ 3/2008-8/2009 Kết nghiên cứu cho thấy mùa vụ sinh sản cá Nhệch tập trung từ tháng đến tháng Hệ số thành thục phụ thuộc vào giai đoạn phát triển buồng trứng, đạt cao 6,45% Sức sinh sản tuyệt đối cá Nhệch trung bình 230.820 trứng/cá (dao động từ 98.229 - 340.368 trứng/cá cái) Sức sinh sản tương đối trung bình 418.610 trứng/kg cá (dao động từ 284.187 - 538.333 trứng/kg cá cái) Sức sinh sản phụ thuộc vào chiều dài, khối lượng tuổi cá Trứng cá Nhệch loại trứng dính, đường kính trung bình trứng cá 615µm Cá đạt kích cỡ thành thục nhỏ 250g cá đực 75 g GIỚI THIỆU Cá Nhệch có tên tiếng Anh Swamp eel, Snake - eel thuộc họ Ophichthidae Trên giới giống cá Nhệch Pisodonophis Kaup có lồi là: Pisodonophis boro, Pisodonophis micropterus, Pisodonophis cancrivorus, Pisodonophis oligodon Loài Pisodonophis boro thấy có tới 17 synonym nhiều tác giả (FAO, 1995) Cá Nhệch biết đến loài cá q có giá trị kinh tế cao (250.000 - 300.000 đồng/kg cỡ 200g/con), chất lượng thịt thơm ngon nguồn thức ăn bổ dưỡng nhiều người ưa chuộng (Mai công Khuê, 2005) Cá Nhệch phân bố rộng thuỷ vực ven biển vùng nhiệt đới cận nhiệt đới, lý tưởng cho sinh trưởng thuỷ vực nước lợ mặn (McCosker J.E and P.H.J Castle, 1986) Cá Nhệch có đặc điểm thể đặc biệt chúng có khả sống cao điều kiện môi trường sống khác nhau, từ vùng ven biển, vùng cửa sông, vùng nội địa nước nhạt (Rainboth W.J., 1996) Cá Nhệch nguồn 416 thực phẩm tươi sống ưa thích thị trường châu Á (Rainboth W.J., 1996) Trung Quốc thị trường tiêu thụ cá Nhệch lớn Những hiểu biết đối tượng hạn chế, nghiên cứu cá Nhệch giới dừng lại mức nghiên cứu điều tra phân loại, phân bố cá Nhệch Một số kết điều tra gần loài cá biển Việt nam Viện Nghiên cứu Hải sản xác định loài cá Nhệch phân bố Việt nam có tên khoa học Piosodonophis boro tên địa phương thường gọi cá nhệch hạt (Nghia N.V., 2005) Một số tác giả khác nói đến xuất lồi vùng biển ven bờ phía Bắc Việt Nam (Đỗ văn Khương, 1998; Vũ Trung Tạng, 1998; Nguyễn Hữu Phụng, 2001) Là lồi cá có giá trị kinh tế cao, song đáp ứng nhu cầu tiêu thụ lại chủ yếu dựa vào khai thác từ tự nhiên, nguồn lợi cá Nhệch bị suy giảm nghiêm trọng có nguy cạn kiệt Việc tiến hành nghiên cứu cụ thể, có chiều sâu đối tượng nhằm xây dựng quy trình sản xuất giống việc làm cần thiết thời điểm Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản cá Nhệch củng cố thêm tư liệu cá Nhệch, giới thiệu cho ngành thuỷ sản đối tượng nuôi mới, kinh tế nhằm đa dạng hố lồi ni, đa dạng sản phẩm Nắm đặc điểm sinh học sinh sản tạo sở cho việc nghiên cứu công nghệ sản xuất giống phát triển đối tượng nuôi quan trọng PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Thời gian địa điểm nghiên cứu Quá trình nghiên cứu tiến hành thu tháng năm (30 mẫu/lần), bắt đầu thu từ 2/2008-8/2008 Tiên Lãng - Hải Phòng, Nghĩa Hưng - Nam Định, Kim Sơn - Ninh Bình để đánh giá phát triển tuyến sinh dục, kích cỡ cá thành thục Cá sau thu mổ bụng lấy tuyến sinh dục cố định dung dịch Bouin trung tính để đưa phịng thí nghiệm phân tích Q trình phân tích mẫu cá Phịng thí nghiệm - Viện Nghiên cứu Nuôi trồng thuỷ sản Phương pháp nghiên cứu Quan sát hình thái : Quan sát đặc điểm ngoại hình, màu sắc, lỗ sinh dục,hình dạng bụng cá Ghi nhận tiêu hình thái bên chiều dài toàn thân, khối lượng toàn thân Giải phẩu cá để xác định khối lượng, đặc điểm hình thái cấu tạo tuyến sinh dục Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục (TSD): Sử dụng phương pháp mô học Hinton (1990) để phân tích cấu tạo vi thể trứng cá Nhệch Những lát cắt nhuộm với Hematoxylin eosin, quan sát kính hiển vi quang học, cấu tạo vi thể tuyến sinh dục mô tả theo Laurence & Briand (1990) Đường kính trứng xác định trắc vi thị kính kính hiển vi, đo 30 trứng/buồng trứng - Xác định hệ số thành thục (Gonadosomatic Ratio - GSR), sinh sản tuyệt đối (Absolute fecundity - F) xác định theo phương pháp Laurence & Briand (1990) Hệ số thành thục GSI = (khối lượng tuyến sinh dục/ khối lượng cá) x 100 - Sức sinh sản tuyệt đối (F) F = nG/g Trong F: Sức sinh sản tuyệt đối 417 G: Khối lượng buồng trứng g: Khối lượng trung bình mẫu trứng lấy để đếm n: Số trứng trung bình mẫu trứng lấy để đếm - Sức sinh sản tương đối = sức sinh sản tuyệt đối / khối lượng thân cá Thu xử lý số liệu Sử dụng phần mềm Excel để tính tốn giá trị trung bình, độ lệch chuẩn KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN Đặc điểm ngoại hình phân biệt giới tính Dựa vào đặc điểm hình thái khó phân biệt giới tính lồi cá này, đặc biệt đối vớ i cá thể chưa thành thục, thông thường dùng phương pháp giải phẩu để quan sát tuyến sinh dục Tinh sào có dạng dẹp, có màu trắng hay xám Nỗn sào có dạng ống, màu hồng nhạt hay đỏ có hạt Mặc dù khó phân biệt giới tính việc quan sát hình thái, cá đực cá có số điểm khác biệt màu sắc cá màu vàng nâu, cá đực màu xanh tối, đặc biệt phân biệt hình dáng vây ngực: quan sát hình dạng vây ngực sau tiến hành mổ để kiểm tra kết đáng tin cậy: vây ngực cá to, trịn có bề rộng vây lớn; cịn cá đực vây ngực nhỏ, hẹp nhọn Như dựa vào vây ngực ta phân biệt đực cá Nhệch (Hình 1) Vây cá đực Vây cá Hình Ngoại hình cá nhệch Hình Phân biệt đực Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục (TSD) Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục Giai đoạn I Tuyến sinh dục giai đoạn có dạng sợi mảnh, suốt Ở giai đoạn này, tế bào sinh dục noãn nguyên bào lớn lên Tuyến sinh dục phát triển giai đoạn tìm thấy cá tuổi cá có tuổi 1+ Buồng trứng cá giai đoạn có vùng trứng phát triển khác thấy rõ kích thước, vùng mầm vùng tế bào trứng thuộc giai đoạn lớn (ít) sảy biến đổi nhân Đặc trưng vùng mầm phân bào nguyên nhiễm để tăng lên số lượng bắt đầu có biến đổi nhân để hình thành nỗn bào Các tế bào nhỏ, đường kính trung bình 47µm (nhỏ 24µm lớn 71µm) Nhân tế tế bào vùng thường có hình trịn, to bên 418 có nhiều hạt sắc chất bắt màu Hematoxylin đậm (Hình 3) Khi nỗn ngun bào phân chia đến giai đoạn định trở thành tế bào lớn trở thành nỗn bào Giai đoạn II Tuyến sinh dục bắt đầu phát triển, màu trắng nhạt, dày rộng thêm, có phân bố mạch máu Giai đoạn tìm thấy cá có tuổi 2+ Nỗn bào bao bọc lớp màng follicul mỏng Màng follicul cấu tạo nhiều lớp tế bào có chức vận chuyển chất dinh dưỡng vào trứng, tế bào xếp lại với tạo túi hay nang gọi chúng tế bào nang Đặc trưng chủ yếu giai đoạn II biến đổi nhân Các nỗn bào thường có nhân trịn, lớn, bắt màu nhạt chiếm phần lớn thể tích tế bào Quan sát kỹ nhân thấy nhân có nhiễm sắc dạng sợi, nhân có số tiểu hạch nhỏ bắt màu đậm Các tiểu hạch xuất vùng ngoại biên nhân, tạo thành vịng trịn xung quanh nhân (Hình 4) Giai đoạn III Do xuất sắc tố nên màu sắc TSD có thay đổi Buồng trứng có màu vàng nhạt, kích thước buồng trứng tăng lên chiếm thể tích đáng kể xoang bụng Có thể nhìn rõ hạt trứng qua lớp màng suốt thấy rõ mắt thường, không rễ tách rời chúng Các mạch máu to, có nhiều nhánh phân bố rõ ràng Noãn bào thuộc giai đoạn tìm thấy cá có tuổi 3+ Kích thước trung bình nỗn bào giai đoạn 261µm (nhỏ 119µm lớn 367µm) Trong nỗn bào xuất khoang nhỏ gọi khơng bào, nỗn bào giai đoạn có đến hai lớp khơng bào Các khơng bào ban đầu xuất vùng tế bào chất ngoại vi, sát với màng tế bào (Hình 5) Khác với giai đoạn II, cuối giai đoạn III quan sát thấy xuất nang bào bao quanh nỗn bào (cịn gọi màng phóng xạ) (Hình 6) Giai đoạn IV Buồng trứng đạt kích thước tối đa, chiếm phần lớn xoang bụng Các hạt trứng giai đoạn đầy đặn tách rời Tồn buồng trứng có màu vàng đậm, màu nỗn hồng Các mạch máu phân bố đầy buồng trứng Nỗn bào giai đoạn có thay đổi rõ nét, nỗn hồng chứa đầy thể tích nỗn bào có màu hồng sáng dạng hạt hình cầu, hạt nỗn hồng kết thành khối Nhân co lại, màng nhân tiêu biến, hầu hết hạch nhân chuyển trung tâm nhân (Hình 7) Kích thước nỗn bào đạt cực đại, đường kính trứng trung bình 615µm (nhỏ 381µm lớn 905µm) Các nỗn bào giai đoạn tìm thấy cá có tuổi +, + + Giai đoạn V Giai đoạn chín muồi rụng trứng, giai đoạn diễn ngắn, trứng giải phóng khỏi nang vỏ mơ liên kết Kích thước nỗn bào giai đoạn khơng có thay đổi so với nỗn bào giai đoạn IV Nhân noãn bào di chuyển phía cực động vật (Hình 8) Các nỗn bào phát triển giai đoạn tìm thấy cá có tuổi 3+, 4+ 5+ 419 Ở giai đoạn này, tế bào biểu mô nang tiết chất làm tan hấp thụ lớp biểu mơ nang trứng tế bào Do tế bào trứng rơi tự vào xoang buồng trứng chảy qua ống dẫn trứng Giai đoạn VI Giai đoạn gọi giai đoạn thối hố buồng trứng, có hai trường hợp: - Cá vừa đẻ xong, buồng trứng rỗng, xung huyết Có thể cịn lác đác vài hạt trứng chưa đẻ hết Lát cắt tế bào trứng thể xung huyết, nhiều tế bào hồng cầu bạch cầu xen lẫn với mảnh tế bào follicul Một số tế bào trứng chưa đẻ hết thể thoái hố rõ rệt (Hình 9) - Cá qua vụ đẻ không đẻ được, buồng trứng căng trứng thối hố có màu đậm khơng Hạt trứng bết vào thiếu tính đàn hồi Màng tế bào dầy lên, hạt nỗn hồng biến màu phân Kết nghiên cứu tổ chức học buồng trứng cá Nhệch cho thấy trình phát triển tuyến sinh dục khơng có khác so với quy luật chung Tức tế bào sinh dục phải trải qua từ giai đoạn thấp đến cao Hình Nỗn bào giai đoạn I Hình Nỗn bào giai đoạn II Hình Nỗn bào đầu giai đoạn III Hình Nỗn bào cuối giai đoạn III 420 Hình 3.7 Nỗn bào giai đoạn IV Hình 3.8 Nỗn bào giai đoạn V Hình 3.9 Các nỗn bào giai đoạn thối hố Q trình phát triển TSD đực Giai đoạn I Tuyến sinh dục cá đực hai dải nhỏ, suốt, không thấy rõ thuỳ Các tế bào sinh dục đực giai đoạn chủ yếu dạng tinh nguyên bào Các tinh nguyên bào dày, nằm sát nang tinh (Hình 10) Tuyến sinh dục giai đoạn tìm thấy cá đực tuổi < tuổi + số tuổi 1+ Giai đoạn II TSD tăng lên kích thước khối lượng, có màu trắng đục, thấy rõ thuỳ cong hình cung hướng phía bên ngồi TSD Ở giai đoạn có xuất tinh bào Các tinh bào xuất xuất vào thời điểm mà tinh nguyên bào kết thúc trình tăng trưởng, lớn lên trở thành tinh bào Sau loạt diễn biến xảy nhân, tinh bào phân chia thành hai tế bào nhỏ gọi tinh bào (Hình 11) Tuyến sinh dục giai đoạn tìm thấy chủ yếu cá đực có tuổi + Giai đoạn III Giai đoạn tiền thành thục, tinh bào phân chia tạo nên tinh tử Cũng giống tinh bào 1, tinh bào phân chia cho hai tinh tử Các tinh bào tồn thời gian tương đối ngắn tiêu quan sát thấy chủ yếu tinh tử chứa xoang, số tinh bào 1, tinh nguyên bào Chưa thấy có xuất tinh trùng giai đoạn (Hình 12) Những cá thể có TSD phát triển giai đoạn có tuổi + + 421 Giai đoạn IV Tinh hồn thành thục, có màu trắng sữa, kích thước tinh hồn tăng lên nhiều, thuỳ tinh hoàn to căng cịn khơ Tinh trùng có nhiều nang tinh, tinh tử tinh bào nhiều so với giai đoạn III (Hình 13 Hình 14) Tuyến sinh dục phát triển giai đoạn tìm thấy chủ yếu cá đực tuổi + Giai đoạn V Tinh hoàn sẵn sàng hoạt động, có màu trắng sữa, mềm, thuỳ căng mọng Quan sát TSD đực lúc thấy sẹ chảy theo ống tinh Tinh trùng giai đoạn chứa đầy bao tinh (Hình 15) Tuyến sinh dục phát triển giai đoạn tìm thấy nhứng cá đực có tuổi + số tuổi + Hình 10 Lát cắt dọc thuỳ tinh hồn cá đực Hình 11 TSD đực giai đoạn I Hình 12 TSD đực giai đoạn II Hình 13 TSD đực giai đoạn III Hình 14 TSD đực giai đoạn IV Hình 25 TSD đực giai đoạn IV 422 Hình 16 TSD đực giai đoạn V Sức sinh sản cá Nhệch Sức sinh sản loài biểu tồn vong lồi thích nghi lồi điều kiện sinh sản Điều kiện sinh sản bao gồm biến động môi trường, dinh dưỡng, điều kiện sống sót phát triển trứng, ấu trùng sau này, bao gồm biến đổi chế độ thuỷ văn, đặc biệt điều kiện dinh dưỡng chèn ép vật (Mai Đình Yên ctv, 1979) Sức sinh sản tuyệt đối tương đối Cá Nhệch có sức sinh sản tuyệt đối cao trung bình 230.820 trứng/cá (dao động từ 98.229 - 340.368 trứng/cá cái) Sức sinh sản tương đối trung bình 418.610 trứng/kg cá (dao động từ 284.187 - 538.333 trứng/kg cá cái) Nhìn chung sức sinh sản cá có dao động tương đối lớn cá thu hai khu vực khác thời điểm khác toàn thời gian tiến hành nghiên cứu Quan hệ sức sinh sản với khối lượng Quan hệ sức sinh sản tuyệt khối lượng Sức sinh sản tuyệt đối (hạt) y = 298.96x + 61532 R = 0.8679 400000 300000 200000 100000 0 200 400 600 800 1000 1200 Khối lượng cá (g) Hình 17 Mối tương quan sức sinh sản tuyệt khối lượng Qua hình 17 ta thấy đường hồi quy đường thẳng, sức sinh sản khối lượng cá có mối tương quan thuận, hệ số tương quan R 0,8679 cao, nghĩa khối lượng lớn sức sinh sản lớn Khối lượng cá tăng từ 250 - 1030g sức sinh sản tuyệt đối tăng từ 98.229 - 292.713 trứng 423 Quan hệ sức sinh sản tương khối lượng Sức sinh sản tương đối (hạt) 500000 450000 Stđ 400000 350000 300000 III II I Loại Hình 18 Sức sinh sản tương đối trung bình cỡ cá Sức sinh sản tương đối cá Nhệch tỷ lệ nghịch so với kích cỡ cá, giai đoạn già sức sinh sản tương đối cá Nhệch giảm Mùa vụ thời gian sinh sản Biến động HSTT cá Nhệch K% ( ) K (%) Tháng Hình 19 Biến động HSTT trung bình cá Nhệch Trong tháng HSTT cá thấp (Tb: 1,80 ± 0,16 biến động từ 0,52 - 4,12%), thời gian chủ yếu bắt gặp cá thể có buồng trứng giai đoạn I giai đoạn II phát triển, số giai đoạn III Tháng HSTT cá cao (Tb: 6,45 ± 0,55 biến động từ 2,19 - 11,45%), tháng bắt gặp nhiều cá thể có buồng trứng phát triển giai đoạn IV V (buồng trứng có trứng rời) Như khoảng thời gian từ tháng sang nửa đầu tháng thời gian buồng trứng chuyển từ giai đoạn II sang giai đoạn III IV, thời gian nửa cuổi tháng thấy xuất cá thể có buồng trứng giai đoạn IV V Do thời gian có cá sinh sản Tháng HSTT giảm nhanh chóng so với tháng 6, ngày đầu tháng thu số cá thể có buồng trứng phát triển giai đoạn IV V Song cuối tháng thu cá có buồng trứng phát triển giai đoạn II III phần lớn cá tham gia sinh sản xong, số điều kiện môi trường không thuận lợi buồng trứng vào giai đoạn thoái hoá Tổng hợp kết nghiên cứu với thông tin điều tra từ thực tế cho thấy: mùa mưa mùa sinh sản cá Nhệch, khoảng thời gian sinh sản rơi vào từ tháng - dương lịch 424 Biến động HSTT cá Nhệch đực 2.5 K(% ) 1.5 K (%) 0.5 Tháng Hình 3.203 Biến động HSTT trung bình cá Nhệch đực Hệ số thành thục cá Nhệch đực nhỏ so với hệ số thành thục cá Nhệch khối lượng TSD cá Nhệch đực nhỏ HSTT cá Nhệch đực tăng dần từ tháng đến tháng 5, cao vào tháng (Tb: 2,07 ± 0,13 biến động 0,7 - 3,61%) sau lại giảm nhiều vào tháng (Tb: 1,16 ± 0,13 biến động 0,31 - 3,09%) Trong khoảng thời gian từ tháng - biến động HSTT cá nhiều so với cá đực từ tháng - biến động HSTT cá đực lại lớn so với cá (cá đực: 0,31 - 3,09%; cá cái: 1,29 - 10,41%) Tuổi kích cỡ thành thục Qua nghiên cứu nhĩ thạch để xác định tuổi cá Nhệch, kết cho thấy cá tuổi 1+ tuổi + tuyến sinh dục giai đoạn đầu phân chia (chiếm 14 tổng số 14 mẫu) Cá tuổi +, tuyến sinh dục giai đoạn II phân chia (chiếm 12 tổng số 12 mẫu) Ở tuổi + có số cá tham gia sinh sản, TSD phát triển giai đoạn III chủ yếu thấy tuổi (chiếm 24 mẫu tổng số 31 mẫu) Hầu hết cá tham gia sinh sản tuổi 4+ 5+, tuổi bắt gặp nhiều cá mang trứng giai đoạn IV V Tuổi + có 18 mẫu giai đoạn IV 14 mẫu giai đoạn V tổng số 36 mẫu; tuổi 5+ có 10 mẫu giai đoạn IV 13 mẫu giai đoạn V tổng số 26 mẫu Một số cá tuổi 4+ 5+ buồng trứng giai đoạn III phát triển Như cá sinh sản tuổi 3+, 4+ 5+ với chiều dài thay đổi từ 76 - 120cm Đối với cá đực, cá thể có tuyến sinh dục giai đoạn đầu phân chia thấy chủ yếu cá tuổi < + (chiếm tổng số mẫu), số tuổi 1+ (chiếm tổng số 32 mẫu) Tuyến sinh dục giai đoạn II phân chia tìm thấy cá tuổi 1+ (chiếm 18 tổng số 32 mẫu) Cá đực có tuổi 2+ hầu hết cá có tuyến sinh dục phát triển giai đoạn III, IV V (số mẫu tương ứng 16, 13, 12 mẫu tổng số 41 mẫu) Một số cá đực tuổi + TSD phát triển giai đoạn III (chiếm mẫu tổng số 32 mẫu), cá đực tuổi 3+ có TSD phát triển giai đoạn V (chiếm 16 tổng số 16 mẫu) Như cá đực thành thục tuổi + 3+ với chiều dài thay đổi từ 54 - 71,5cm Cá thành thục có kích cỡ thành thục nhỏ 250g, cá đực có kích cỡ thành thục nhỏ 75g Hầu hết cá thành thục tuổi 2+ 3+, không thấy cá đực tuổi 4+ KẾT LUẬN Cá Nhệch (Pisodonophis boro) loài cá đẻ nhiều lần năm, mùa vụ sinh sản từ tháng - tháng 7, cá tham gia sinh sản lần hai từ tháng - tháng 11 425 Hệ số thành thục tuyến sinh dục theo qui luật tăng theo giai đoạn phát dục tuyến sinh dục Sức sinh sản tuyệt đối cá Nhệch trung bình 230.820 trứng/cá (dao động từ 98.229 - 340.368 trứng/cá cái) Sức sinh sản tương đối trung bình 418.610 trứng/kg cá (dao động từ 284.187 - 538.333 trứng/kg cá cái) Sức sinh sản phụ thuộc vào chiều dài, khối lượng tuổi cá Những tháng đầu mùa mưa (tháng - dương lịch) tỉnh vùng ven biển phía Bắc mùa sinh sản cá Nhệch, tập trung vào tháng (HSTT cá cá đực cao tháng này: cá HSTT 6,45%; cá đực 2,07%) Cá thành thục có tuổi +, 4+, 5+ với kích thước từ thay đổi từ 77 - 120cm Cá đực chủ yếu thành thục tuổi 2+ + với kích thước thay đổi từ 54 - 71,5cm TÀI LIỆU THAM KHẢO Trần Thị Thanh Hiền, Nguyễn Hương Thuỳ Lý Văn Khánh, 2006 Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản cá Đối (Liza subrividis) Tạp chí Nghiên cứu Khoa học 2006: 215 - 222 Mai Công Khuê, 2005 Đề xuất lồi ni Báo cáo tổng kết Trạm nghiên cứu thuỷ sản nước lợ năm 2005 Nguyễn Hữu Phụng, 2001 Động vật chí Việt Nam trang 35 - 52 Mai Đình Yên, Vũ Trung Tạng, Bùi Lai, Trần Mai Thiên., 1979 Ngư loại học Nxb Đại học Trung học Chuyên nghiệp Atkinson RJA, Taylor AC., 1991 Burrows and burrowing behavior of fish Symp Zool Soc Lond 63:133 - 155 De Schepper N, De Kegel B, Adriaens D, 2007 "Pisodonophis boro (ophichthidae: anguilliformes): specialization for head-first and tail - first burrowing? " David E Hinton ,1990 Histological techniques Method for Fish Biology American FAO, 1995 Species Indenfication Field guide For Fishery Purpose The marine fishery resources of Srilanka McCosker, J.E and P.H.J Castle, 1986 Ophichthidae P: 176 - 186 In M.M Smith and P.C Heemstra (eds.) Smiths’ sea fish Springer - Verlag, Berlin 185 Nghia, N.V., 2005 Fishes of Viet Nam Unpublished compilation of Nguyen Viet Nghia Rainboth, W.J., 1996 Fishes of the Cambodian Mekong FAO Species Indentification Field Guide for Fishery Purposes FAO, Rome, 265 p 58 Sommer, C., W Schneider and J.M Poutiers, 1996 FAO species indentification field guide for fishery purposes The living marine resources of Somalia FAO, Rome 376 p 140 426 ... 2006 Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản cá Đối (Liza subrividis) Tạp chí Nghiên cứu Khoa học 2006: 215 - 222 Mai Công Khuê, 2005 Đề xuất lồi ni Báo cáo tổng kết Trạm nghiên cứu thuỷ sản nước... nhằm xây dựng quy trình sản xuất giống việc làm cần thiết thời điểm Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản cá Nhệch củng cố thêm tư liệu cá Nhệch, giới thiệu cho ngành thuỷ sản đối tượng nuôi mới,... đa dạng sản phẩm Nắm đặc điểm sinh học sinh sản tạo sở cho việc nghiên cứu công nghệ sản xuất giống phát triển đối tượng nuôi quan trọng PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Thời gian địa điểm nghiên cứu Quá