Sự xen plasmid F vào trong nhiễm sắc thể vật chủ Nhân tố F được đính vào nhiễm sắc thể bằng cơ chế trao đổi chéo đơn và làm cho nhiễm sắc thể này trở nên lớn hơn. Tế bào Hfr có thể biến đổi thành tế bào F + (mang nhân tố F trong tế bào chất) bằng một quá trình ngược lại. a) b) Hình 1 (a) Sự sát nhập của nhân tố F vào nhiễm săc thể ở vi khuẩn "cho" F + tạo thành nhiễm sắc thể có kích thước lớn trong vi khuẩn "nhậni" Hfr bằng một trao đổi chéo đơn; hiện tượng này mang tính thuận nghịch. (b) Truyền DNA sợi đơn từ thể cho (Hfr) sang thể nhận (F - ). Bởi vì nhân tố F có khả năng đính vào nhiều vị trí khác nhau trên nhiễm sắc thể vi khuẩn, do đó trình tự gene được chuyển sang các tế bào F - bởi các nòi Hfr khác nhau là rất khác nhau. Vì khi bắt đầu chuyển gene từ Hfr sang F - thì nhân tố F bị tách ra, nên một phần được chuyển đi trước, phần còn lại chính là đuôi của nhiễm sắc thể E. coli được chuyển đi sau cùng hoặc không được truyền sang nếu qúa trình bị ngắt quãng giữa chừng. Khi đó chỉ một phần nhiễm sắc thể được chuyển sang F - , phần còn lại cùng với nhân tố F vẫn nằm lại trong tế bào Hfr. Những khác biệt cơ bản giữa việc truyền nhân tố F và Hfr như sau: (i) Cần 100 phút để truyền toàn bộ nhiễm sắc thể vi khuẩn trong khi chỉ cần khoảng 2 phút để truyền nhân tố F. (ii) Quá trình truyền DNA Hfr thường bị đứt quãng. Trung bình khoảng vài trăm gene được truyền trước khi hai tế bào tách ra. (iii) Sau khi được truyền F - vẫn là F - vì đoạn cuối của F thường không được truyền sang (khi tiếp hợp giữa F với Hfr ). (iv) Một đoạn DNA của Hfr được truyền đi không thể tạo thành mạch vòng được và không tự tái bản được, chúng có thể trao đổi chéo với nhiễm sắc thể của thể nhận để tạo nên các thể tái tổ hợp F - . Ví dụ, cho tiếp hợp Hfr leu + x F - leu - có thể cho ra F - leu + . * Sự hình thành Hfr: Các nòi Hfr có thể hình thành giữa một yếu tố (đoạn xen) IS trên plasmid F và cùng yếu tố IS đó trên nhiễm sắc thể vật chủ (Hình 6.10). Hình 2 Sự hình thành Hfr tại đoạn xen IS. Có nhiều đoạn xen IS trong nhiều nhiễm sắc thể vi khuẩn. Chẳng hạn, E. coli K-12 kiểu dại có 8 đoạn xen IS1, 6 đoạn xen IS2 và 5 đoạn xen IS3. Vì các đoạn xen IS là các yếu tố di truyền vận động, mỗi nòi có thể có số lượng các đoạn xen IS khác nhau. Sự định khu của một số đoạn xen IS1, IS2 và IS3 trên nhiễm sắc thể E. coli K-12 và hướng của chúng được cho thấy ở Hình 6.11 dưới đây. Hình 3 Vị trí của các đoạn xen IS1, IS2 và IS3 trên nhiễm sắc thể E. coli K-12 và hướng của chúng. Bằng cách đó, các đoạn xen của Hfr có thể được phân lập tại nhiều vị trí ở E. coli và các hướng khác nhau so với nhiễm sắc thể. Một số ví dụ về các đoạn xen của Hfr đã được phân lập ở E. coli được cho thấy ở hình 6.12 dưới đây. Lưu ý rằng nhiễm sắc thể E. coli ở đây được biểu diễn dưới dạng mạch thẳng. Các con số bên trên hình biểu thị số phút (hay là "centisome") trên bản đồ di truyền của E. coli. Hình 4 Các đoạn xen của Hfr đã được phân lập ở E. coli. Ngược lại, Salmonella typhimurium khuyết nhiều yếu tố IS vốn có mặt ở E. coli. Rõ ràng, các đoạn xen của Hfr được gây ra bởi sự tái tổ hợp tương đồng giữa các đoạn xen IS trên plasmid F và nhiễm sắc thể là hiếm gặp ở S. typhimurium. Một thể đột biến mới được phân lập đó là Str R và không thể sử dụng acetate như một nguồn carbon (ace). Để xác định vị trí các đột biến trên bản đồ, nó được cho giao phối với bốn nòi Hfr Str S ace + khác nhau được chỉ ra dưới đây. [Các mũi tên chỉ ra sự định khu và hướng truyền từ mỗi Hfr khác nhau.] Hình 5 Vị trí và hướng truyền của các Hfr 1-4. . Sự xen plasmid F vào trong nhiễm sắc thể vật chủ Nhân tố F được đính vào nhiễm sắc thể bằng cơ chế trao đổi chéo đơn và làm cho nhiễm sắc thể. leu + . * Sự hình thành Hfr: Các nòi Hfr có thể hình thành giữa một yếu tố (đoạn xen) IS trên plasmid F và cùng yếu tố IS đó trên nhiễm sắc thể vật chủ (Hình