Niên luận sinh học khóa 33  ĐỀ TÀI “Pseudomonas stutzeri khử đạm trong môi trường nước” Giáo viên hướng dẫn : Sinh viên thực hiện : Đỗ Minh Liêu SVTH: Đỗ Minh Liêu 3072411 1 Niên luận sinh học khóa 33 GIỚI THIỆU SƠ LƯỢC Xã hội loài người càng phát triển nhu cầu xã hội ngày càng cao đòi hỏi con người sử dụng nhiều biện pháp khác nhau để tăng năng suất sản lượng sản phẩm. Với công cụ lao động ngày càng cải tiến cùng nhịp độ phát triển của khoa học kỹ thuật, những hoạt động nhằm mục đích kinh tế này cũng là nguyên nhân cơ bản làm ô nhiễm môi trường. Ở Việt Nam cho đến bây giờ người ta có thể nhận định rằng: nhịp độ phát triển của xã hội cũng là một thước đo về sự ô nhiễm của môi trường, và vấn đề quản lý càng trở nên càng khó kiểm soát. Chẳng hạn như trong môi trường nuôi trồng thuỷ sản từ các chất hữu cơ dư thừa như: thức ăn, rác thải, phân,… tích thụ dưới đáy ao nuôi. Các nghiên cứu của Boyd, 1985, Gross và cộng sự, 1998 cho thấy cá da trơn chỉ hấp thu được 27 -30% nitrogen, 16 – 30% photpho và khoảng 25% chất hữu cơ đưa vào từ thức ăn. Ngoài ra, các sản phẩm thuốc, hóa chất được sử dụng trong quá trình nuôi trồng thủy sản chưa phân hủy hoàn toàn. Đây là các nguyên nhân gây ra các khí độc như: ammoniac, nitrite, hydrogen sulfua,… có ảnh hưởng không ít đến con người và các sinh vật khác có thể bằng con đường trực tiếp hay gián tiếp. Theo một số tác giả nghiên cứu chất lượng của môi trường nước ở khu vực Đồng Bằng Sông Cửu Long thì việc quản lý chất lượng môi trường nước là một khâu vô cùng quan trọng và có ý nghĩa quyết định đến sự thành công trong nuôi trồng thủy sản đặc biệt với các mô hình thâm canh. Ngoài ra, còn có thể gây nên một số nguy hiểm cho người sử dụng, nitrate có thể tạo ra triệu chứng thiếu vitamin và kết hợp với các amin khác để tạo nên hiện tượng phú dưỡng làm cho môi trường ô nhiễm nặng. Nitơ amon có mặt trong nước cũng làm giảm hiệu quả của khâu khử trùng bằng clorin, ngay cả trong môi trường đất khi hàm lượng nitơ quá nhiều, đất cũng sẽ bị chay cứng,… Chính vì vậy, việc nghiên cứu ứng dụng những vi sinh vật có tiềm năng sinh học khử được các hợp chất chứa nitơ vô cơ là rất cần thiết, điển hình là vi khuẩn Pseudomonas stutzeri là loài có tính đa dạng SVTH: Đỗ Minh Liêu 3072411 2 Niên luận sinh học khóa 33 cao và phân bố ở vùng địa lý rộng. Vi khuẩn Pseudomonas stutzeri. Vi khuẩn Pseudomonas stutzeri có khả năng khử đạm, quá trình này làm giảm tác hại ô nhiễm môi trường. Hiện nay, vi khuẩn này đã và đang được nhiều nhà khoa học nghiên cứu, nhưng ở tại Việt Nam những nghiên cứu và ứng dụng về loài vi khuẩn này còn rất nhiều hạn chế. Vì vậy, thực hiện đề cương niên luận sinh học về “Pseudomonas stutzeri khử đạm trong môi trường nước” là điều cần thiết. I. NỘI DUNG 1. Giới thiệu về đạm Đạm tồn tại dưới dạng đơn chất hay hợp chất chứa nitrogen (N), N là một nguyên tố quan trọng đối với đời sống sinh vật hay trong sinh quyển; cuộc sống không thể tồn tại nếu không có nitơ. Nó chiếm tới 78% thành phần của khí quyển. Nitơ là thành phần cấu tạo nên các axit amin, protein. Trong đời sống của thực vật, nó được thực vật hấp thụ trước hết là dạng NH 4 + và dạng NO 3 - , nhưng các hợp chất này thường có rất ít trong các thủy vực. Do đó, trong các thủy vực đạm thường là nhân tố giới hạn cho đời sống các sinh vật. Sự tạo thành các hợp chất hữu cơ trong thủy vực phụ thuộc đáng kể vào hàm lượng NH 4 + và NO 3 - trong thủy vực. Trong các thủy vực hầu như toàn bộ N được liên kết với các protein trong cơ thể sống. Tuy nhiên các hoạt động của động vật thủy sinh ammonia (NH 3 ) luôn được bài tiết ra hoặc sau khi chúng bị chết đi bị các vi sinh vật phân hủy giải phóng NH 3 ra môi trường, trả N lại cho thủy vực. Đây chính là nguồn dinh dưỡng cung cấp trực tiếp sau khi NH 3 bị oxy hóa thành nitrate. Nói một cách ngắn gọn hơn hơn ở môi trường thủy sản, amoni tồn tại dưới dạng NH 3 hoặc NH 4 + tùy thuộc vào môi trường có pH cao thì amoni dễ chuyển thành NH 3 , có độc tính cao. NH 3 có độc tính cao hơn NH 4 + vì NH 3 không mang điện tích dễ dàng thấm qua mang cá, đồng thời có khả năng hòa tan chất béo, còn NH 4 + là ion có kích thước lớn hơn nên khó thấm qua tế bào mang cá. Chỉ số NH 3 cho phép trong môi trường ao nuôi cá, tôm là 3.0 mg/l. Do đó, nếu nước thải có hàm lượng amoni cao thải vào môi trường sẽ làm chết tôm cá trong thời gian ngắn. SVTH: Đỗ Minh Liêu 3072411 3 Niên luận sinh học khóa 33 Amoni sẽ chuyển thành nitrite nhờ vi khuẩn oxy hóa amon kết hợp với oxy trong nước (Phạm Văn Tuy, Vũ Nguyên Thành, 2007). NH 3 + 3O 2 HNO 2 + 2H 2 O Ngoài ra, sự hiện diện của nitrite và ion nitrate trong nước uống là mối hiểm họa tiềm tàng đe dọa sức khỏe cộng đồng. Trong môi trường nước, nitrogen có thể tồn tại dưới dạng N 2 , hay dưới dạng hợp chất vô cơ, hữu cơ hòa tan hoặc không hòa tan. Các hợp chất vô cơ hòa tan quan trọng như là: NH 3 , NH 4 + , NO 2 - , NO 3 - . Dạng N 2 chủ yếu là khuếch tán ngoài không khí vào hoặc còn có thể được hình thành trong quá trình của phản ứng Nitrate hóa. Các hợp chất vô cơ dưới dạng albumine, dưới tác động của vi sinh vật đạm albumine sẽ biến thành đạm ammonia (NH 4 + ). NH 3 và muối của nó sẽ biến thành dạng đạm nitrite (NO 2 - ) và nitrate (NO 3 - ) nhờ hoạt động của vi khuẩn nitrite và nitrate hóa. Tuy nhiên một số loài vi khuẩn và tảo cũng có khả năng đồng hóa nitơ phân tử. NH 3 trong thủy vực cung cấp từ quá trình phân hủy bình thường từ các protein xác bả thực vật phù du, sản phẩm bài tiết của động vật hay từ phân bón vô cơ, hữu cơ. (NH 2 ) 2 CO + 2H 2 O (NH 4 ) 2 CO 3 (NH 4 ) 2 CO 3 2 NH 3 + CO 2 + H 2 O NH 3 là loại khí độc đối với cá, khi tạo thành sẽ phản ứng nước sinh ra ion NH 4 + cho đến khi cân bằng được thiết lập. Theo Colt và Armstrong (1979) (trích dẫn bởi Boyd, 1990) tác động độc hại của NH 3 đối với cá khi hàm lượng của nó trong nước cao, thì cá khó bài tiết NH 3 từ máu ra môi trường ngoài. NH 3 trong máu và các mô làm tăng pH máu tăng lên dẫn tới các rối loạn những phản ứng xúc tác enzyme và độ bền vững của màng tế bào, làm thay đổi độ thẩm thấu của màng tế bào đưa đến cá chết vì không điều khiển được quá trình trao đổi muối giữa cơ thể SVTH: Đỗ Minh Liêu 3072411 4 vi khuẩn oxy hóa amon Niên luận sinh học khóa 33 và môi trường ngoài. NH 3 cao cũng làm tiêu hao oxy của mô, làm tổn thương mang và giảm khả năng vận chuyển oxy của máu. NH 4 + trong nước cũng rất cần thiết cho sự phát triển của các sinh vật làm thức ăn tự nhiên nhưng nếu hàm lượng NH 4 + quá cao sẽ làm cho thực vật phù du phát triển quá mức sẽ không có lợi cho cá (thiếu oxy vào sáng sớm, pH dao động,…). Trong các thủy vực nitrite đươch tạo thành từ quá trình oxy hóa ammonia và ammonium nhờ hoạt động của nhóm vi khuẩn hóa tổng hợp Nitrosomonas theo phản ứng sau: NH 4 + + 3O 2 NO 2 - + 2H + + H 2 O + 76 kcal Trong điều kiện không có oxy, nhiều loài vi sinh vật có thể sử dụng nitrate bằng một dạng oxy hóa khác của nitrogen (thay vì oxy) như một chất hiện diện trong quá trình hô hấp. Quá trình này được gọi là quá trình phản ứng nitrate hóa, các hợp chất trung gian trong quá trình chuyển hóa thường là những dạng độc nên không có lợi cho thủy sinh vật. Nitrate trong thủy vực là sản phẩm của nitrate hóa nhờ hoạt động của một số vi khuẩn hóa tự dưỡng như Nitrobacter (nước ngọt) hay Nitrospina, Nitrosococcus (nước mặn và lợ). NO 2 - + 1 / 2 O 2 NO 3 - + 24 kcal Nitrate là một trong những dạng đạm được thực vật hấp thu dễ nhất, không độc với thủy sinh vật. Hàm lượng thích hợp cho các ao nuôi cá từ 0.1 – 10 mg/1. Hàm lượng nitrate cao không gây độc cho cá nhưng có thể làm thực vật phù du nở hoa gây biến đổi chất lượng nước không có lợi cho tôm, cá nuôi. (Trương Quốc Phú, 2006). 2. Giới thiệu về Pseudomonas stutzeri Vi khuẩn Pseudomonas stutzeri đầu tiên được phân lập bởi Burri và Stutzer vào năm 1895 (Burri, Stutzer, 1895) và được xem như Bacillus denitrificans II, sau đó Van Niel và Allen đặt tên là Pseudomonas stutzeri (Van Niel, Allen, 1952). P.stutzeri thuộc họ Pseudomonadaceae, ngành Proteobacteria, lớp Gammaproteobacteria. Các nghiên cứu về trình tự 16S rRNA cho thấy chúng SVTH: Đỗ Minh Liêu 3072411 5 Niên luận sinh học khóa 33 tương đồng với các loài như P.mendocinia, P.alcaligenes, P.pseudoalcaligenes và P.balearica. Tế bào có hình que, dài 1 đến 3μm, rộng 0.5 μm. Khuẩn lạc có hình dạng không kiên định khi được phân lập trực tiếp, khuẩn lạc có dạng sần, khô, bám chặc với nhau. P.stutzeri có gram âm, hình que, di chuyển bằng một cực của chiên mao. Nó không có sắc tố và có khả năng loại nitow từ NO 3 - giải phóng N 2 . P.stutzeri có thể tăng trưởng trong môi trường amylase, maltose và tinh bột nhưng không phát triển trong gelatinase. Vi khuẩn P.stutzeri hiếu khí, phân bố rộng rãi trong các vùng địa lý nhưng được tìm thấy chủ yếu trong đất và nước. Nhiều dòng được phân lập từ các mẫu bệnh lý. Chúng có khả năng chuyển hóa, làm giảm các chất độc cho môi trường và các hợp chất có trọng lượng phân tử cao như polyethylene glycols (Obradors et al., 1991). Pseudomonas stutzeri là loại vi khuẩn khử nitrate, không phát quỳnh quang. Gần đây nhiều nhà khoa học đang chú ý đến khả năng chuyển hóa chuyên biệt của nó: - Một vài dòng có thể chuyển hóa các hợp chất thơm như naphthalene và mathylnapthalenes Hai hợp chất thơm này hiện diện nhiều trong dầu thô, là chất có tiềm năng gây độc (Cerniglia, 1984). - P.stutzeri được đề cập như một hệ thống khử nitrate vì nó có khả năng là giảm nitrate chuyển khí N 2 (Cuypers, Zumft, 1992). - Một số loài có khả năng biến đổi tự nhiên, là đối tượng thích hợp cho các nghiên cứu về sự biến đổi gen trong môi trường. P.stutzeri được phân lập từ động vật, môi trường bệnh viện và các mẫu bệnh ở người (Balows et al 1991). Ớ Việt Nam ta, các chủng vi khuẩn địa phương khử đạm mạnh, phù hợp với điều kiện sinh thái địa phương có thể ứng dụng vào xử lý môi trương nước đã được các nhà khoa học nghiên cứu, đặc biệt gần đây nhất là đề tài phân lập vi khuẩn Pseudomomas stutzeri có khả năng khử đạm mạnh trong nước thải ao cá tra SVTH: Đỗ Minh Liêu 3072411 6 Niên luận sinh học khóa 33 ở Đồng Bằng Sông Cửu Long và ứng dụng nó vào xử lý nước thải (Cao Ngọc Điệp et al., 2009). 3. Mối quan hệ giữa vi khuẩn Pseudomonas stutzeri và Đạm 3.1. Chu trình nitrogen trong bể nuôi cá Chu trình nitơ luôn diễn ra trong các bể nuôi. Phân cá hoặc các thành phần hữu cơ (thức ăn thừa) sẽ bị chuyển hóa thành ammonia (NH 3 ) hoặc ammonium (NH 4 + ) rồi thành nitrite (NO 2 - ) hay nitrate (NO 3 - ) trước khi được chuyển hóa tiếp thành khí nitơ bởi các cây thủy sinh hoặc một số vi khuẩn trong bể. Amonia (NH 3 ) là một chất độc với cá ngay cả ở hàm lượng thấp, NO 2 - cũng độc với cá dù không độc như NH 3 . Nitrate (NO 3 - ) không độc ở hàm lượng thấp, tuy nhiên độc ở hàm lượng cao và với thời gian tiếp xúc dài. Do đó, nếu không có sự chuyển hóa các thành phần độc này thành khí nitơ khuyếch tán ra khỏi nước, môi trường nước sẽ không thích hợp cho cá sống. SVTH: Đỗ Minh Liêu 3072411 7 Niên luận sinh học khóa 33 Vì vậy khi nuôi cá chúng ta cần để ý để tạo ra một chu trình chuyển hóa nitơ trong bể nuôi. 3.2. Ảnh hưởng của nitrogen Nitơ là một thành phần rất quan trọng trong sinh quyển; cuộc sống không thể tồn tại nếu không có nitơ. Nó chiếm tới 78% thành phần của khí quyển. Nitơ là thành phần cấu tạo nên các axit amin, protein. Mọi cơ thể sống đều chứa các dạng nitơ hữu cơ đã được đồng hóa nên bất kì thành phần nào (cá cảnh, cây thủy sinh hay ngay cả thức ăn) khi đặt vào bể nuôi đều sẽ bổ sung lượng nitơ đáng kể trong bể. Ngoài ra nitơ vô cơ cũng được bổ sung vào bể nuôi từ không khí (khí nitơ) bởi các vi khuẩn cố định nitơ, vi khuẩn lam; hoặc khi chúng ta thay nước. Các vi khuẩn lam có khả năng quang hợp (như cây xanh) để sinh trưởng; một vài loại vi khuẩn lam có thể cố định khí nitơ- một thành phần thực vật không thể trực tiếp sử dụng thành NH 3 , NO 2 - hoặc NO 3 - , những thành phần này có thể được thực vật hấp thụ để sản xuất axit amin và protein cần thiết. 3.3. Quá trình tạo nitrate (NO 3 - ) trong môi trường nước 3.3.1. Vi khuẩn nitrate hóa Các vi khuẩn nitrate hóa là các loại vi khuẩn tự dưỡng, thuộc họ Nitrobacteraceae, lấy năng lượng trực tiếp từ quá trình chuyển hóa hóa học NH 3 thành NO 3 - hoặc từ NO 2 - thành NO 3 - . Những vi khuẩn này sử dụng CO 2 làm nguồn carbon chính và cần oxy để sinh trưởng. 3.3.2. Quá trình tạo N 2 (sự nitrate hóa ngược) Là quá trình chuyển hóa NO 3 - thành nitơ để khuyếch tán vào không khí. Qúa trình này thường xảy ra trong môi trường không có oxy do các vi khuẩn yếm khí, thường thấy dưới lớp cát, sỏi hay bùn. SVTH: Đỗ Minh Liêu 3072411 8 Niên luận sinh học khóa 33 3.3.3. Quá trình tạo nitrate (NO 3 - ) Khi các sinh vật chết, thành phần nitơ hữu cơ trong chúng sẽ bị chuyển hóa thành NH 3 vô cơ bởi quá trình phân hủy do vi khuẩn tiến hành (còn gọi là quá trình khoáng hóa). Ở trạng thái trung hòa, NH 3 có thể được chuyển hóa qua lại thành NH 4 + ; tuy nhiên khi pH tăng (môi truờng nước bị kiềm hóa), NH 4 + có xu hướng chuyển hóa ngược lại thành NH 3 . Trên thị trường có bán các sản phẩm để hạn chế quá trình kiềm hóa NH 3 được đồng hóa theo nhiều cách. Một số loài rong nước hoặc tảo có thể đồng hóa NH 3 và NH 4 + trực tiếp cho quá trình sinh tổng hợp. Một số ví khuẩn thì sử dụng một quá trình gọi là sự nitrate hóa (nitrification). Trước hết NH 4 + được chuyển hóa thành NO 2 - bởi Nitrosomonas, sau đó một nhóm vi khuẩn khác (gọi là nitrobacter) sử dụng men nitrite oxidase để chuyển hóa NO 2 - thành NO 3 - : Giai đoạn nitrite hóa: NH 4 + 3/2O 2 NO 2 - + H 2 O + 2H + Q Giai đoạn nitrate hóa: NO 2 - + 1/2O 2 NO 3 - + Q Từ đó mà NO 3 - này có thể được các cây thủy sinh sử dụng như là một nguồn dinh dưỡng hoặc có thể bị chuyển hóa tiếp thành khí nitơ (N 2 ) qua hoạt động của các vi khuẩn yếm khí như Pseudomonas. Các quá trình chuyển hóa NH 3 đều cần sự tham gia của oxy nên nếu không có O 2 không quá trình nào ở trên có thể được thực hiện. 4. Cơ chế khử đạm của pseudomonas stutzeri Theo kết quả phân tích mẫu nước thu được từ các ao cá cho thấy hàm lượng đạm và lân tổng số khá cao, tổng chất rắn lơ lửng cao trong khi vi khuẩn colifrom vẫn còn trong giới hạn cho phép theo qui dịnh số 02/2006 của Bộ Thủy Sản. SVTH: Đỗ Minh Liêu 3072411 9 Niên luận sinh học khóa 33 Có 15 dòng vi khuẩn được phân lập từ chất thải ao nuôi cá tra dọc theo sông Tiền và sông Hậu bằng môi trường SW – LB (môi trường nước biển nhân tạo Luria – Britani) bổ sung với 10 mM NH 4 và NO 3 . 11 dòng xác định là vi khuẩn Pseudomomas stutzeri dựa trên mức độ tương đồng PCR – 16S rRNA dùng các primers phổ biến và chuyên dụng. Có 4 dòng là có hiệu quả trong việc làm giảm các mức N hòa tan (NH 4 , NO 2 and NO 3 ) trong nước ao cá từ mức ban đầu là 10mg/L xuống gần bằng 0 sau 4 ngày xử lý. Các thí nghiệm khác đang được tiến hành để xác định phương thức mà N bị mất từ dung dịch và nồng độ ammonia bị oxy hóa, và nồng độ của nitrite và nitrate bị khử bị khử bởi dòng Pseudomomas stutzeri. . Quá trình khử đạm được coi như là một tiến trình then chốt trong chu trình nitơ (Lee et al., 2002). Quá trình này hầu như là sự tập hợp của sự hô hấp nitrate, nitrite, kết hợp với sự khủ oxit và hô hấp nitơ oxit Nitrate Nitrite Nitrite oxit Dinitơ oxit Khí nitơ (NO 3 - ) (NO 2 - ) (NO) (N 2 O) (N 2 )↑ Dạng oxy hóa khử: 2NO 3 + 10e - + 12H + N 2 ↑ + 6H 2 O Các loài vi khuẩn tham gia là Paracoccus denitrificans, Thiobaccillus denitrificans, và những loài Pseudomonas, clostrium Dưới tác dụng của các loài vi sinh vật: HNO 3 HNO 2 HNO NO 2 N 2 + H NH 4 Cl + HNO 2 HCl + H 2 O + N 2 R-NH 2 + HNO 2 R-OH + H 2 O + N 2 R-CH(NH 2 )COOH + HNO 2 R-CHOHCOOH + H 2 O + N 2 R-CO-NH 2 + HNO 2 R-COOH + H 2 O + N 2 5. Ứng dụng Hiện nay phương pháp xử lý vi sinh đang được các nhà khoa học trong nước ta đặc biệt chú ý vì có nhiều ưu điểm xử lý hiệu quả của nó. Những nghiên cứu này đã chứng minh cho ta thấy được chất lượng nước kênh rạch đã được cải thiện SVTH: Đỗ Minh Liêu 3072411 10 [...]... lại môi trường nước giảm các ô nhiễm cũng như làm giảm khả năng gây bệnh cho các sinh vật, làm tăng năng suất sản xuất và giá trị của sản phẩm → tăng giá trị kinh tế cho nhà sản xuất và cải thiện đời sống giảm nhẹ các tác động có hại đến con người 2 .Tài liệu tham khảo SVTH: Đỗ Minh Liêu 3072411 11 Niên luận sinh học khóa 33 1.http://www.card.com.vn/news/Projects/023VIE06%5CMS4_Bao%20cao %206%20thang%20lan%202.pdf... chế nước và chất rắn từ ao nuôi cá vùng đồng bằng sông Cửu Long để cải thiện đời sống và giảm ô nhiễm nước” thì vấn đề cải tạo môi trường nước làm giảm nhẹ gánh nặng tác động của kinh tế lên môi trường, mà điển hình là vi khuẩn Pseudomonas stutzeri có khả năng làm giảm hàm lượng nitrogen, amoni, … trong nước ở những nuôi cá tra, basa,… tăng hiệu quả kinh tế, cải thiện cuộc sống cho người dân Tuy nhiên.. .Niên luận sinh học khóa 33 khi nước thải và bùn đáy ao được xử lý bằng cách dùng cho ruộng sản xuất lúa Điều này sẽ cung cấp bằng chứng rõ là chiến lược xử lý hiện hữu và làm căn bản cho việc thực hiện trên diện rộng của phương pháp xử lý này ở vùng Đồng Bằng Sông Cửu Long Định hướng về kinh tế để nông dân chấp nhận để sử dụng nước và bùn đáy ao cho canh tác lúa tiết kiệm được từ 33 – 67%... stranformation of aromatic hydrocarbons In: Atlas RM (ed) Petroleum microbiogy Macmillan, New York, pp 99 – 128 SVTH: Đỗ Minh Liêu 3072411 12 Niên luận sinh học khóa 33 12 Cuybers H, Zumft WG (1992) Regulatory components of the denitrification gene cluster of Pseudomonas stutzeri In:Galli E, Silver S, Witholt B (eds) Pseudomonas: Moleular biology and biotechnology American Society for Microbiology, Washington,... II KẾT LUẬN 1.Ý nghĩa Hiện nay phương pháp xử lý vi sinh đang được đặc biệt chú ý vì có nhiều ưu điểm xử lý hiệu quả chẳng hạn như: quy trình xử lý đơn giản, chi phí thấp: tiết kiệm được một lượng phân bón cho cây trồng, chi phí cải tạo… và đặc biệt nhất là Pseudomonas stutzeri ngoài các yếu tố trên Nó còn làm giảm hàm lượng đạm và có thể phân giải các hợp chất khó phân hủy,… cải tạo lại môi trường. .. HD, Shadomy HJ (1991) Manual of clinical microbiology American Society for Microbiology, Washington, DC 14 Cao Ngọc Điệp, Ts Nguyễn Hữu Hiệp, 2002 Thực tập vi sinh vật đại cương, Trường Đại học Cần Thơ, Viện nghiên cứu và phát triển công nghệ sinh học SVTH: Đỗ Minh Liêu 3072411 13 ... 422 – 423 8 Trương Quốc Phú, 2006 Giáo trình quản lý chất lượng nước, trường Đại học Cần Thơ, khoa thủy sản 9 Van Niel, C B., and M B Allen 1952 A note on Pseudomonas stutzeri J Bacteriol 64: 413 – 422 10 Obradors N, Aguilar J Efficient bioderedation of high-moleucular-weight polyethylene glycols by pure cultures of Pseudomonas stutzeri App Environ Microbiol 1991;57:2383-2388 11 Cerniglia E (1984)... 1.http://www.card.com.vn/news/Projects/023VIE06%5CMS4_Bao%20cao %206%20thang%20lan%202.pdf 2 http://www.vncold.vn/Web/Content.aspx?distid=1952 3.http://www.sinhhocvietnam.com/vn/modules.php? name=Your_Account&op=userinfo&username=Dương%20Văn%20Cường 4.http://images.google.com.vn/imglanding?q=chu%20trinh%20nitrogen%2 0trong %20nuoc&imgurl=http://www.alkenmurray.com/Nitrogen2.gif&imgrefurl=http://xlsh.blogspot.com/2005_03_01_archi ve.html&usg=... %20nuoc&imgurl=http://www.alkenmurray.com/Nitrogen2.gif&imgrefurl=http://xlsh.blogspot.com/2005_03_01_archi ve.html&usg= d_vyvosZAUR39r4CnnAnt2z0Gdg=&h=800&w=800&sz=47&h l=vi&um=1&itbs=1&tbnid=lmPmjYg2qt9TBM:&tbnh=143&tbnw=143&prev=/i mages%3Fq%3Dchu%2Btrinh%2Bnitrogen%2Btrong%2Bnuoc%26um %3D1%26hl%3Dvi%26sa%3DN%26tbs %3Disch:1&um=1&sa=N&tbs=isch:1&start=1#tbnid=wlnlLw4oqs6CkM&start=1 0 5 http://tiengiang.gov.vn/xemtin.asp?idcha=9662&cap=3&id=10781 6 http://www2.hcmuaf.edu.vn/data/quoctuan/Nhom%202_1.pdf . Niên luận sinh học khóa 33  ĐỀ TÀI “Pseudomonas stutzeri khử đạm trong môi trường nước” Giáo viên hướng dẫn : Sinh viên thực hiện. hiện đề cương niên luận sinh học về “Pseudomonas stutzeri khử đạm trong môi trường nước” là điều cần thiết. I. NỘI DUNG 1. Giới thiệu về đạm Đạm tồn tại