Phần lý thuyết Bài mở đầu 1. Lịch sử phát triển của khoa học về chọn lọc, nhân giống vật nuôi Chọn lọc và nhân giống vật nuôi (Animal Breeding), gọi tắt là giống vật nuôi, là một môn khoa học ứng dụng các quy luật di truyền để cải tiến năng suất của vật nuôi. Những mục tiêu chủ yếu của chọn lọc và nhân giống vật nuôi bao gồm: - Nắm đợc những biến đổi di truyền nào là có giá trị; - Lựa chọn chính xác và có hiệu quả đợc những con giống tốt; - Tìm đợc cách cho phối giống giữa những con giống tốt nhằm mang lại hiệu quả tốt nhất về mặt di truyền cũng nh về mặt kinh tế. Chọn lọc và nhân giống vật nuôi có lịch sử từ khi con ngời bắt đầu quá trình thuần hoá các vật nuôi đầu tiên, nghĩa là khoảng 8.000 năm trớc công nguyên. Tuy nhiên trong một thời gian dài, con ngời tiến hành một số biện pháp lựa chọn, loại thải vật nuôi, ghép đôi giao phối giữa những con đực và con cái hoàn toàn dựa vào kinh nghiệm của mình. Những công trình chọn lọc, nhân giống vật nuôi đầu tiên đợc sách vở ngày nay thừa nhận là những đóng góp của nhà chăn nuôi ngời Anh tên là Robert Bakewell (1725-1795) trong việc tạo các giống bò Longhorn, cừu Leicester và ngựa Shire. Những sổ ghi chép về các giống ngựa, cừu xuất hiện lần đầu tiên ở Anh vào năm 1800 đã tạo tiền đề cho việc phát triển các sổ ghi chép về giống (sổ giống) và việc tạo các giống vật nuôi ở các nớc châu Âu, châu Mỹ. Năm 1865, Mendel công bố các quy luật di truyền và 35 năm sau vào năm 1900, các định luật của Mendel đã đợc tái phát hiện bởi De Vries, Correns và Tschermak, các sự kiện lịch sử này chính thức đánh dấu sự ra đơì của nền tảng lý luận khoa học về chọn lọc và nhân giống vật nuôi. Cũng trong khoảng thời gian này, tại Đan Mạch các nghiệp đoàn kiểm tra sữa đầu tiên đợc thành lập; tiếp sau đó ngời ta đã tiến hành khâu kiểm tra năng suất lợn, đây chính là một trong các biện pháp kỹ thuật quan trọng để chọn lọc vật nuôi mà cho tới nay vẫn đang còn đợc sử dụng rất rộng rãi. Định luật Hardy-Wenberg đợc phát hiện vào năm 1908 đã mở đầu cho bớc phát triển của di truyền học quần thể, tiếp đó là những khởi đầu về di truyền số lợng của Lush và một số tác giả khác đã tạo ra một hớng mới cho khoa học chọn lọc và nhân giống vật nuôi. Chính di truyền học kinh điển Mendel kết hợp với sinh trắc học mà nền tảng là toán học xác suất, thống kê, đại số tuyến tính là cơ sở lý thuyết của cải tiến di truyền ở vật nuôi. Năm 1942, bằng các công trình của Hazel, lý thuyết về chỉ số chọn lọc đã hình thành và bớc đầu ứng dụng trong chọn lọc vật nuôi. Cũng trong các thập kỷ 60-70, phơng pháp chọn lọc vật nuôi theo chỉ số với các u việt của nó đã đợc sử dụng rộng rãi trong các chơng trình chọn giống ở các nớc phát triển, mang lại những tiến bộ rõ nét trong việc nâng cao năng suất, cải tiến chất lợng sản phẩm vật nuôi. Những tiến bộ kỹ thuật về thụ tinh nhân tạo mà khởi đầu là việc ứng dụng rộng rãi trong chăn nuôi bò, cừu ở Nga vào những năm 1930, sau đó là những thành công trong việc đông lạnh tinh dịch ở Anh vào những năm 1950, cấy truyền phôi vào những năm 1990 đã góp phần tích cực tăng nhanh các tiến bộ di truyền của một số tính trạng năng suất, cũng nh mở rộng ảnh hởng của những con vật có giá trị giống cao. Về mặt lý thuyết, trên cơ sở của phơng pháp chỉ số chọn lọc kinh điển, ngay từ năm 1948 Henderson đã khởi thảo lý thuyết BLUP. Nhng phải chờ tới những năm 1970 trở đi, cùng với sự phát triển của máy tính điện tử ở thế hệ sau này với dung lợng bộ nhớ lớn, tốc độ tính toán nhanh, phơng pháp BLUP mới thực sự đợc ứng dụng trong chơng trình chọn 2 giống vật nuôi ở các nớc phát triển, mang lại hiệu quả cao hơn nhiều so với phơng pháp chỉ số chọn lọc kinh điển. Cho tới nay, hầu nh toàn bộ các thành tựu của chọn lọc và nhân giống vật nuôi mà ngành sản xuất chăn nuôi đợc thừa hởng đều là những kết quả nghiên cứu ứng dụng dựa trên cơ sở di truyền học số lợng. Tuy nhiên, một xu hớng thứ hai nhằm phát triển và ứng dụng di truyền học phân tử trong chọn lọc và nhân giống vật nuôi cũng đang phát triển mạnh trong những năm gần đây. Nh chúng ta đã biết, tiếp sau các định luật di truyền cơ bản của Mendel, các lý thuyết về nhiễm sắc thể của Morgan (1910), lý thuyết về mối quan hệ giữa gen và enzym của Beadle và Tatum (1941), các phát hiện cơ sở vật chất của di truyền là ADN của Avery (1944), phát hiện cấu trúc vòng xoắn ADN của Watson và Crick (1953), phát hiện mã di truyền của Niremberg (1968), có thể nói rằng năm 1970 với các phát hiện về enzym giới hạn đã mở đầu cho thời kỳ công nghệ gen. Trong thập kỷ 80, ngời ta đã cho ra đời đợc những vật nuôi đầu tiên là sản phẩm của công nghệ cấy ghép gen. Sự kiện nhân bản thành công cừu Dolly (2/1997), sau đó là 5 con lợn con có gen 1-3 transferase không hoạt động (3/2000) là những đóng góp quan trọng của di truyền học phân tử cho khoa học chọn lọc và nhân giống vật nuôi. Mặc dù, di truyền học phân tử đang là một trong những lĩnh vực nghiên cứu có tính thời sự, liên tiếp gặt hái đợc những thành công, trong đó có những thành tựu làm sửng sốt cả nhân loại, nhng cho tới nay phạm vi ứng dụng của các thành công này trong chọn lọc và nhân giống vật nuôi còn ở mức độ rất hạn chế và ngời ta vẫn còn đang nghi ngờ về những hiểm hoạ mà di truyền học phân tử có thể gây ra cho loài ngời. Lịch sử phát triển của khoa học chọn lọc và nhân giống vật nuôi đợc tóm tắt trong sơ đồ sau (hình 1.1). 2. Chọn lọc và nhân giống vật nuôi ở nớc ta Theo số liệu thống kê 1/10/1998, cả nớc ta có 2.951.000 trâu, 3.984.000 bò, 18.132.000 lợn, 123.000 ngựa, 514.000 dê, trên 200 triệu gia cầm các loại. Các giống vật nuôi địa phơng chủ yếu bao gồm: trâu Việt Nam, bò vàng, lợn Móng Cái, ỉ (số lợng hiện nay còn rất ít), các nhóm lợn đen ở vùng núi các tỉnh phía Bắc; ngựa Việt Nam, dê Cỏ, dê núi (ở các tỉnh miền núi giáp Trung Quốc); gà Ri, Hồ (Thuận Thành, Bắc Ninh), Đông Tảo (Khoái Châu, Hng Yên), Mía (Phúc Thọ, Hà Tây); vịt Cỏ, Bầu (Chợ Bờ, Hoà Bình); ngan trắng, ngan loang; ngỗng Sen (ngỗng Cỏ). Các giống địa phơng trên đã đợc hình thành từ lâu đời trong hoàn cảnh các nền sản xuất kết hợp giữa trồng trọt và chăn nuôi với các tập quán canh tác khác nhau của các vùng sinh thái nông nghiệp khác nhau. Đặc điểm chung của các giống địa phơng là có hớng sản xuất kiêm dụng (cho 2 loại sản phẩm chăn nuôi trở lên), tầm vóc nhỏ, năng suất thấp, phù hợp với điều kiện sản xuất chăn nuôi tận dụng điều kiện thiên nhiên cũng nh sản phẩm phụ cuả cây trồng, thích ứng với môi trờng khí hậu nóng ẩm. Để nâng cao năng suất chăn nuôi, ngay từ thời Pháp thuộc cũng nh sau này, một số giống vật nuôi nớc ngoài đã đợc nhập vào nớc ta, quá trình lai tạo giữa các giống nhập nội với các giống địa phơng cũng nh nuôi thích nghi chúng đã hình thành nên những nhóm vật nuôi có các đặc trng riêng biệt mà hiện tại chúng ta coi đó là những giống vật nuôi của nớc ta. Chẳng hạn: bò Lai Sind (sản phẩm lai chủ yếu giữa bò vàng Việt Nam và bò Sindhi), lợn Thuộc Nhiêu (sản phẩm lai giữa lợn địa phơng Nam bộ, lợn Hải Nam - Trung Quốc, lợn Craonaire - Pháp với lợn Yorkshire), lợn Ba Xuyên (sản phẩm lai giữa lợn địa phơng Nam bộ, lợn Hải Nam - Trung Quốc, lợn Craonaire - Pháp với lợn Berkshire) hoặc dê Bách Thảo (một giống dê nuôi lấy sữa). Các giống nớc ngoài đã đợc nhập vào nớc ta chủ yếu bao gồm: - Trâu: Murrah đợc nhập từ ấn Độ, Pakistan. 3 Khởi đầu của nghề chăn nuôi vài nghìn năm trớc công nguyên Các công trình của BAKEWELL Sổ ghi chép đầu tiên về 1800 giống ngựa, cừu ở Anh Phát triển các sổ ghi chép về giống và tạo các giống vật nuôi 1865 Phát hiện các quy luật di truyền của MENDEL Nghiệp đoàn đầu tiên về kiểm tra sữa ở Đan Mạch 1900 Tái phát hiện các định luật Mendel của DE VRIES, CORRENS và TSCHERMAK Kiểm tra năng suất lợn ở Đan Mạch ứng dụng các định luật Mendel trên Định luật Hardy-Weinberg vật nuôi khởi đầu của di truyền quần thể 1910 Lý thuyết về nhiễm sắc thể của MORGAN ứng dụng rộng rãi thụ tinh 1930 nhân tạo cho bò, cừu ở Nga LUSH và các khởi đầu về di truyền số lợng và các chơng trình chọn lọc vật nuôi 1940 Lý thuyết 1 gen 1 enzym của Lý thuyết về chỉ số chọn lọc BEADLE và TATUM ở vật nuôi của HAZEL Lý thuyết về BLUP của HENDERSON Phát hiện của AVERY: ADN là nguyên liệu di truyền Đông lạnh tinh dịch bò 1950 ở Anh Phát hiện của WATSON và CRICK về vòng xoắn ADN FALCONER và lý thuyết 1960 về di truyền số lợng ứng dụng rộng rãi chỉ số NIREMBERG phát hiện mã di truyền lọc trong các chơng trình giống 1970 Khởi đầu của công nghệ gen Phát hiện các enzym giới hạn BLUP bắt đầu đợc ứng dụng trong chọn giống 1980 BLUP đợc sử dụng Công nghệ cấy ghép gen cho ra đời rộng rãi trong các chơng trình vật nuôi đầu tiên chọn giống vật nuôi 1990 Cừu Dolly, nhân bản vật nuôi đầu tiên Hình 1.1. Lịch sử phát triển của chọn lọc và nhân giống vật nuôi 4 - Bò: Bò sữa Lang trắng đen Bắc Kinh đợc nhập từ Trung Quốc vào những năm 1960, bò Holstein Friesian đợc nhập từ Cu Ba vào những năm 1970. Bò kiêm dụng thịt-sữa Sindhi, Sahiwal đợc nhập từ Pakistan. - Ngựa: Cabadin đợc nhập từ Liên Xô cũ. - Dê: Barbari đợc nhập từ ấn Độ. - Lợn: Các giống Berkshire, Cornwall, Edel đợc nhập vào những năm 1960-1970, hiện nay hầu nh không còn giống thuần nữa. Các giống hiện đang phổ biến là Yorkshire, Landrace, Duroc. - Gà: Rất nhiều giống gà nuôi theo phơng thức công nghiệp nh các dòng gà thịt Plymouth (nhập từ Cu Ba vào những năm 1970, hiện không còn nữa), các dòng gà thịt nhập từ Cu Ba nh Hybro (bao gồm V1, V3, V5 và A), BE88 (bao gồm B1, E1, B4 và E3), các giống thịt của Mỹ nh AA (Arbor Acress), Avian, Coob Habbard, hoặc Isa Vedette (của Pháp), Ross 208 (của Anh), Lohmann (của Đức); các giống gà hớng trứng nh Leghorn (dòng BVX và BVY nhập từ Cu Ba), các giống Goldline-54, Hisex Brown của Hà Lan, Brown-Nick, High line của Mỹ, Iza Brown của Pháp và Babcock B-380 của Anh. Gần đây, chúng ta nhập một số giống gà nuôi theo phơng thức bán công nghiệp (thả vờn) nh: Tam Hoàng, Lơng Phợng (Trung Quốc), Sasso (Pháp), Kabir (Israen). - Vịt: Vịt Bắc Kinh đợc nhập từ những năm 1960. Các giống vịt ngoại phổ biến hiện nay là giống vịt siêu thịt CV Super M (Cherry Valley Super Meat) nhập từ Anh, vịt trứng Khaki Campbell nhập từ ấn Độ. - Ngan: Hiện có 2 dòng ngan Pháp là R31 (màu xám đen) và R51 (màu trắng tuyền). - Ngỗng: Ngoài ngỗng S Tử nhập từ Trung Quốc vào những năm 1960, gần đây chúng ta đã nhập ngỗng Rheinan từ Đức và ngỗng Italia. Các giống ngoại nhập vào nớc ta hoặc đợc nuôi thuần chủng để tạo sản phẩm chăn nuôi (chủ yếu ở gia cầm), hoặc đợc lai với các giống trong nớc. Những thành tựu đạt đợc trong lai giống lợn, bò, gia cầm đã làm đa dạng hoá sản phẩm, tăng năng suất, cải tiến chất lợng góp phần đáp ứng nhu cầu ngày một tăng về số lợng và chất lợng sản phẩm chăn nuôi theo với nhịp độ gia tăng dân số cũng nh tốc độ tăng trởng của nền kinh tế đất nớc và cải thiện đời sống của nhân dân. Một vài năm gần đây, tiếp sau sự phát triển mạnh mẽ của công nghiệp thức ăn gia súc, một số doanh nghiệp t nhân, công ty liên doanh hoặc 100% vốn nớc ngoài đã bắt đầu đầu t vào khâu sản xuất con giống. Nhà nớc cũng tiếp tục thực thi một số chính sách hỗ trợ cho việc sản xuất giống vật nuôi. Một số kỹ thuật tiên tiến trong di truyền chọn giống vật nuôi nh cấy truyền phôi, ứng dụng các phần mềm máy tính trong chọn lọc gia súc giống đang đợc áp dụng trong nghiên cứu và sản xuất ở nớc ta. Vì vậy, để tăng cờng hiệu quả ứng dụng các tiến bộ kỹ thuật trong khâu chọn lọc nhân giống vật nuôi, việc trang bị các hiểu biết khoa học cũng nh những ứng dụng vào thực tiễn chọn lọc nhân giống vật nuôi nớc ta là một trong những yêu cầu cần thiết đối với những ngời làm các nhiệm vụ có liên quan đến sản xuất chăn nuôi. 5 . Phần lý thuyết Bài mở đầu 1. Lịch sử phát triển của khoa học về chọn lọc, nhân giống. cơ sở lý thuyết của cải tiến di truyền ở vật nuôi. Năm 1942, bằng các công trình của Hazel, lý thuyết về chỉ số chọn lọc đã hình thành và bớc đầu ứng