Đang tải... (xem toàn văn)
SINH lý cơ và hệ THẦN KINH
Chương 10 Sinh lý dây thần kinh 10.1 Sinh lý Vận động đặc trưng quan trọng động vật người Nhờ có khả vận động mà động vật di chuyển từ nơi sang nơi khác để kiếm ăn, tìm nơi ở, tránh kẻ thù, tìm bạn đời mùa sinh sản Ở động vật, vận động loại mơ chun hố đảm nhiệm, mơ Dựa vào cấu tạo chức chia làm loại: vân hay xương, trơn tim Cơ chiếm khoảng 50% trọng lượng thể, vân chiếm 40%, số cịn lại trơn tim 10.1.1 Sự tiến hố chức Trong q trình tiến hố động vật, mơ ngày biệt hố theo hướng phân hoá dần cấu tạo chuyên hoá dần chức Nhờ vậy, vận động động vật ngày trở nên nhanh hơn, xác Ở số động vật nguyên sinh amip, di chuyển thể thực nhờ nguyên sinh chất Ở số động vật nguyên sinh khác thảo trùng, lớp tế bào chất có tơ hay sợi cứng Ở động vật đa bào, tế bào hình thành, lúc đầu tế bào biểu mô - hỗn hợp đến giun dẹp có tế bào chuyên biệt.Ở giun động vật thân mềm bậc thấp, phần lớn thể trơn, có tim phần nhỏ thân có vân ngang Ở thân mềm bậc cao, toàn hệ có vân ngang Ở động vật chân đốt phát triển vân điển hình riêng bám vào xương làm cho động tác trở nên nhanh mạnh Ở động vật có dây sống, lưỡng tiêm, biệt hoá cao, phân chia thành vân thực chức vận động thể trơn thực chức co bóp quan bên thể Ở động vật có xương sống, theo q trình tiến hố phức tạp chức vận động xuất thêm nhóm để thực nhiều động tác khác bảo đảm đời sống vật điều kiện sống mới, đồng thời số thay đổi điều kiện sống trở nên ý nghĩa nên bị thối hố 10.1.2 Các hình thức vận động khác động vật Cơ thể động vật có khả đáp ứng lại tác động mơi trường bên ngồi vận động Vận động động vật biểu chuyển dời toàn thể, chuyển dời quan bên thể Có hai loại vận động, vận động tích cực vận động thụ động Vận động tích cực gây biến đổi trình chuyển hố vật chất, cịn vận động thụ động thay đổi môi trường bên thể gây ra, khơng liên quan với biến đổi chuyển hố vật chất Trong vận động tích cực phân vận động nguyên sinh chất, vận động lông, vận động roi, vận động Vận động nguyên sinh chất hay vận động kiểu amip vận động tế bào máu mô liên hợp vận động số tế bào phôi động vật đa bào Vận động thực nhờ chân giả, phần lồi biến dạng tế bào chất bảo đảm cho di chuyển thực bào Vận động lông thực nhờ lông bề mặt tế bào, số lượng chúng khoảng 20 - 30 Chúng co từ đến 30 lần giây Vận động lông vận động thảo trùng tế bào biểu mơ có khả rung động màng nhầy đường hơ hấp, hịm nhĩ (cavum tympani), tử cung, vòi trứng ống tuỷ sống Nhờ vận động rung lông mà bụi loại ngồi thể từ đường hô hấp, tế bào trứng di chuyển vịi trứng Trong vận động lơng sợi lơng đóng vai trị mái chèo Vận động roi giống vận động lơng, có khác biệt định Lông chuyển động roi nhánh lồi tế bào chất, chúng có tơ chun giãn, sợi tế bào chất trạng thái gel bao bọc lớp tế bào chất co bóp lỗng (kinoplasma) trạng thái keo Nghiên cứu cấu trúc siêu hiển vi sợi lông roi cho thấy chúng cấu tạo từ sợi tơ ngoại vi sợi trung tâm có kích thước lớn so với sợi ngoại vi Các sợi tơ chun giãn gắn với cấu trúc đặc hơn, tiểu thể đáy Từ tiểu thể có sợi mỏng hướng vào bên tế bào Roi thường gặp tinh trùng đa số động vật tế bào roi hải miên ruột khoang Roi đóng vai trị mái chèo, chân vịt.Vận động khác với vận động lông vận động roi chỗ vận động thực nhánh lồi tế bào chất, mà yếu tố co đặc biệt bên tế bào 10.1.3 Cấu trúc, chức trơn 10.1.3.1 Cấu trúc trơn Cơ trơn cấu tạo nên hệ nội quan ống tiêu hoá (thực quản, dày, ruột), phế quản, bàng quang, niệu quản, niệu đạo, tử cung, thành mạch máu, mống mắt, mi, dựng lông, ống dẫn tuyến Cơ trơn quan khác thường khác Để đơn giản hố chia trơn làm hai loại chính: trơn nhiều đơn vị trơn đơn vị Cơ trơn nhiều đơn vị gồm nhiều sợi trơn riêng rẽ, sợi hoạt động hoàn toàn độc lập, điều khiển tận thần kinh độc lập Ví dụ, mi, mống mắt, dựng lông Cơ trơn đơn vị loại trơn mà toàn khối lượng sợi co đồng thời đơn vị Cơ trơn đơn vị gọi trơn hợp bào, thường gặp thành tạng rỗng ruột, ống mật, niệu quản, tử cung, mạch máu, gọi trơn tạng Cơ trơn cấu tạo từ sợi trơn Sợi trơn tế bào kéo dài, hình thoi, có đường kính khoảng từ đến micromet chiều dài từ 20 đến 500 micromet Ở phần tế bào có nhân hình gậy, cịn tương dọc suốt tế bào có tơ mảnh, có cấu trúc đồng nằm song song với Do đó, tế bào trơn khơng có vân tế bào vân Các tơ dày nằm lớp tế bào gọi tơ ngoại biên Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ tơ có vân ngang, vân ngang khơng nhìn thấy kính hiển vi quang học Trong tế bào trơn có loại actomyosin khác với actomyosin vân, tonoactomyosin Mặt ngồi tế bào trơn nhiều đơn vị bao phủ lớp mỏng giống màng đáy, hỗn hợp sợi collagen glycoprotein, có tác dụng tách rời sợi Ở trơn đơn vị màng tế bào nối thông với nhiều khe nối qua ion vận chuyển tự từ tế bào sang tế bào điện hoạt động truyền suốt tế bào sang tế bào lân cận làm cho sợi co đồng thời 10.1.3.2 Đặc điểm sinh lý trơn Khác với vân, trơn có tính dẻo dai tính tự động Cơ trơn có khả trì chiều dài kéo căng mà khơng bị thay đổi sức căng Tính dẻo trơn có ý nghĩa lớn hoạt động bình thường thành quan rỗng, ví dụ bàng quang Nhờ đặc điểm mà áp lực bàng quang bị thay đổi theo mức chứa nó.Tính tự động trơn quan sát thấy trơn dày, ruột, túi mật, niệu quản nhiều quan khác Bản thân trơn có đặc tính tự động, nhiên thể trơn nằm ảnh hưởng xung phát từ hệ thần kinh truyền đến Do đó, khác với vân, trơn có dây thần kinh ức chế chuyên biệt, chúng có tác dụng làm ngừng co hay gây giãn trơn Một tính chất đặc biệt trơn chúng nhạy cảm với số chất hoá học, đặc biệt chất truyền đạt thần kinh acetylcholin noradrenalin Acetylcholin chất truyền đạt kích thích sợi trơn số quan, lại chất truyền đạt ức chế với trơn số quan khác Khi acetylcholin kích thích sợi cơ, noradrenalin thường ức chế sợi ngược lại Ngồi ra, sợi trơn đáp ứng với nhiều chất khác, ví dụ adrenalin, serotonin, histamin,… Adrenalin có tác dụng gây co trơn mạch máu da, làm giãn trơn mạch vành, mạch não, làm giãn trơn ruột non, con, phế quản, bàng quang Histamin gây co trơn phế quản, gây giãn trơn mạch máu Oxytocin gây co trơn tử cung Pilocarpin gây co trơn đồng tử, atropin gây giãn đồng tử Serotonin, vasopressin gây co trơn thành mạch v.v… 10.1.3.3 Chức trơn Cơ trơn có khả thực cử động tương đối chậm co trương lực kéo dài Cử động tương đối chậm thường có tính nhịp điệu, cử động trơn cấu tạo nên thành quan rỗng: dày, ruột, ống dẫn tuyến tiêu hoá, niệu quản, ống mật,… Các cử động đó, ví dụ cử động lắc, cử động nhu động ruột non bảo đảm cho dịch chuyển chất chứa quan Co trương lực kéo dài trơn đặc biệt thể rõ thắt quan rỗng Sự co trương lực kéo dài làm cản trở chất chứa từ quan Nhờ mà có tích tụ mật túi mật, nước tiểu bàng quang, hình thành phân ruột già,…Cơ trơn thành mạch máu, đặc biệt động mạch tiểu động mạch thường xuyên trạng thái co trương lực Sức trương lớp thành động mạch điều hồ đường kính chúng điều hồ huyết áp cung cấp máu cho quan Trương lực chức cử động trơn điều hoà xung động theo dây thần kinh thực vật chịu ảnh hưởng chế điều hoà thể dịch 10.1.3.4 Sự co trơn Cơ trơn chứa hai sợi actin myosin, có đặc trưng hố học tượng tự, khơng hồn tồn giống sợi vân Các sợi actin myosin trơn tác động qua lại với để gây co cư Hơn co trơn hoạt hoá Ca++ lượng cung cấp cho co phân giải ATP Tuy nhiên, có số điểm khác thời gian tiềm tàng, thời gian co cơ, lực co cơ, lượng khởi động co Sự khởi đầu trình co giãn trơn chậm: trơn điển hình bắt đầu co sau 50 đến 100 miligiây kể từ kích thích, đạt đến trạng thái co hồn tồn sau khoảng 0,5 giây giảm lực co đến giây Như vậy, toàn thời gian co từ đến giây, dài thời gian co đơn độc vân trung bình khoảng 30 lần Sự khởi đầu chậm thời gian co kéo dài cầu nối sợi myosin gắn vào tách khỏi sợi actin chậm Hơn chế ghép đơi kích thích - co chậm nhiều so với vân Lực co cơ: trơn có sơi myosin thời gian quay vòng cầu nối chậm, lực co trơn tối đa thường lớn vân Nguyên nhân thời gian gắn cầu nối myosin với sợi actin kéo dài Năng lượng co cơ: Năng lượng để trì co trơn 1/300 đến 1/10 lượng cần cho vân quay vòng chậm cầu nối vòng quay dù kéo dài cần phân tử ATP Sự tiết kiệm lượng trơn quan trọng thể quan ruột, bàng quang, túi mật nội quan khác phải trì co trương lực suốt ngày Sự khởi động co cơ: yếu tố khởi động co trơn tăng nồng độ Ca++ dịch nội bào Sự tăng Ca++ kích thích dây thần kinh sợi trơn, kích thích hormon, căng sợi thay đổi mơi trường hố học sợi Nhưng trơn khơng có troponin, nên co trơn hoạt hoá chế hoàn toàn khác so với vân Cụ thể sau: Ca++ gắn với calmodulin, protein điều hoà trơn tương tự troponin vân Phức hợp calmodulin – calci gắn với myosinkinase, enzym phosphoryl hoá, hoạt hoá enzym Myosinkinase phosphoryl hoá chuỗi nhẹ đầu myosin (gọi chuỗi điều hồ) làm cho đầu có khả gắn với sợi actin tiếp tục tồn q trình quay vòng để gây co Khi nồng độ Ca++ dịch nội bào giảm thấp, q trình mơ tả tự động xảy theo chiều ngược lại ngoại trừ bước phosphoryl hoá đầu myosin Dưới tác dụng enzym myosinphosphatase, phosphat tách khỏi chuỗi nhẹ điều hoà Chu kỳ dừng lại co dừng lại Thời gian cần để giãn phụ thuộc phần lớn vào số lượng myosinphosphatase hoạt động tế bào 10.1.4 Cấu trúc, chức vân 10.1.4.1 Cấu trúc vân Cơ vân hay xương gồm nhiều bó sợi xếp song song theo chiều dài Mỗi sợi tế bào có chiều dài từ 10 đến 40 mm, đường kính từ 10 đến 100 micromet, có nhiều nhân hình bầu dục, bao bọc màng sợi (sarcolemma) Cơ tương (sarcoplasma) chứa nhiều tơ (myofibril) nằm song song theo chiều dọc sợi bào quan khác Bao quanh tơ hệ thống ống (hệ thống T) mở sợi Mỗi sợi điều khiển tận thần kinh nằm khoảng sợi 1) Màng sợi Màng sợi gồm màng tế bào thực gọi màng sinh chất (plasma membrane) lớp vỏ mỏng bao bọc bên ngoài, lớp vỏ chứa nhiều sợi collagen Ở tận sợi cơ, lớp vỏ mỏng hoà màng với sợi gân Sau sợi gân tập trung thành bó để tạo gân bám vào xương 2) Tơ Trong tương có nhiều tơ Mỗi sợi chứa khoảng vài trăm đến vài ngàn tơ Mỗi tơ lại gồm khoảng 1500 sợi myosin 3000 sợi actin Đó protein trùng hợp có tác dụng gây co Sợi myosin sợi dày, sợi actin sợi mỏng Các sợi myosin actin cài vào phần, làm cho tơ có giải tối sáng xen kẽ Giải sáng gồm sợi actin gọi đĩa I, có cấu trúc đồng hướng tính (isotrope) Giải tối chứa sợi myosin tận sợi actin cài vào sợi myosin Giải tối gọi đĩa A, có cấu trúc dị hướng tính (anisotrope) Ở phần đĩa A có vùng sáng gọi vùng H Từ hai bên sợi myosin có phần nhô gọi cầu nối ngang (cross - bridges) Chính tác động qua lại cầu nối với sợi actin gây co Những tận sợi actin gắn vào vạch Z Từ vạch Z, sợi actin hai phía cài vào sợi myosin.Vạch Z qua tất tơ bám vào màng sợi Vạch Z có nhiệm vụ gắn tơ sợi lại với làm cho sợi có giải tối sáng Phần tơ nằm hai vạch Z liên tiếp gọi đơn vị co (sarcomere) Sợi myosin gồm nhiều phân tử myosin Mỗi phân tử myosin có trọng lượng phân tử khoảng 450.000, dài 150-160 nm gồm chuỗi polypeptid, hai chuỗi nặng chuỗi nhẹ Hai chuỗi nặng xoắn vào tạo dây xoắn kép Ở đầu dây, chuỗi nặng gấp lại tạo thành phần đầu hình cầu phân tử myosin Như vậy, dãy xoắn kép phân tử myosin có hai đầu nằm cạnh Phần kéo dài dây xoắn gọi đuôi Bốn chuỗi nhẹ nằm phần đầu myosin, đầu có hai chuỗi Những chuỗi nhẹ giúp kiểm soát chức đầu myosin trình co Mỗi sợi myosin gồm khoảng 200 phân tử myosin, phân tử bó lại với tạo thành thân sợi myosin, cịn đầu myosin nhơ phía ngồi thân Một phần dây xoắn kép nhơ ngồi với đầu myosin gọi tay (arm) Đầu myosin tay tạo thành cầu nối ngang (cross- bridge) Cầu nối uốn hai điểm gọi lề, chỗ tay nối với thân chỗ đầu nối với tay Bản lề tay làm cho đầu myosin vươn xa đưa lại gần thân myosin lề đầu tham gia vào trình co Chiều dài sợi myosin khoảng 1,6 micromet Ở phần sợi myosin với chiều dài khoảng 0,2 micromet, cầu nối khơng có đầu, tay xuất phát từ trung tâm hướng hai đầu sợi myosin Bản thân sợi myosin bị vặn xoắn cho cầu nối bị lệch khỏi trục 1200 so với cầu nối trước Như vậy, cầu nối trải theo hướng quanh sợi myosin Myosin có hai đặc tính quan trọng, đầu myosin hoạt động enzym ATPase có khả kết hợp với actin Sợi actin cấu tạo từ actin, tropomyosin troponin Actin tồn hai dạng: actin G (hình cầu) actin F (hình sợi) Actin F polyme actin G Khung sợi actin phân tử actin F xoắn kép Chiều dài vòng xoắn khoảng 70 nm Mỗi chuỗi dây xoắn kép actin F gồm nhiều phân tử actin G trùng hợp (có khoảng 13 phân tử actin G vòng xoắn) Actin G có trọng lượng phân tử 46.000 Gắn với phân tử actin G phân tử ADP Chính phân tử ADP vị trí hoạt động sợi actin, nơi cầu nối sợi myosin tác động vào để gây co Các vị trí hoạt động xếp theo hình chữ chi toàn sợi actin, cách khoảng 2,7 nm Mỗi sợi actin dài khoảng micromet Một đầu sợi luồn sâu vào vạch Z, đầu cài vào khoảng sợi myosin sarcomere kề bên Tropomyosin protein có trọng lượng phân tử 70.000 Các phân tử nối lỏng lẻo với dây xoắn kép actin F quấn quanh Ở trạng thái nghỉ, phân tử tropomyosin nằm đỉnh vị trí hoạt động dãy xoắn actin để ngăn không cho tác động qua lại sợi actin myosin xảy Mỗi phân tử tropomyosin phủ lên vị trí hoạt động Troponin phân tử hình cầu gồm tiểu đơn vị: troponin I (TpI), troponin T (TpT) troponin C (TpC) Mỗi tiểu đơn vị chuỗi polypeptid có chức riêng biệt Troponin I có tác dụng ức chế tương tác actin myosin, troponin T có chức kết hợp với tropomyosin troponin C với ion Ca++ Hình 10.1 Sơ đồ cấu tạo sợi myosin (A) sợi actin (B) 3) Hệ thống T lưới tương Từ màng tế bào có nhiều ống lồi vào tế bào Các ống chạy ngang qua tế bào, tới vạch Z tơ tới chỗ nối A-I Ống ngang mở rộng màng tế bào vào bên trong, điện hoạt động lan truyền qua màng sợi cơ, truyền qua ống ngang vào sâu bên sợi Hệ thống phức tạp ống ngang gọi hệ thống T Bao quanh sarcomere khoang màng kép, nhẵn, có lỗ Ở lồi động vật có vú khoang bao bọc tơ vùng hai chỗ nối A-I Ở hai cực khoang có bể tận Các bể tận khoang nối thông với với hệ thống T Hệ thống khoang gọi lưới tương Trong mạng lưới tương có enzym Ca++ ATPase Chức enzym vận chuyển Ca++ Trong lưới tương có protein kết hợp với Ca++ Một protein gọi calsequetrin Nhờ hệ thống T lưới tương mà xung động thần kinh từ dây thần kinh đến vân nhanh chóng truyền từ màng tế bào qua hệ thống T đến lưới tương, gây giải phóng ion Ca++ từ bể tận đến tiếp xúc với tơ 10.1.4.2 Những đặc tính chức vân Cơ vân phần chủ động máy đỡ - vận động mà thành phần bao gồm vân, xương gân Kết hoạt động co vân xảy ảnh hưởng xung động từ hệ thần kinh trung ương dẫn tới di chuyển thể không gian, chuyển dời phận thể tương trì tư Ngoài ra, kết co sản sinh nhiệt, làm việc giải phóng lượng nhiệt lớn Cơ vân người tất động có xương sống có đặc tính chủ yếu sau đây: tính hưng phấn, tính dẫn truyền, tính co tính đàn hồi Tính hưng phấn vân khả đáp ứng lại tác dụng kích thích thay đổi tính thấm màng ion điện màng Trong điều kiện tự nhiên hưng phấn ảnh hưởng xung động thần kinh truyền theo dây thần kinh vận động đến Cơ hưng phấn kích thích trực tiếp hay gián tiếp lên kích thích khác học, nhiệt học, hố học, dịng điện v.v… Tính dẫn truyền vân khả dẫn truyền điện hoạt động dọc theo toàn sợi Tốc độ dẫn truyền hưng phấn ếch 3-4 m/giây, động vật đồng nhiệt 12-13 m/giây Tính co vân khả co hay thay đổi trương lực hưng phấn Tính đàn hồi vân thể khả chống lại biến dạng co giãn để trì trạng thái ban đầu Dưới tác dụng lực, thay đổi hình dạng, ngừng tác dụng lực, trở trạng thái ban đầu Tính đàn hồi vân có giới hạn, giới hạn khơng thể trở lại hình dáng ban đầu Nếu bị kéo dài 40% chiều dài vạch Z bị phá huỷ, tính đàn hồi chết Bình thường, trạng thái nghỉ chịu sức kéo từ hai đầu bám nó, nên ln trạng thái trương lực định Trạng thái trương lực cịn trì nhờ có chế điều hồ trương lực từ phía hệ thần kinh trung ương 10.1.4.3 Các kiểu co Theo thay đổi sức căng chiều dài cơ, người ta chia co đẳng trường co đẳng trương Co đẳng trường (osometric) co mà sợi co ngắn lại, sức căng tức trương lực tăng lên Co đẳng trương (isotonic) co cơ, sợi ngắn lại, sức căng không thay đổi Trong thể, co đẳng trương đẳng trường Nhưng hầu hết co hỗn hợp hai loại co Khi đứng, người ta căng tứ đầu để xiết chặt khớp gối giữ cho chân cứng Đó co đẳng trường Ngược lại, người ta nâng tự vật nhẹ nhị đầu, co đẳng trương Co chân lúc chạy hỗn hợp co đẳng trường co đẳng trương: co đẳng trường giữ cho chân cứng chân chạm lên mặt đất co đẳng trương để chuyển động chân Theo cách tác động vào hình thức co, người ta chia co đơn độc co cứng 1) Co đơn độc Kích thích trực tiếp lên hoăc lên dây thần kinh vận động kích thích đơn lẻ với cường độ đủ mạnh gây co đơn độc Một lần co đơn độc có giai đoạn hay gọi pha: giai đoạn tiềm tàng, giai đoạn co giai đoạn giãn Hình 10.2 Đường co vân đơn độc a: thời điểm kích thích; a-b: thời gian tiềm tàng; b-c: thời gian co cơ; c-d: thời gian giãn Đường đồ thị co đường đánh dấu thời gian (0,01 giây) Giai đoạn tiềm tàng khoảng thời gian ngắn kể từ lúc tác nhân kích thích bắt đầu tác động lên bắt đầu co Theo phương pháp ghi co thường dùng trụ ghi thời gian tiềm tàng chiểm khoảng 0,01 giây, theo phương pháp ghi máy ghi điện đại thời gian tiềm tàng khoảng 0,0025 giây Giai đoạn co diễn sau giai đoạn tiềm tàng.Thời gian giai đoạn co thường vào khoảng 0,04 giây Tuy nhiên, thời gian giai đoạn co tuỳ thuộc vào loài động vật Ví dụ, giai đoạn co cánh trùng 0,003-0,004 giây, ếch 0,04 giây, thỏ 0,07 giây, rùa giây Thời gian co phụ thuộc vào trạng thái chức cơ, vào nhiệt độ điều kiện khác Khi tăng nhiệt độ thời gian co giảm xuống, mệt mỏi thời gian co tăng lên Lực co thể đồ thị biên độ co Lực co đơn độc sợi độc lập không phụ thuộc vào cường độ kích thích, nghĩa tuân theo quy luật “tất hay khơng có gì” Song lực co cấu tạo từ nhiều sợi lại có phụ thuộc vào cường độ kích thích Kích thích gián tiếp chế phẩm - thần kinh dịng điện ngưỡng, khơng co Kích thích dịng điện ngưỡng co lại Tiếp tục tăng cường độ dòng điện lên ngưỡng co mạnh Hiện tượng giải thích liên quan cường độ kích thích với số lượng sợi hưng phấn Tuy nhiên, co tối đa, dù dịng điện có lớn nữa, lực co tăng Giai đoạn giãn xảy tiếp sau giai đoạn co, thời gian giãn ếch 0,05 giây Ở động vật khác nhau, khác thời gian giãn khác Ngoài thời gian giãn phụ thuộc vào trạng thái chức vào tuổi tác 2) Co cứng Trong điều kiện tự nhiên vân thể thường nhận từ hệ thần kinh trung ương xung động, mà loạt xung động nối tiếp Dưới ảnh hưởng loạt xung động gây co mạnh kéo dài, gọi co cứng Co cứng vân người gây loạt xung thần kinh với tần số không 20 xung/giây Tần số xung thích hợp để gây co cứng người giao động từ 115 đến 200 xung/giây Kích thích dép ếch với tần số 20-30 xung/giây gây co cứng Cơ số lồi trùng co cứng xảy kích thích có tần số đạt 300 xung/giây Co cứng vân người gây loạt xung thần kinh với tần số không 20 xung/giây Tần số xung thích hợp để gây co cứng người giao động từ 115 đến 200 xung/giây Cơ chế tạo co cứng giải thích sau: Khi khoảng cách xung kích thích vào dây thần kinh vận động truyền đến dài thời gian co đơn giản, vân kịp co lại giãn Trong trường hợp ta ghi co đơn độc Khi khoảng cách xung kích thích ngắn thời gian co đơn giản, co lại nhận kích thích chưa kịp giãn bị xung động truyền đến gây co tiếp Các lần co nối tiếp trường hợp chồng lên tạo đường co tổng hợp có biên độ cao dần Tùy thuộc vào tần số xung kích thích nhận co cứng cưa hay co cứng trơn Hình 10.3 Đồ thị ghi co vân kích thích tần số khác Đồ thị co đơn độc biểu thị đường cong ngắt quãng Số đồ thị tần số kích thích Kích thích tần số 20-35 xung/giây gây co cứng cưa, tần số 115 xung/giây gây co cứng trơn Co cứng cưa xảy trường hợp tần số kích thích tương đối thấp, khoảng cách hai kích thích nhỏ thời gian co giãn, lớn thời gian co Trong trường hợp tần số kích thích cao, thời gian hai kích thích ngắn thời gian co, nhận co cứng trơn Sau ngừng kích thích gây co cứng, sợi lúc đầu khơng giãn hồn tồn, chiều dài chúng trở lại mức ban đầu sau thời gian định Hiện tượng gọi co cứng tồn dư 3) Đơn vị vận động Mỗi sợi thần kinh vận động thường phân bố đến nhiều sợi khác Tất sợi với sợi thần kinh vận động điều khiển chúng gọi đơn vị vận động Số lượng sợi đơn vị vận động vân người giao động phạm vi lớn Nhìn chung, nhỏ, vận động nhanh cần bảo đảm tính xác cao có sợi đơn vị vận động Ví dụ, số quản có đến sợi đơn vị vận động, sợi nhận điều khiển số sợi thần kinh Ngược lại lớn vận động tương đối chậm khơng cần kiểm sốt xác có nhiều sợi hơn, đến 3000 sợi đơn vị vận động Ví dụ, phần lớn bụng chân trung bình có hàng trăm sợi cơ, cịn dạng cá bơn có đến 2000 sợi đơn vị vận động Do tốc độ dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh điều khiển vân lớn, nên sợi hợp thành đơn vị vận động, thực tế chuyển sang trạng thái hưng phấn lúc Trên đường ghi điện đơn vị vận động có nhiều điện hoạt động sợi hưng phấn Điện hoạt động sợi đơn vị vận động khác với điện tổng hợp điện nhiều đơn vị vận động tạo nên 10.1.4.4 Cơ chế co Có nhiều thuyết co cơ, thuyết thừa nhận thuyết trượt lồng vào sợi actin myosin làm cho đơn vị co ngắn lại Szent – Gyorgyi đề xuất Căn thuyết trượt thay đổi cấu trúc - hình dạng myosin tương tác myosin actin trình co Phân tử myosin tồn hai dạng, dạng bền vững dạng khơng bền vững Có hai dạng phân tử myosin có chứa ATP ATPase ATP ATPse mang điện tích âm, chúng có lực tĩnh điện đẩy nhau, làm cho chuỗi polypeptid đầu phân tử myosin có dạng duỗi thẳng, dạng khơng bền Khi có mặt ion Ca++, ATP đầu tự chuỗi polypeptit gắn với ADP có phân tử actin làm điện tích âm lực tĩnh điện ATPase ATP, nên chuỗi polypeptit có dạng xoắn dạng bền vững Trong điều kiện nghỉ, đầu tự chuỗi polypeptid myosin gắn với ATP có lực đẩy tĩnh điện, nên phân tử myosin dạng không bền Các phân tử actin G gắn với ADP Do đầu tự chuỗi polypeptid phân tử myosin có ATP mang điện tích âm phân tử actin G có ADP mang điện tích âm, nên lực đẩy tĩnh điện ngăn cản tương tác actin myosin Sự tương tác khơng xảy lúc nghỉ tác dụng troponin I (TpI) Khi bị kích thích, điện từ màng sợi truyền theo hệ thống T vào bên sợi gây khử cực lan rộng toàn lưới tương, làm giải phóng Ca++ từ bể chứa vào tương, đến khoảng trung gian phân tử actin myosin Một hợp chất tạo thành Ca++ với bên ATP(-) myosin bên ADP(-) actin ATP myosin bị trung hoà, lực đẩy ATPase ATP phân tử myosin khơng cịn nữa, nên ATPase tiến sát vào ATP, phân giải ATP thành ADP H3 PO4 Năng lượng giải phóng từ phản ứng cắt đứt liên kết actin myosin, chuỗi polypeptid myosin xoắn lại sợi actin trượt ngược chiều so với myosin, co lại Ngoài tác dụng tạo phức hợp Ca++- ATP - ADP, Ca++ gắn với troponin C (TpC) làm cho chất tác dụng ức chế tương tác actin myosin, nghĩa có tác dụng gây co Sau co, bơm Ca++ - ATPase bắt đầu hoạt động, nhanh chóng bơm Ca trở lại ống dọc dự trữ bể chứa ADP đầu tự chuỗi polypeptid myosin phosphoryl hoá thành ATP Sự tái tổng hợp ATP làm xuất lực đẩy tĩnh điện, chuỗi polypeptid myosin duỗi thẳng thành dạng không bền Đồng thời, nồng độ Ca++ tơ giảm thấp, lực đẩy sợi actin myosin thiết lập trở lại, sợi trở dạng ban đầu Cơ chế co trình bày thiên lực tương tác tĩnh điện, chưa ý đến biến đổi lượng hố học thành lực cơng học co Hiện số nhà khoa học A.L.Lehninger, D.I.Nelson, M.M.Cox đưa cách giải thích khác chế co Theo họ, có xung động thần kinh đến cơ, Ca++ từ lưới tương giải phóng vào tương Ở Ca++ kết hợp với TpC (tại vị trí gắn calci troponin) Sự gắn Ca++ làm cho troponin thay đổi cấu hình, vị trí kết hợp với myosin actin G bộc lộ, làm cho sẵn sàng kết hợp với đầu myosin lượng hoá Đầu myosin lượng hoá nhờ phân giải ATP thành ADP phosphat tác dụng ATPase hoạt hoá Ca++ Cả ADP phosphat gắn với đầu myosin Tiếp theo, actin G myosin kết hợp với tạo thành phức hợp sinh lực Lúc đầu myosin trải qua thay đổi cấu hình, cầu ngang thay đổi liên kết với trục sợi myosin từ 900 thành 450, tạo lực sinh công, làm cho sợi myosin actin di chuyển ngược chiều Đồng thời đầu myosin chuyển từ cấu hình lượng hố thành cấu hình khử lượng (ADP phosphat tách khỏi đầu myosin) Một phân tử ATP đến kết hợp với đầu myosin trình trở lại giống ban đầu ++ 10.1.4.5 Năng lượng co Cơ co bóp nhờ lượng q trình hố học Q trình chia làm pha: pha khơng có tham gia oxy, cịn gọi pha yếm khí pha có tham gia oxy, cịn gọi pha hiếu khí Trong pha có phân giải chất, giải phóng lượng tái tổng hợp chất bị phân giải trước Trong pha yếm khí thuỷ phân ATP ATPase chiếm vị trí ATP bị tách nhóm acid phosphoric lúc đầu chuyển thành ADP, sau nhóm acid phosphoric thứ hai chuyển thành acid adenylic Hình 10.4 Sơ đồ chế co có tính đến vai trị lượng hố học việc sinh lực công học (theo A.L.Lehninger cộng sự) ATP bị thuỷ phân thành ADP P chúng gắn với đầu myosin; Đầu myosin gắn với sợi actin; P ADP giải phóng, đầu myosin trải qua thay đổi cấu hình làm dịch chuyển sợi myosin actin; ATP gắn với đầu myosin làm cho sợi actin tách khỏi sợi myosin Thuỷ phân mol ATP thành ADP acid phosphoric giải phóng kcal/mol, cịn thành acid adenylic giải phóng khoảng 14 kcal/mol Năng lượng giải phóng phân giải ATP sử dụng để co Trong co ATP bị tiêu hao, cần phải có tái tổng hợp ATP bảo đảm hoạt động kéo dài Năng lượng cần cho tái tổng hợp ATP lấy từ q trình khử nhóm phosphoryl creatinphosphast thành creatin acid phosphoric Khi khử mol creatinphosphat giải phóng khoảng 6,5 kcal Một trình khác diễn chậm tách hexosophosphoric thành acid phosphoric acid lactic, đồng thời giải phóng khoảng 14,5 kcal Acid phosphoric giải phóng khử creatinphosphat tách hexosophosphoric kết hợp với acid adenylic để tạo thành ATP Việc tái tổng hợp ATP diễn thời gian ngắn, vài phần nghìn giây Tái tổng hợp creatinphosphat thực kết hợp creatin với acid phosphoric Trong pha hiếu khí, lượng giải phóng với số lượng nhiều Năng lượng sử dụng cho việc co tái tổng hợp chất bị thuỷ phân pha yếm khí Ở pha có thuỷ phân glucose tách hexosophosphat tạo acid lactic Chỉ khoảng 1/6 lượng acid lactic tạo oxy hóa thành CO2 H2O Khi oxy hố mol acid lactic giải phóng 204,3 kcal Năng lượng phản ứng oxy hoá sử dụng để tái tổng hợp glucose glycogen từ lượng acid lactic lại, để tái tổng hợp ATP creatinphosphat Như vậy, hoạt động, lượng giải phóng nhiều oxy hố glucid Ngồi có thuỷ phân phần protein lipid Khi tuần hoàn máu đến tốt, lượng glucose oxy đầy đủ, hoạt động lượng q trình oxy hố, tái tổng hợp chất bị phân giải hoạt động tăng cường nên việc sử dụng chất lượng tiết kiệm lâu mệt 10.1.4.6 Lực công Lực số biểu khả hoạt động Người ta thường đánh giá lực hai số lực tuyệt đối lực tương đối Lực tuyệt đối đo trọng lượng cực đại mà có khả nâng lên Lực phụ thuộc vào chiều dài, thiết diện chức (mặt cắt vng góc với sợi cơ), cấu tạo, trạng thái hoạt động, điều kiện làm việc Lực phụ thuộc vào xung động thần kinh gây co cơ, vào trình chuyển hố vật chất vào lứa tuổi Để so sánh lực khác thể, lực tương ứng thể khác nhau, người ta thường tính lực tương đối Lực tương đối tính cơng thức: Lực tương đối (kg/cm2) = lực tuyệt đối (kg)/thiết diện chức ( cm2) Ví dụ, người lực tương đối nhai 10 kg/cm2, nhị đầu cánh tay 11,4 kg/cm2, tứ đầu cánh tay 16,8 kg/cm2 Cơng xác định tích số trọng lượng nâng lên với trị số co ngắn lại Công biểu thị cơng thức: W=LxD W cơng (kg/m hay g/cm), L trọng lượng (kg hay g), D trị số co ngắn lại (m hay cm) Khi khơng mang trọng lượng cơng khơng, cịn mang trọng lượng sản sinh công Nếu tăng dần trọng lượng nâng lên lúc đầu cơng tăng dần sau giảm dần Khi trọng lượng lớn, nâng lên được, công không Năng lượng cần để thực công từ phản ứng hoá học tế bào lúc co Tuy vậy, tất lượng chuyển thành cơng, khoảng 15-30% chuyển thành cơng, phần cịn lại chuyển thành nhiệt Hiệu suất co hay hệ số công có ích tỷ số lượng chuyển thành cơng tồn lượng giải phóng lúc co Hiệu suất co người từ 15 đến 25%, luyện tập tốt hiệu suất tăng đến 30%, cịn gia súc trung bình khoảng 20-30% 10.1.4.7 Sự mệt mỏi Sự mệt mỏi hiểu giảm tạm thời khả hoạt động tế bào, quan toàn thể Sự mệt mỏi xuất hoạt động sau nghỉ ngơi Cơ co mạnh kéo dài dẫn đến tình trạng mệt Ở vận động viên điền kinh, người ta nhận thấy tượng mệt tăng tỷ lệ thuận với mức giảm glycogen Mệt biến đổi gây thiếu oxy tích luỹ chất chuyển hóa Tuần hồn máu chống lai biến đổi này, lưu thông máu lúc co bị giảm co, sức căng tăng lên đè vào mạch máu.Thực nghiệm cho thấy dẫn truyền xung động qua xinap thần kinh - bị giảm sau hoạt động kéo dài, làm giảm khả co Xinap thần kinh - thường bị mệt sớm so với Ngoài giảm hoạt động co liên quan tới mệt mỏi trung khu thần kinh điều hoà hoạt động 10.2 Sinh lý dây thần kinh 10.2.1 Cấu trúc đặc điểm sợi thần kinh Sợi thần kinh nhánh tế bào thần kinh gồm sợi trục hay axon sợi nhánh hay dendrit Chiều dài sợi trục từ vài micromet đến vài chục centimet, chiều dài sợi nhánh tới 1mm Chiều dày sợi trục theo suốt chiều dài sợi khoảng vài micromet Các sợi thần kinh chia thành hai loại: sợi có myelin hay sợi trắng sợi khơng có myelin hay sợi xám Sợi thần kinh có myelin tính từ biên gồm có sợi trục, bao myelin màng bao bọc Sợi trục xuất phát trực tiếp từ thân neuron, gồm có nhiều tơ thần kinh nằm suốt dọc chiều dài sợi thần kinh Các tơ thần kinh nằm nguyên sinh chất bán lỏng (neuroplasma) Xung quanh sợi trục tế bào Schwann Màng tế bào Schwann cuộn quanh sợi trục, tạo thành nhiều lớp có chứa myelin Giữa sợi trục bao myelin cịn có bao ngun sinh chất gọi bao Mauthner Bao myelin không liên tục sợi trục mà có chổ ngắt quãng, thường chổ ranh giới hai tế bào Schwann, chổ ngắt quãng gọi eo Ranvier Khoảng cách hai eo Ranvier dài khoảng 1,5 – mm Eo Ranvier nơi trao đổi ion chất dinh dưỡng sợi trục dịch kẽ Ở cuối sợi thần kinh, sợi trục chia nhiều nhánh nhỏ khơng có myelin, nhánh nhỏ tận đầu phình to gọi cúc tận Sợi thần kinh khơng có myelin bao quanh màng liên kết mỏng Giữa sợi trục màng liên kết có nhân, khiến cho sợi thần kinh có dạng sần sùi Ở động vật có xương sống sợi thần kinh khơng có myelin chủ yếu sợi thần kinh thực vật Các sợi thần kinh cảm giác vận động có myelin thành phần dây thần kinh đến quan cảm giác vân Các sợi thần kinh chung với tạo thành bó, bao bọc màng mơ liên kết gọi dây thần kinh Tỷ lệ sợi thần kinh khơng có myelin sợi có myelin dây thần kinh khác giao động từ 1/1 đến 4/1 Ở động vật không xương sống sợi thần kinh khơng có myelin chiếm đa số Theo chức năng, sợi thần kinh chia làm loại: sợi cảm giác (hay hướng tâm), sợi liên hợp (hay trung gian), sợi vận động (hay ly tâm) Các sợi cảm giác dẫn truyền xung thần kinh từ thụ cảm thể (receptor) quan cảm giác vào hệ thần kinh trung ương Thân neuron có sợi thần kinh cảm giác nằm hạch thần kinh hệ thần kinh trung ương Các sợi thần kinh liên hợp xuất phát từ thân neuron nằm hệ thần kinh trung ương Cả sợi trục sợi nhánh thuộc neuron nằm hệ thần kinh trung ương, chúng nối neuron hệ thần kinh với Các sợi vận động xuất phát từ neuron nằm hệ thần kinh trung ương hạch thần kinh hệ thần kinh trung ương, sợi trục neuron hưởng đến quan thực Theo cấu trúc - chức năng, sợi thần kinh ngoại vi chia thành nhóm: A, B C - Các sợi thần kinh nhóm A có myelin, đường kính từ đến 22 micromet Thuộc nhóm A có sợi thần kinh vận động chạy đến vân sợi thần kinh hướng tâm truyền hưng phấn từ thụ cảm thể xúc giác, áp lực, cảm giác - khớp, thụ cảm thể nội tạng - Các sợi thần kinh nhóm B có màng myelin mỏng, đường kính từ đến 3,5 micromet Thuộc nhóm có sợi thần kinh thực vật trước hạch - Các sợi thần kinh nhóm C khơng có myelin, đường kính từ 0,5 đến micromet Thuộc nhóm có sợi thần kinh thực vật sau hạch, sợi thần kinh hướng tâm truyền cảm giác đau, cảm giác nhiêt, áp lực Các sợi thần kinh tồn tách khỏi thân neuron Khi sợi thần kinh bị đứt, phần ngoại vi bị thối hóa, tiêu biến Khi nối đoạn ngoại vi bị thoái hoá với đoạn trung tâm giữ mối liên hệ với thân neuron, đoạn ngoại vi bắt đầu tái sinh Sợi thần kinh bắt đầu mọc từ đoạn trung tâm ngoại vi khoảng 2-3 ngày sau bị cắt đứt nối lại Sự tái sinh sợi thần kinh diễn chậm, ngày phát triển 0,3-1 mm Ở quan khác thời gian phục hồi chức sợi thần kinh sau bị đứt khác Ở dấu hiệu phục hồi chức sợi thần kinh bắt đầu sau khoảng 5-6 tuần, phục hồi hoàn toàn xảy chậm nhiều, phải sau tháng, có năm 10.2.2 Dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh 10.2.2.1 Các quy luật dẫn truyền sợi thần kinh Qua nghiên cứu dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh người ta xác định số quy luật q trình sau: - Quy luật tồn vẹn liên tục sinh lý Để dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh, điều kiện bắt buộc toàn vẹn cấu tạo giải phẩu chức sinh lý sợi thần kinh Vì vậy, bị cắt đứt hay bị tác dụng số yếu tố làm rối loạn tính tồn vẹn giải phẩu sợi thần kinh khả dẫn truyền hưng phấn.Ví dụ, thắt dây thần kinh, làm căng mức sợi thần kinh làm khả dẫn truyền hưng phấn Sợi thần kinh dẫn truyền hưng phấn có tác động gây rối loạn đến phát sinh xung động thần kinh Ví dụ, làm lạnh hay nóng q, tác động hố chất khác nhau, đặc biệt chất gây tê có tác dụng ngăn cản dẫn truyền hưng phấn theo sợi thần kinh - Quy luật dẫn truyền hai chiều Khi kích thích vào sợi thần kinh, hưng phấn truyền theo hai chiều nó, nghĩa hưng phấn truyền ngoại vi truyền vào trung tâm Sự dẫn truyền hưng phấn hai chiều sợi thần kinh chứng minh thí nghiệm sau: Trong đùi ếch (m gracilis) có hai nửa, nửa nhận nhánh khác tách từ sợi thần kinh vận động Ta tách gracilis làm hai phần, chúng liên hệ với nhánh sợi thần kinh Sau ta kích thích nửa dòng điện thấy hai nửa gracilis co lại Điều chứng tỏ hưng phấn truyền theo nhánh axon, lúc đầu theo chiều hướng tâm, sau theo chiều ly tâm Quy luật dẫn truyền hai chiều sợi thần kinh không mâu thuẩn với trường hợp dẫn truyền cung phản xạ dẫn truyền chiều từ ngoại vị trung ương, từ trung ương ngoại vi Dẫn truyền cung phản xạ không đơn diễn sợi thần kinh mà phải qua xinap - cấu trúc cho phép hưng phấn truyền theo chiều định - Quy luật dẫn truyền riêng biệt Các sợi thần kinh ngoại vi cấu tạo từ nhiều sợi thần kinh, có sợi thần kinh vận động, sợi thần kinh cảm giác sợi thần kinh thực vật Các sợi thần kinh nằm dây thần kinh bắt nguồn từ cấu trúc ngoại vi xa Ví dụ, dây thần kinh hông điều khiển tất cơ, xương, mạch máu da chân Các quan mô ngoại vi hoạt động bình thường nhờ xung động dẫn truyền theo sợi thần kinh riêng biệt, mà không truyền hưng phấn từ sợi sang sợi khác thể tác dụng tế bào có sợi thần kinh đến để chi phối mà Sự dẫn truyền hưng phấn riêng biệt sợi thần kinh dây thần kinh pha chứng minh thí nghiệm vân chi phối dây thần kinh pha cấu tạo từ số rễ tuỷ sống Nếu kích thích số rễ đó, khơng phải tồn co, mà có nhóm điều khiển rễ bị kích thích co lại Các thí nghiệm ghi điện hoạt động từ sợi thần kinh khác dây thần kinh chứng minh cách xác dẫn truyền hưng phấn riêng biệt theo sợi thần kinh nằm dây thần kinh 10.2.2.2 Cơ chế dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh 1) Dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh myelin Sợi thần kinh tế bào khác thể, trạng thái nghỉ ngơi, mặt ngồi màng tích điện dương mặt màng tích điện âm Khi bị kích thích, nơi kích thích (điểm A) màng sợi trục bị thay đổi tính thấm Na+ Kết màng từ trạng thái phân cực chuyển thành trạng thái đảo cực, tạo chênh lệch điện điểm hưng phấn (điểm A) điểm yên tĩnh (điểm B), làm phát sinh dòng điện hoạt động gọi dòng điện cục Dòng điện cục tác nhân kích thích để gây hưng phấn cho điểm B, sau cho điểm C Những biến đổi diễn tận sợi thần kinh Nói cách khác, trạng thái hưng phấn điểm sợi thần kinh dẫn đến hưng phấn điểm hưng phấn lan truyền Hình10.5 Sự dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh khơng có myelin 2) Dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh có myelin Sự dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh có myelin chất giống dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh khơng có myelin: điện truyền từ điểm hưng phấn đến điểm chưa hưng phấn Tuy nhiên, cấu trúc khác nhau, nên dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh có myelin khơng có myelin có khác biệt định Trên sợi thần kinh khơng có myelin hưng phấn truyền liên tục dọc theo tồn màng cịn sợi thần kinh có myelin hưng phấn truyền theo kiểu "nhảy cóc" qua phần sợi bị bọc màng myelin có tính cách điện Ở trạng thái nghỉ, bề mặt màng tất eo Ranvier tích điện dương mặt màng tích điện âm Giữa eo Ranvier cạnh khơng có chênh lệch điện Khi eo Ranvier A hưng phấn xảy tượng đảo cực Điều làm xuất dòng điện hoạt động chạy sợi trục chiều từ eo Ranvier A đến eo Ranvier B qua eo Ranvier B nhảy eo Ranvier A Khi qua eo Ranvier B, dòng điện hoạt động làm cho hưng phấn cách làm thay đổi điện tích màng Lúc eo Ranvier A hưng phấn tiếp tục, tạm thời trở thành trơ Do đó, eo Ranvier B có khả gây hưng phấn eo Ranvier C trình tiếp tục diễn tận sợi thần kinh Sự dẫn truyền hưng phấn phương thức "nhảy cóc" sợi thần kinh có myelin ưu việt so với dẫn truyền hưng phấn sợi khơng có myelin Dẫn truyền hưng phấn theo phương thức "nhảy cóc" có tốc độ cao so với dẫn truyền liên tục, đồng thời tiết kiệm lượng hơn, chuyển dịch Na+, K+ diễn eo Ranvier, gây đảo cực, khơng diễn tồn sợi sợi khơng có myelin Hình 10.6 Sự dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh có myelin Tốc độ dẫn truyền hưng phấn tỷ lệ thuận với đường kính tuỳ thuộc vào loại tính chất sợi thần kinh Các sợi thần kinh nhóm Aα có đường kính 12-22 micromet, có myelin có tốc độ dẫn truyền lớn, đạt 70-120 m/giây, sợi thần kinh nhóm C khơng có myelin, có đường kính 0,5- micromet, có tốc độ dẫn truyền hưng phấn thấp, khoảng 0,5-3 m/giây 10.2.2.3 Dẫn truyền hưng phấn từ sợi thần kinh sang sợi Sự dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh sợi thực nhờ lan truyền xung động theo bề mặt màng sợi thần kinh sợi Khác với dẫn truyền hưng phấn theo sợi thần kinh có myelin khơng có myelin trình bày trên, dẫn truyền hưng phấn trường hợp thực biến đổi chức xinap thần kinh - (nơi tiếp xúc sợi thần kinh sợi cơ) tác dụng chất trung gian hoá học (chất dẫn truyền) Xinap thần kinh - gọi máy thần kinh - Về mặt cấu tạo xinap bao gồm phần màng trước xinap, khe xinap màng sau xinap Màng trước xinap đầu tận nhánh thần kinh sợi trục tế bào thần kinh vận động Phần thường phình to gọi cúc xinap Trong cúc xinap có nhiều túi với đường kính khoảng 50 nm chứa acetylcholin có nhiều ty thể có kích thước lớn so với ty thể sợi trục Trong xinap thần kinh - động vật có vú có chứa khoảng 20.000 túi acetylcholin, chiếm khoảng 30% thể tích Khe xinap khoảng gian bào màng trước xinap màng sau xinap, thường rộng khoảng 50 nm Màng sau xinap màng sợi cơ, chứa khoảng triệu cholinoreceptor chứa nhiều enzym cholinesterase Diện tích xinap thần kinh - động vật có vú khoảng 2-3 μm2 Khi receptor tiếp xúc với acetylcholin, kênh Na+ hoạt hố, tính thấm màng ion tăng lên Acetylcholin chất dẫn truyền hưng phấn, bảo đảm cho xung động thần kinh từ sợi thần kinh gây hoạt hoá màng sau xinap thần kinh - Khi acetylcholin bị thuỷ phân cholinesterase dẫn truyền hưng phấn qua xinap thần kinh - không thực Dẫn truyền hưng phấn dễ dàng có cộng "lượng tử" giải phóng từ túi chứa (mỗi "lượng tử" chứa khoảng 2000 phân tử acetylcholin), có tăng lượng acetylcholin khe xinap Lúc nghỉ, xung động thần kinh truyền đến, xinap thần kinh - có lượng nhỏ acetylcholin xuất xuất cách rời rạc, không đồng bộ, nên làm xuất vi điện sau xinap với biên độ khoảng 0,5 mV Các điện tạo điện hoạt động sau xinap Khi có xung động thần kinh truyền đến, "lượng tử" acetylcholin xuất cách đồng với lượng lớn khoảng vài triệu phân tử nên tạo xinap thần kinh - điện lớn gấp 50 - 80 lần biên độ vi điện xuất máy nghỉ Điện có khả gây hưng phấn sợi Trong trường hợp có kích thích gây co kéo dài, hưng phấn xinap thần kinh - không bị ngừng ngay, mà cịn tiếp tục thời gian định Sau có suy giảm tạm thời dẫn truyền xung động xuất lượng lớn acetylcholin Ngược lại, trường hợp không co kéo dài lượng acetylcholin xuất ít, ngừng kích thích dây thần kinh, hưng phấn xinap - thần kinh tăng lên Trong trường hợp với nhịp kích thích tối ưu dây thần kinh vận động dẫn truyền hưng phấn từ dây thần kinh sang lượng acetylcholin tiết kiệm hoạt động co diễn tốt Dẫn truyền hưng phấn qua xinap thần kinh - có hai đặc điểm bản: hưng phấn dẫn truyền chiều từ sợi thần kinh sang sợi tốc độ dẫn truyền qua xinap bị chậm lại so với tốc độ dẫn truyền sợi thần kinh Sự dẫn truyền chiều qua xinap khe xinap tương đối rộng làm cho điện hoạt động xuất sợi khơng có khả tác dụng gây hưng phấn sợi thần kinh Tốc độ dẫn truyền qua xinap bị chậm lại q trình có nhiều giai đoạn, bao gồm thời gian xuất chất trung gian hoá học, khuếch tán qua khe xinap đến màng sau xinap, hoạt hoá màng sau xinap làm xuất điện hoạt động Ở xinap thần kinh - vân chậm xinap khoảng 0,2 - 0,5 miligiây, xinap thần kinh - trơn khoảng - 10 miligiây ... riêng biệt Các sợi thần kinh ngoại vi cấu tạo từ nhiều sợi thần kinh, có sợi thần kinh vận động, sợi thần kinh cảm giác sợi thần kinh thực vật Các sợi thần kinh nằm dây thần kinh bắt nguồn từ... truyền xung thần kinh từ thụ cảm thể (receptor) quan cảm giác vào hệ thần kinh trung ương Thân neuron có sợi thần kinh cảm giác nằm hạch thần kinh hệ thần kinh trung ương Các sợi thần kinh liên... hoạt động từ sợi thần kinh khác dây thần kinh chứng minh cách xác dẫn truyền hưng phấn riêng biệt theo sợi thần kinh nằm dây thần kinh 10.2.2.2 Cơ chế dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh 1) Dẫn truyền