Qúa trình phát triển phôi ở thực vật I. Con đường chung trong phát triển phôi 1. Ở cây hai lá mầm: Sự phát triển phôi theo nghĩa hẹp, bắt đầu với hợp tử và kết thúc ở giai đoạn lá mầm. Sự phát triển thông qua các giai đoạn hình cầu, hình tim, hình ngư lôi và giai đoạn lá mầm có thể phân chia thành các bước có trình tự khác nhau, được đại diện ở 3 sự kiện chủ yếu: - Sự phân chia không đối xứng của hợp tử, dẫn đến làm cho các tế bào ở đỉnh thì nhỏ, các tế bào cơ bản thì lớn. - Sự hình thành khuôn mẫu một cách rõ ràng, xảy ra ở giai đoạn hình cầu. - Sự chuyển biến của giai đoạn lá mầm xảy ra đồng thời với sự bắt đầu của mầm rễ, mầm lá thông qua mầm của thân. - Cây Một lá mầm chỉ phát triển một lá mầm nằm ở đỉnh ngọn, còn chồi mầm thì nằm ở bên cạnh. Kiểu một lá mầm của phôi Một lá mầm chỉ gặp ở thực vật Hạt kín. Ở cây Hai lá mầm cũng như ở cây Một lá mầm có sự khác nhau rất lớn trong cách phát triển phôi của từng nhóm riêng. Hiện nay ít nhiều đã xác định được một số kiểu phát triển và cấu tạo khác nhau của phôi. Những kiểu đó phân biệt với nhau bởi cách phân chia đầu tiên của hợp tử (phân cắt dọc, hay ngang hoặc xiên), bởi tính chất của tế bào tận cùng của tiền phôi hai tế bào và bởi mức độ tham gia của tế bào gốc vào việc hình thành phôi. 3. Trình tự phát triển phôi của cây hạt trần được chia thành 3 pha: - Giai đoạn tiền phôi: bao gồm tất cả các bước trước khi dây treo kéo dài. - Giai đoạn phát sinh phôi sớm: tất cả các giai đoạn sau khi dây treo kéo dài và trước khi hình thành mô phân sinh chồi. - Giai đoạn phát triển hậu phôi: trải qua lịch sử phát triển phôi, bao gồm sự hình thành mô phân sinh rễ và mô phân sinh chồi. →Ba bước phát triển phôi ở thực vật hạt trần tương đương với các giai đoạn phát triển phôi theo nghĩa hẹp ở thực vật hạt kín, kế tiếp là giai đoạn trưởng thành của phôi. Quá trình phát triển phôi soma và phát triển phôi hợp tử Các giai đoạn phát triển phôi ở thực vật hạt kín và hạt trần. Sau thụ tinh, hợp tử phân chia không đối xứng tạo nên hai tế bào có kích thước khác nhau, tế bào nhỏ ở đỉnh và tế bào lớn ở đáy. Tế bào đỉnh chứa nội chất được cô đặc lại, đó cũng là nơi chứa nhiều enzym của các hoạt động tổng hợp, trong khi tế bào đáy và con cháu của dòng tế bào này hóa không bào cao. Tế bào đỉnh phân chia 3 lần, tạo thành 8 tế bào, là giai đoạn octant. Tại giai đoạn này đã có sự phân biệt chức năng của các vùng. 4. Diễn biến các pha (ví dụ ở Arabidopsis) Giai đoạn octant 16 tế bào: Phôi ở giai đoạn octant, 8 tế bào bên ngoài của vỏ nguyên sinh được phân biệt với 8 tế bào bên trong. những nếp lồi phân chia kiểu đối nghiêng một cách có ưu thế trong lớp tế bào bên trong nên lớp vỏ nguyên sinh vẫn được tách ra từ lớp tế bào bên trong ở suốt quá trình phát triển. a. Giai đoạn octant. b. Giai đoạn hình cầu được duy trì trong một thời gian, sự phân chia của những tế bào bên trong dẫn đến sự hình thành trục phôi và sự biệt hóa vùng. ở giai đoạn phôi hình cầu, khi số lượng tế bào tăng lên hơn 100 thì phôi dần chuyển sang hình tam giác bởi vì sự phát triển định vị tại hai điểm đối diện nhau trong vùng đỉnh. 3. Diễn biến các pha c. Đầu giai đoạn phôi hình tim, có xấp xỉ 200 tế bào và là nguồn gốc chủ yếu của các cơ quan trong hạt như lá mầm, trụ dưới lá mầm, rễ nguyên thủy, cũng như những loại mô cơ bản, tiền mạch, vỏ phân sinh ngọn và vỏ là thấy rõ về mặt cấu trúc. Kết thúc là giai đoạn 2 lá mầm đã hình thành rõ rệt, sự biệt hóa các vùng, cơ quan và hạt đi vào giai đoạn nghỉ. 1.Xác định trục phân cực trong giai đoạn sớm của phát triển phôi * Phôi hợp tử. ở Arabidopsis và một số loài khác: tính phân cực đỉnh-gốc được hình thành trước lần phân bào đầu tiên của hợp tử được chứa đựng trong bản thân của tế bào trứng (noãn một số loài, tính phân cực do sự sắp xếp lại các thành phần của chất nguyên sinh II. Nội dung trong quá trình phát triển phôi Các nhân tố ảnh hưởng tính phân cực 2. Quyết định số phân của tế bào: Phôi – dây treo - Hợp tử trải qua lần phân chia không đối xứng đầu tiên tạo ra 2 tế bào có kích thước không giống nhau và phát triển theo những hướng khác nhau: + tế bào có kích thước lớn (tế bào gốc), được hình thành từ vùng tế bào có không bào lớn và phát triển thành dây treo. + tế bào có kích thước nhỏ (tế bào đỉnh), được hình thành từ vùng tế bào có nhiều chất nguyên sinh và phát triển thành phôi. - Dây treo do tế bào gốc phân chia theo mặt phẳng nằm ngang, tạo nên một trục gồm 7-9 tế bào. Chỉ duy nhất tế bào trên cùng sát với phôi, tham gia vào sự phát triển phôi tạo nên một phàn của mô phân sinh rễ. Dây treo có chức năng: vận chuyển chất dinh dưỡng và hormone cho phôi và đẩy phôi và sâu bên trong nội nhũ. [...]... khiển phát triển phôi 1 Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi Lớp 1: biểu hiện ở tất cả các giai đoạn, có chức năng đòi hỏi cho sự phát triển bình thường của thực vật Lớp 2: biểu hiện trong giai đoạn phôi chính thức, và dừng lại khi hạt nảy mầm Lớp 3: gen được biểu hiện ở mức cao trong giai đoạn sớm của phát triển phôi tới giai đoạn lá mầm Lớp 4: những gen biểu hiện trong quá trình mở rộng... trưởng, phát triển ở thực vật Những nghiên cứu sớm đã chứng minh rằng nồng độ GA ở dây treo cao hơn so với ở phôi chính thức GA đóng vai trò quan trọng trong sự phát triển phôi sớm ở Phaseolus, Tropaeolum, Cytisus Ở pea, GA được tạo ra ở trong phôi và nó cần cho sự phát triển và tồn tại bình thường của hạt Quan sát dưới KHV, phôi của Brassica napus, GA yêu cầu cho sự kéo dài của tế bào và trục phôi. .. ngang Sự phát triển của “tế bào cuống phôi (tế bào trên cùng của dây treo tham gia vào sự phát triển phôi) tác động đến sự phát triển của rễ mầm •Gen HOBBIT (HBT) cần thiết cho sự phát triển của tế bào cuống phôi từ giai đoạn 4 tế bào trở vế trước 1 Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi Gen PLETHORA (PTL 1, 2) yêu cầu cho sự hình thành tế bào màm ở vị trí thích hợp trong cực rễ của phôi Gen... dài của tế bào và trục phôi 2 Các hormone tham gia điều hòa phát triển phôi - Acid Abscisis (ABA) Trong sự phát triển phôi của thực vật ABA được tổng hợp trong giai đoạn cuối của phát triển phôi và điều hòa khả năng chịu đựng sự mất nước, làm khô của hạt và giai đoạn nghỉ của hạt Ở đột biến thiếu hụt ABA ở Arabidopsis, quá trình phát triển phôi bình thường nhưng hạt không có giai đoạn nghỉ, cũng như... sinh phôi 3 gen WOS (2, 9, 8) chia ra oqr các vùng đỉnh, trung tâm, đáy từ hợp tử đến giai đoạn 8 tế bào Sau giai đoạn 8 tế bào, WOS đánh dáu yếu tố kiểu chồi chuyên hóa, WOS5 đánh dấu QC trong phần cơ bản của phôi 2 Các hormone tham gia điều hòa phát triển phôi - Auxin: Đây là phytohormone quan trọng trong nhiều quá trình trong suốt quá trình phát triển của thực vật Trong giai đoạn sớm của phát triển. .. ABI3/VP1 cũng được quan sát thấy chủ yếu trong phôi, biểu hiện của nó phát triển phôi của hợp tử bắt đầu tại giai đoạn rất sớm và nó tiếp tục cho tới giai đoạn cuối của phát triển phôi Biểu hiện của ABI3 cũng được điều hòa bởi LEC1, LEC2, FUS3, và tự điều hòa của chính ABI3 2 Các hormone tham gia điều hòa phát triển phôi - Phytosulfokine: Sự phát triển phôi soma phụ thuộc vào vài kiểu chất, một vài... giai đoạn hình cầu trở đi 1 Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi - Gen SHOOT MERISTEMLESS (STM): biểu hiện ngay giai đoạn hình cầu, ở vùng giữa, hoạt động của nó không phụ thuộc và WUS Đột biến STM đã làm ngừng quá trình tạo nên các bộ phận từ mô phân sinh đỉnh - Gen AINTEGUMENTA (ATN): biểu hiện ở nhóm gồm 2 tế bào ở phía sườn mô phân sinh đỉnh, 2 tế bào này sau đó phát triển thành lá mầm... hoạt hóa nhân tố phiên mã của gen đòi hỏi cho cả 2 quá trình phát sinh hình dạng phôi và biệt hóa tế bào 1 Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi - FUSCA 3 (FUS3) FUS3 mã hóa cho vùng B3 chứa protein, biểu hiện của gen đã được quan sát trong phôi đang phát triển từ giai đoạn sớm tới giai đoạn trực tiếp, trước khi nảy mầm (LuerBen, 1998) Phôi của đột biến fusca 3 ( fus 3) tạo ra túm lông trên... phôi tới giai đoạn lá mầm Lớp 4: những gen biểu hiện trong quá trình mở rộng của lá mầm và trưởng thành của hạt Lớp 5: những gen được biểu hiện một cách phong phú ở giai đoạn cuối của phát triển phôi tới giai đoạn trưởng thành của hạt Những gen được hoạt hóa bởi ABA 1 Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi • Để xác định vai trò của gen, người ta tiến hành nghiên cứu các đột biến: - Đột biến... sớm của phát triển phôi, vận chuyển và phân phối auxin ảnh hưởng chủ yếu đến sự hình thành trục của phôi Người ta xử lý phôi với chất kháng auxin hay chất ức chế vận chuyển auxin trong giai đoạn sớm của phát triển phôi, thì nhận thấy tính phân cực mất đi, đồng thời hình dáng của lá mầm cũng như trụ dưới lá mầm phát triển không bình thường 2 Các hormone tham gia điều hòa phát triển phôi - GA là yếu tố . đoạn phát triển phôi theo nghĩa hẹp ở thực vật hạt kín, kế tiếp là giai đoạn trưởng thành của phôi. Quá trình phát triển phôi soma và phát triển phôi. Qúa trình phát triển phôi ở thực vật I. Con đường chung trong phát triển phôi 1. Ở cây hai lá mầm: Sự phát triển phôi theo nghĩa hẹp,