Sự sinh sản của thực vật bậc cao (phụ phấn) C. Sự phụ phấn a. Các phương pháp thụ phấn Đối với Hạt kín, sự thụ phấn thông thường xảy ra bất chợt, khi noãn đạt đến độ phát dục, nhưng sự khớp nhau giữa sự phát tán hạt phấn và sự phát dục của noãn không thể khái quát chung cho nhóm thực vật có noãn. + Các thực vật Hạt kín có nhiều đặc tính mà chúng biểu lộ các tính chất nguyên thuỷ, sự thụ phấn rất sớm so với sự hình thành túi phôi (bộ Sồi dẻ: họ Bulô và họ Dẻ). + Trường hợp của họ Lan hết sức ngoại lệ, bởi vì chính sự thụ phấn làm khởi động sự hình thành và sự tăng trưởng của các noãn. Về mặt lý thuyết tối thiểu, sự thụ phấn của các loài lưỡng tính, lẽ ra phải được xảy ra ở trong hoa của chính hoa đó, hoa của loài này đồng thời có cả nhị và nhụy nhưng sự giao phấn thường xẩy ra đối với hoa lưỡng tính.Cũng vậy, sự giao phấn của các loài đơn tính khác gốc và cùng gốc, tối thiểu cũng bao hàm một hoa đực, một hoa cái tách riêng. Trong thực tế, sự thụ phấn là một hiện tượng phức tạp và đa dạng. + Sự thụ phấn trực tiếp hay tự thụ phấn Sự tự thụ phấn tiến hành trên cùng một cá thể, ở bên trong của cùng một hoa hay giữa các hoa khác nhau của một cá thể. Sự tự thụ phấn gồm nhiều thể thức khác nhau. - Các hoa thụ phấn ngậm, không bao giờ mở ra, sự thụ phấn bắt buộc thực hiện trong mỗi nụ hoa (loài Viola odorata/họ Hoa tím) - Khi hoa nỡ, đó là trường hợp phổ biến nhất (tính thụ phấn mở). (Chasmogame), sự tự thụ phấn đang còn trực tiếp cho một số loài lưỡng tính, mà sự thụ phấn tiến hành trong cùng một hoa hay giữa các hoa lưỡng tính trên cùng một cá thể, hay đối với các loài đơn tính cùng gốc, giữa các hoa có giới tính khác nhau trên cùng một cây. + Sự thụ phấn chéo hay thụ phấn khác cá thể Lần này, hai cá thể bắt buộc phải có quan hệ với nhau. Nếu các loài đơn tính khác gốc, biểu thị sự thụ phấn chéo do sự phân phối hai giới tính trên các cây khác nhau. Đó cũng là trường hợp của một số lượng lớn của loài lưỡng tính không tự thụ phấn, khác vòi, tự không sinh sản. Nghĩa là sự thụ phấn chéo phổ biến hơn là sự tự thụ phấn. - Tính bất tự giao (herchogamie) được đặc trưng bởi sự tồn tại của vật chướng ngại cơ học cản trở sự thụ phấn trực tiếp. Đó là trường hợp của một trong ba nuốm nhụy, bị teo đi và làm che khuất các nuốm nhuỵ khác nên không thể tiếp nhận hạt phấn của hoa như một số loài họ Lan. - Tính biệt giao (dichogamie) thể hiện bởi sự phân cách các giới tính theo thời gian, bởi vì bộ nhị và bộ nhụy của hoa không đạt tới độ phát dục đồng thời. . Nhụy phát dục trước (protogynie): các nhuốm nhụy đã có khả năng thụ cảm (tiếp nhận hạt phấn), trong khi đó hạt phấn của chính hoa đó chưa đạt độ phát dục: cây Mã đề họ Plantaginaceae, nhiều loài của họ Ráy v.v . Nhị phát dục trước (protandrie), các hạt phấn đã phát tán, trong khi nuốm nhụy của chính hoa đó chưa có khả năng tiếp nhận hạt phấn (họ Hoa môi và họ Hoa tán). - Tính vòi nhụy so le (heterostylie). Một trong các trường hợp biết rõ nhất là trường hợp cây Báo xuân (Primula) đã được Darwin nghiên cứu. Loài Primula officinalis họ Primulaceae đã được biểu thị bởi hai loại cá thể (nếu nhị so le của cây Báo xuân và cây Liên kiều (Forsythia) được thể hiện lưỡng hình hoa, người ta cũng biết các trường hợp nhụy so le ba hình hoa (cây chua me đất/họ Oxalidaceae), loài Lythrum salicaria/họ Tử vi (Lythraceae) (hình 26 và 27). • Có những loài hoa này, có các vòi nhụy dài mà nuốm nhụy của chúng nhô cao lên trên các bao phấn. Ngoài ra, hạt phấn có kích thước nhỏ và các nhú đầu nhụy phát triển dài ra. • Có những loài hoa khác, có vòi nhụy ngắn. Trường hợp này, các bao phấn cao hơn nuốm nhụy và phát tán các hạt phấn có kích thước lớn hơn, trong khi đó các nhú đầu nhụy ngắn hơn. Các đặc tính hình thái khác nhau và hẳn là được sắp xếp không phù hợp của bộ nhị và của bộ nhụy của hai kiểu hoa trên, đúng là trở ngại cho sự thụ phấn trực tiếp giữa chúng. Chẳng hạn, các bao phấn của các hoa có vòi ngắn là nằm ở phía trên nuốm nhụy mà chúng có thể tiếp nhận dễ dàng các hạt phấn rơi xuống từ các bao phấn này. Thế nhưng, người ta nhận thấy rằng sự thụ phấn chéo là cần thiết cho sự thụ tinh. Chính các đặc tính sinh lý trở thành tính tự tương khắc của hai kiểu hoa. Ở loài Forsythia intermedia (họ Nhài), một loài khác có vòi nhụy khác nhau, hạt phấn của các hoa vòi nhụy ngắn có heterozit (ozit hình thành các oze và hình thành hợp chất không gluxit) hay còn gọi là rutin mà nó ức chế sự nẩy mầm của hạt phấn trên nuốm nhụy của các vòi ngắn. Ngược lại, các nuốm nhụy của các hoa có vòi nhụy dài tổng hợp một loại enzim mà nó phá huỷ chất rutin và huỷ bỏ các tác dụng của nó. Hạt phấn của các hoa có vòi nhụy ngắn, nhờ vậy mà có thẻ nẩy mầm được trên đầu nhụy. Ngược lại, hạt phấn của các hoa có vòi nhụy dài có heterozit khác là chất quercitrozit, mà nó ức chế sự nẩy mầm của các hạt phấn của nó trên nuốm nhụy của các vòi dài, trong khi đó, nuốm nhụy của hoa có vòi nhụy ngắn tiết ra một loại enzim không hoạt hoá chất quercitrozit. Hạt phấn của hoa có vòi nhụy dài, vì vậy, có thể nẩy mầm trên nuốm nhụy của các hoa có vòi nhụy ngắn. Vòi nhụy so le trong thực tế không phải là trường hợp đặc biệt của tính tự không sinh sản. - Tính tự không sinh sản (autosterilité) (hay tính tự không tương hợp). Các loài lưỡng tính không biểu thị tính bất tự giao, cũng không biểu thị tính biệt giao cũng như không biểu thị vòi nhị so le, thế nhưng biểu lộ tính tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính (autopollen) không có khả năng khởi đầu sự nẩy mầm của nó hay không có khả năng dẫn đến sự thụ tinh ở trong cùng một hoa, hay giữa các hoa của cùng một cá thể (hay của cùng một dòng). Trong trường hợp này, có sự không tương hợp giữa các yếu tố sinh sản sinh ra từ cùng kiểu gen. Người ta nói về tính tự không tương hợp hay tính tự không sinh sản như ở lúa mạch đen chẳng hạn. Nếu tính khác gốc, tách các giới tính trong không gian loại trừ tất cả sự tự thụ phấn, với sự tự không tương hợp, sự tách các giới tính không cùng loại. Trong thực tế, ở loài lưỡng tính biểu thị tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính có thể được giữ trên bộ nhụy của hoa mà nó đã sản xuất ra chúng hay trên bộ nhụy của hoa được mang bởi cá thể phát tán hạt phấn này, nhưng trong trường hợp này, tính không tương hợp ở đây là loại sinh lý, hạt phấn không có khả năng bảo đảm vai trò đặc biệt của nó, dẫn dắt các giao tử đực đến các noãn cầu. Các kiểu truyền phấn của thực vật có hoa Nếu thực vật Tiền hạt và Hạt trần chủ yếu được thụ phấn qua trung gian của gió, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn chủ yếu nhờ động vật và nhất là nhờ côn trùng. Khoảng 80% thực vật Hạt kín có lối truyền phấn là do sâu bọ, và khoảng 20% truyền phấn nhờ gió. + Sự thụ phấn nhờ động vật Dù các kiểu truyền phấn nhờ động vật như thế nào,"tất cả sự tiến hoá của bộ máy sinh sản hữu tính của hoa thực vật Hạt kín được biến đổi theo hướng tiêu giảm cấu tạo nhưng tăng cường chức năng sinh sản hữu tính, do vậy mà hình thành cơ quan hoa đặc thù cho thực vật [...]... hiện rõ ràng bởi các công trình nghiên cứu của Kullenberg như được biểu hiện các tên khác nhau của Orphrys: O.Abeille, O.Frelon v.v Trong trường hợp này, tính chuyên biệt của sự thụ phấn nhờ côn trùng là rất chặt chẽ Ở mỗi loài thực vật tương ứng với một loài động vật thụ phấn Kết quả là tạo ra sự cách biệt giới tính của thực vật, và do đó để tạo ra, các cây lai của Ophrys là cực kỳ khó khăn Ngoài ra... rất phù hợp với phương pháp thụ phấn này" (Jaeger) + Sự thụ phấn của các loài được truyền phấn nhờ nước Thực vật có hạt thuỷ sinh, trong thực tế là các loài ở cạn, về sau quay trở lại sống trong môi trường nước, vì vậy sự thích nghi của chúng tương đối mới Lúc sinh sản hữu tính, một phần rất lớn các loài trở lại môi trường tổ tiên của chúng và hoa của chúng nở trong không khí Vì thế, chính loài Rong... phấn đẻ trứng trong bầu của loài Yucca filamentosa/họ Liliaceae Dù đối tượng thăm viếng của chúng như thế nào, các động vật làm rắc vải các hạt phấn hoa mà chúng bám vào hay dính vào các lông hay các lông vũ của chúng lên các hoa khác Sự bám vào động vật nhờ có các hoa văn của màng ngoài của hạt phấn hay nhờ vào lớp nhầy dính bao quanh hạt phấn - Sự thụ phấn nhờ sâu bọ truyền phấn của họ Lan Trong họ... ra màng ngoài hạt phấn, nhờ đó làm tăng khối lượng hạt phấn nhưng giảm tỷ trọng của hạt phấn) Các loài thụ phấn nhờ gió mất nhiều hạt phấn hơn các loài thụ phấn nhờ động vật (Trận mưa bụi phấn thông ở phía Bắc dãy núi Alpờ đến từ các rừng thông của bắc nước Ý) Sự ngẫu nhiên mà nó thực hiện trong sự thụ phấn của chúng, có sự hoang phí lớn Số lượng hạt phấn rơi trên nuốm nhụy là tương đối ít, người ta... có thể duy trì được nòi giống Nếu một số dòng thụ phấn nhờ gió của Hạt kín đã có thể kể từ kỷ phấn trắng dưới (creta), qua các thời kỳ địa chất cho đến thời đại hiện nay, sự thụ phấn nhờ gió có liên quan thường xuyên nhất với sự thoái biến của hoa (sự đơn giản hoá của hoa) Vì vậy, hoa thụ phấn nhờ gió của hạt kín là thứ cấp, như ở thực vật Một lá mầm rất tiến hóa chẳng hạn như họ Hoà thảo và họ Cói... tạo đặc biệt của tràng hoa và của trụ nhị nhụy và nhờ cấu tạo thích nghi thụ phấn đặc biệt của côn trùng, các khối phấn trên côn trùng được đặt trên bề mặt của nuốm nhụy hoa khác tiếp nhận chúng Như Mangenot đã nhấn mạnh "Sự vận chuyển khối phấn đặc biệt thích ứng với các hoa có nhiều noãn, như hoa của họ Thiên Lý và của nhiều hoa của họ Lan (H.44) Ở chi Lan trùng (Ophrys), "hoa bẫy" của chúng đánh... hợp của thực vật Hạt kín ở cạn, các chất tiết là dung dịch hoà tan trong nước, nhưng đối với thực vật Hạt kín ở biển, các chất tiết không tan trong nước Khi hạt phấn di chuyển trên bề mặt nước (sự thụ phấn mặt nước chảy, thì mất hạt phấn không nhiều Ở chi Xuyên màn (họ Ruppiaceae) chẳng hạn, thực vật có nhị chín trước, cuống cụm hoa kéo dài mang các hoa ở trên mặt nước và các nuốm nhụy đính một phần của. .. như đã chỉ ra của Kullenberg Trong thực tế, cánh hoa môi (cánh hoa sau hình thành một môi dưới của tràng hoa đối xứng hai bên) làm giống như phần bụng con cái của côn trùng thụ phấn bởi hình dạng, hệ lông, các màu sắc, và mùi vị của nó toả ra Con đực tưởng nhầm là con cái và tiến hành sự giao hợp, trong khi giao hợp giả khối phấn dính trên đầu của nó để mang đến thụ phấn với hoa khác Sự giống nhau... các hoa nhỏ thì sự thoát ra các sản phẩm dễ bay hơi, có mùi thơm, là tín hiệu nhận biết bởi khứu giác của động vật Các côn trùng cũng thường hay lui tới các hoa và các cụm hoa để gặm các lông của các thành phần hoa như các loài ong mật không vòi (bộ cánh màng thụ phấn hoa cây Vani/họ Lan) hay đẻ trứng ở đó, như loài Blastophaga grossorum mà chúng đẻ trứng trong hoa cái không sinh sản của cây sung loài... bầu của hoa thụ phấn mặt nước chảy có nhiều noãn Sự thụ phấn nhờ nước, thể hiện bề mặt tiếp nhận của các đầu nhụy lớn hoặc là: - được trang bị để thu nhận hoặc các hạt phấn hình cầu được bao phủ chất nhầy (Thalassia/họ Lá sắn Hydrocharitaceae); - hoặc trơn và đính m (Rongcác hạt phấn dài có dạng sợi chỉ (dài đến 5mm, đường kính từ 10 - 30 lươn) Như các hoa của Hạt kín ở cạn, đầu nhụy của thực vật . Sự sinh sản của thực vật bậc cao (phụ phấn) C. Sự phụ phấn a. Các phương pháp thụ phấn Đối với Hạt kín, sự thụ phấn thông. cả sự tiến hoá của bộ máy sinh sản hữu tính của hoa thực vật Hạt kín được biến đổi theo hướng tiêu giảm cấu tạo nhưng tăng cường chức năng sinh sản