Chương 10 Sinh thái học quần xã Chương 10 SINH THÁI HỌC QUẦN XÃ 10.1 MỞ ĐẦU Sự sống sót, dao động phân bố loài sinh vật theo khơng gian thời gian khơng phụ thuộc vào mơi trường vật lý (khí hậu, đất) mà phụ thuộc vào mối quan hệ qua lại loài chung sống mơi trường Điều có nghĩa sinh vật không tồn độc lập, ngoại trừ môi trường thí nghiệm Trong tự nhiên, quần thể sinh vật không tồn độc lập mà thường chung sống tương tác qua lại với nhiều quần thể sinh vật khác Vì thế, quần xã sinh vật định nghĩa tập hợp tất loài sinh vật khác (thực vật, động vật, vi sinh vật) chung sống (định cư) không gian nơi định sinh cảnh định Quần xã sinh vật khái niệm rộng, dùng để phân nhóm thiên nhiên có kích thước khác nhau: từ khu sinh học gốc đến khu sinh học lớn rừng đại dương Quần xã sinh vật phận hệ sinh thái, chúng đơn vị có tổ chức với nghĩa có số đặc trưng đặc biệt mà khơng có mức tổ chức khác quần thể cá thể Đó đặc trưng kết cấu loài, cấu trúc theo chiều đứng ngang, kiểu thay đổi theo thời gian, sinh khối, dòng lượng chu trình dinh dưỡng định Trong hệ sinh thái, quần xã khơng có định nghĩa thật rõ ràng không gian ranh giới, phạm vi khơng gian quần xã định nghĩa theo quần xã thực vật Quần xã phân chia nhỏ thành ba thành phần tùy theo mục đích nghiên cứu: quần xã thực vật, quần xã động vật quần xã vi sinh vật Mặc dù vậy, nhà lâm học phải nhớ mức độ phối hợp tương tác ba thành phần chặt chẽ Vì thế, q trình nghiên cứu, nhà lâm học khơng tách biệt chúng thành thành phần riêng rẽ Muốn hiểu đầy đủ cấu trúc chức quần thể quần xã sinh vật đó, nhà lâm học phải đặt chúng khuôn khổ hệ sinh thái Tương tự vậy, kiến thức quần thể sở để dự báo quần xã hệ sinh thái Vào cuối kỷ XIX, sở nhận thức quần xã sinh vật có cấu trúc chức riêng, có phát sinh phát triển theo thời gian chẳng khác thể sống, nên Karl Mobius xem quần xã siêu thể sống tương đối độc lập Tư tưởng nhà sinh thái học người Mỹ, Clements, ủng hộ Khi so sánh giai đoạn phát triển cá thể từ sinh đến trưởng thành chết với giai đoạn phát triển quần xã Community 194 Chương 10 Sinh thái học quần xã nhóm cá thể non quần xã cuối cùng, quần xã trưởng thành, hay quần xã cao đỉnh1, Clements thấy chúng có tương đồng với Từ ơng xem quần xã sinh vật thể sống Nhưng thật quần xã sinh vật hoàn toàn khác với thể sống Thật vậy, thể thống phận (tế bào, mô, quan), phận hoạt động theo chế phức tạp điều khiển hệ thần kinh, quan hệ chúng quan hệ hỗ trợ Trong đó, mối quan hệ thành phần quần xã dựa chủ yếu quan hệ cạnh tranh, ăn thịt lẫn nhau, ký sinh, cộng sinh Một điểm khác là, giai đoạn phát triển thể liên tục theo hướng xác định đảo ngược, nghĩa bỏ qua giai đoạn Ngược lại, giai đoạn phát triển quần xã khơng liên tục, nghĩa đứt đoạn, hướng phát triển theo đường thẳng mà theo đường dích dắc Cuối cùng, cá thể có khả sinh sản, cịn quần xã khơng có chức Theo thời gian, số lượng đặc trưng quần xã (thành phần loài, cấu trúc, chức ) không ngừng thay đổi Sự thay quần xã sinh vật quần xã sinh vật khác gọi diễn quần xã sinh vật Quần xã hoạt động thể thống nhờ q trình chuyển hóa lượng vật chất thành phần chúng, đồng thời có xếp định theo không gian thời gian nhằm trì khả sinh tồn quần thể loài 10.2 TỔ CHỨC CỦA QUẦN XÃ THỰC VẬT Trải qua lịch sử tiến hóa lâu dài, lớp phủ thực vật hình thành trái đất, quần xã chọn lọc loài nhiều sinh vật khác có khả chung sống điều kiện môi trường sinh thái định Cũng qua chọn lọc tự nhiên lâu dài, quần xã sinh vật hình thành nên tổ chức ổn định Tổ chức có thành phần cấu trúc định, có khả tự phục hồi sau bị phá hủy, đồng thời tượng động, nghĩa có biến đổi điều kiện sống thay đổi 10.2.1 Thành phần quần xã thực vật Để đặc trưng cho thành phần quần xã thực vật cần ý đến: thành phần hệ thực vật, thành phần dạng sống, thành phần lồi có ý nghĩa khác quần xã thực vật, mật độ thành phần quần thể lồi hình thành quần xã thực vật (1) Thành phần hệ thực vật vai trị lồi Thành phần hệ thực vật số lượng loài gặp quần xã thực vật Trong hệ sinh thái rừng tự nhiên nhiệt đới, hệ thực vật phong phú phức tạp Điều thể chỗ khơng gian định, chí Climax 195 Chương 10 Sinh thái học quần xã vài ha, bắt gặp hàng chục hàng trăm loài gỗ, hàng trăm loài bụi, dây leo thảm cỏ định cư Mặt khác, có lồi bắt gặp phổ biến, số lồi thấy; lồi gặp nơi lại phong phú nơi khác Chính pha trộn lồi cách ngẫu nhiên khiến cho khó nhận ranh giới rõ ràng quần xã thực vật Nói chung, phong phú thành phần loài hai nguyên nhân đưa lại – đặc điểm khu hệ thực vật thích ứng lồi với lập địa Rừng mưa nhiệt đới phong phú thành phần loài cây, độ ưu loài thường thấp (< 5%) Ngược lại, bắt gặp nhiều loài gần gũi đơn vị phân loại chiếm lãnh thổ giành vị trí ưu tầng ưu sinh thái Chẳng hạn: rừng ẩm miền Đông Nam Bộ, thấy xuất nhóm lồi sau đây: (1) Dầu rái + Dầu song nàng + Sao đen…, (2) ưu hợp chi Quercus + Lithocarpus…, (3) ưu hợp họ Dipterocarpaceae + Leguminoseae Theo thành phần tỷ trọng loài quần xã, Thái Văn Trừng (1978 ) phân biệt đơn vị phân loại sau đây: + Quần hợp thực vật Đó quần thể thực vật số cá thể - loài chiếm 90% tổng số cá thể tầng lập quần Quần hợp thực vật xuất điều kiện cực đoan nơi có khí hậu khơ, đất có độ phì đất bị ngập úng Ví dụ: Đước, Sú, Vẹt ưu vùng đất mặn ven biển; Dầu cát ưu đất cát ven biển; điều kiện khí hậu khơ nam Tây Ngun thấy Dầu đồng + Dầu trà ben ưu + Ưu hợp thực vật Đó quần thể thực vật mà số cá thể 10 loài đạt 40 - 50% tổng số cá thể tầng lập quần (mỗi lồi có số cá thể chiếm khoảng 4-5%) Ở rừng ẩm Đông Nam Bộ, gặp ưu hợp phổ biến như: Dầu song nàng + Dầu rái + Dầu chai + Sao đen ; khu vực nam Tây Nguyên gặp ưu hợp Dầu đồng + Dầu trà ben + Cẩm liên + Phức hợp thực vật Đó quần thể thực vật độ ưu tương đối lồi khơng rõ rệt Đây xã hợp thực vật xuất giai đoạn độ ưu hợp quần hợp thực vật phát triển đến cân với hoàn cảnh Khi nghiên cứu quần xã, nhà lâm học cần xác định rõ vai trị lồi Vai trị lồi đánh giá thơng qua khả tạo lập quần thể cường độ cải biến môi trường Trong quần xã thực vật, lồi có vai trị khơng giống Một lồi có vị trí quan trọng tồn tầng rừng, có ý nghĩa cao tầng Vì thế, việc phân chia độ ưu loài theo tầng cần thiết Nếu nhiều loài chiếm ưu quần xã thực vật, người ta gọi quần xã quần xã thực vật đa ưu (ví dụ: ưu hợp họ chi), cịn lồi ưu gọi loài trội hay ưu Sự ưu lồi ổn định, khơng ổn định Theo đó, cần phân biệt loài ưu ổn định ưu giai đoạn hình thành rừng định Ví dụ: Các loài Đước, Sú, Vẹt ưu giai đoạn đầu diễn nguyên sinh từ rừng ngập mặn ven biển chuyển thành rừng mưa nhiệt đới hỗn loại Các lồi khơng ưu 196 Chương 10 Sinh thái học quần xã có hai loại: nhóm thứ loài quần xã thực vật; nhóm thứ hai bao gồm lồi tham gia vào tầng ưu sinh thái Sự phân chia rõ ranh giới hai thành phần vấn đề khơng có ý nghĩa lớn sinh thái mà cịn có ý nghĩa lĩnh vực kinh doanh rừng Tuy vậy, việc xác định xác thành phần khó khăn Mỗi lồi có khả cải biến mơi trường khác nhau, đồng thời ảnh hưởng cịn phụ thuộc vào sinh vật sống kèm (sinh vật chung sống với không gian định) Sự tác động loài đến hoàn cảnh (khí hậu, đất) cịn phụ thuộc vào tính chất hồn cảnh nơi chúng sinh sống Vì thế, tự nhiên, lồi hay nhóm lồi hình thành nên kiểu sinh vật cảnh1 đặc trưng riêng cho chúng Việc phân biệt rõ loài vai trò chúng quần xã thực vật có ý nghĩa to lớn sinh thái rừng Trước hết, cho phép xây dựng hệ thống phân loại kiểu quần xã thực vật phân định ranh giới hệ sinh thái rừng Ngồi ra, cịn cung cấp thơng tin cho việc hoạch đinh chiến lược tuyển chọn loài kinh doanh rừng, nghiên cứu xây dựng phương thức trồng rừng, nuôi dưỡng khai thác - tái sinh rừng hợp lý (2) Thành phần dạng sống quần xã thực vật Như biết, điều kiện rừng tự nhiên rừng nhân tạo khơng có quần xã thực vật bao gồm loài Do kết q trình tiến hóa chọn lọc tự nhiên, nhiều nhóm khác đơn vị phân loại lại có tương đồng cấu tạo, chức sinh lý, khả cải biến môi trường sống tập tính sinh học Khái niệm dạng sống E Warming đề xướng từ năm 1901, ngày nhiều nhà sinh thái học thực vật đồng ý với khái niệm Theo E Warming (1901), thành phần dạng sống tập hợp nhóm cây, có khác hệ thống phân loại, có khả thích ứng với điều kiện sống định, có tương đồng cấu tạo, chức sinh lý tập tính sinh học Trong quần xã thực vật, rừng mưa, gặp nhiều thành phần dạng sống khác Khi phân tích quần xã thực vật rừng tự nhiên, gặp dạng sống phổ biến sau đây: a Dạng sống gỗ lớn Đó tập hợp lồi gỗ hình thành phận rừng Đây dạng sống phổ biến có ý nghĩa lớn mặt kinh doanh lẫn sinh thái học Đặc trưng dạng sống gỗ lớn có mặt tầng rừng, kích thước (thân cây, tán lá, cành nhánh ) to lớn, thân thẳng, phân cành cao trưởng thành, có khả tự đứng vững đất, rễ ăn sâu rộng tầng đất, đặc biệt tầng đất mặt, thân nhỏ dần từ gốc đến có bạnh vè, hoa rễ thân b Dạng sống bụi Đó dạng sống gỗ có kích thước nhỏ bé, tán gọn, phân cành sát gốc đơi gặp lồi cành (ví dụ: họ Dừa), sống tầng thấp tán rừng có khả chịu bóng cao Biotype 197 Chương 10 Sinh thái học quần xã c Dạng sống thân cỏ Đó lồi có thân khơng hóa gỗ, sống bị lan mặt đất tán rừng Trong rừng mưa, thực vật thân cỏ phát triển tốt Chúng thường mọc thành đám nơi đất ẩm, có mọc tán rừng kín đặc biệt phát triển mạnh lỗ trống tán rừng Lớp thảm cỏ rừng mưa thông thường không tạo tầng liên tục Thảm cỏ biểu rõ hai ý nghĩa Một là, chúng tham gia tích cực vào q trình hình thành đất, tạo môi trường đất đủ ẩm, nguồn thức ăn bổ ích cho hệ động vật vi sinh vật Hai là, chúng nguồn truyền số bệnh cho gỗ, ngăn cản tiếp đất hạt giống hình thành mầm loài gỗ d Dạng sống thân leo Đó lồi có thân khơng tự đứng vững mặt đất mà phải dựa vào giá đỡ (thân bụi gỗ ), sống tầng rừng Dạng sống thân leo phổ biến rừng mưa có nhiều ý nghĩa lớn mặt lâm sinh Trong nhiều trường hợp, người ta xem dạng sống thân leo thuộc nhóm thực vật “tệ hai” loài cỏ “dại” rừng mưa Chúng hợp thành dạng sống phân biệt rõ, giai đoạn đầu có vài loài giống với gỗ bụi Phần lớn thân leo rừng mưa không sống ổn định tầng Dạng sống làm phong phú thêm hệ thực vật rừng mưa Lúc non, thân leo địi hỏi ánh sáng, trưởng thành chúng cần ánh sáng mạnh mẽ Chính thế, chúng hay xuất lỗ trống, quần xã bị đảo lộn qua tác động lâm sinh không chân chính, qua rối loạn tự nhiên gây (cháy rừng, gió bão ) Sự phát triển mạnh dây leo gây khó khăn cho việc lại rừng Nhiều lồi bóp nghẹt gỗ non có giá trị, làm biến dạng thân hạn chế sức sinh trưởng gỗ Vì lý này, nên nhiều trường hợp người ta xem chúng dại “xâm chiếm” với nghĩa chúng gây khơng khó khăn cho cơng việc lâm sinh Trong việc xử lý rừng, chúng thường bị loại bỏ thông qua đợt phát quang Tuy nhiên, số lồi thân leo khó bị tiêu diệt, sau lần bị xử lý chúng trẻ lại phát triển mạnh Trong trường hợp này, người ta khuyến cáo không nên xử lý dây leo e Dạng sống thắt nghẹt Dạng sống phong phú rừng mưa, rừng mưa nguyên sinh Chúng thực vật thân gỗ, khởi đầu đời sống lại phụ sinh (cây sống bám vào gỗ khác) Hạt chúng rơi tán gỗ, thường nơi mà chứa nhiều vật rụng; ví dụ: chỗ giao thân cành, vết gãy thân gỗ gió làm đổ Tại đây, hạt thắt nghẹt nảy mầm, hệ rễ phát triển lan khơng khí Khi tiếp đất, rễ bắt đầu sinh trưởng nhanh tạo thành nhánh đan xem với mạng lưới bao quanh chủ, phát triển đến cực độ bọc kín thân giết chết chủ Vì lý đó, tác động lâm sinh người ta xem loài thắt nghẹt dại “xâm chiếm” loại bỏ f Dạng sống phụ sinh Đó thực vật sống nhờ thân, cành loài khác (thân bụi gỗ ) g Dạng sống ký sinh Đó lồi sống ký sinh thân cành khác (thân bụi gỗ ) 198 Chương 10 Sinh thái học quần xã Trong dạng sống kể trên, quan trọng dạng sống gỗ, chúng đối tượng kinh doanh rừng Các dạng sống bụi, dạng sống thân leo thân cỏ có ý nghĩa nhiều mặt Mặt có lợi dạng sống bụi, dạng sống thân leo thân cỏ biểu chỗ chúng nguồn thuốc quan trọng, nguồn hoa quả, củ, cho sinh hoạt người, tạo bóng che cho gỗ non lúc cịn chịu bóng, nguồn dinh dưỡng quan trọng cho động vật, vi sinh vật, chết chúng nguồn thức ăn cho sinh vật hoại sinh, sau sản phẩm cuối khống chất cần thiết để làm tăng độ phì đất rừng Nhưng ý nghĩa lâm học, đa số loài bụi, thân leo thân cỏ gây hại cho gỗ Ví dụ: Chúng ảnh hưởng đến gỗ thơng qua tác động mặt giới, tạo bóng che làm giảm lượng ánh sáng cần cho gỗ non, cạnh tranh nguồn dinh dưỡng (chất khoáng đất, độ ẩm ) với gỗ, hạn chế tái sinh hình thành rừng, đơi cịn nguồn gây bệnh nguy hiểm cho gỗ, vật cản trở lại rừng, Nói chung, trừ số lồi có lợi ích to lớn, lồi cịn lại cần xử lý kinh doanh rừng 10.3 CẤU TRÚC QUẦN XÃ THỰC VẬT RỪNG Cấu trúc quần xã thực vật rừng biểu thị đặc điểm phân bố quan thành phần quần xã theo không gian thời gian Như biết, quần xã thực vật môi trường sống chúng tồn mối liên hệ phức tạp Bởi vậy, quần xã thực vật tổ hợp ngẫu nhiên thành phần, ngược lại, tổ hợp có nguyên nhân, nghĩa có chọn lọc mang tính quy luật chúng tự nhiên Nói khác đi, hình thành cấu trúc quần xã thực vật ảnh hưởng qua lại thực vật môi trường Việc hiểu biết cấu trúc rừng đem lại nhiều ý nghĩa khác Trước hết, thông tin để so sánh phân loại quần xã thực vật với Thứ hai, cấu trúc quần xã thực vật kết phản ánh quan hệ qua lại phức tạp loài với nhau, thực vật vật sống khác, thực vật môi trường Thông qua nghiên cứu cấu trúc quần xã thực vật, nhà lâm học hiểu tính chất phức tạp hệ thực vật, yếu tố quan hệ thành phần quần xã thực vật Ngoài ra, việc nghiên cứu cấu trúc rừng cho phép nhận nhiều dẫn tốt sinh thái cảnh sinh vật cảnh quần xã thực vật Chính thế, mơ tả cấu trúc quần xã thực vật phải kèm theo dẫn nguyên nhân sinh thái Thiếu nội dung việc mơ tả cấu trúc quần xã thực vật vô nghĩa Trong nghiên cứu cấu trúc rừng, người ta lưu ý đến thành phần sau đây: (1) thành phần hệ thực vật, (2) mật độ quần xã thực vật, (3) tương quan số lượng lồi nhóm lồi (hay tổ thành lồi cây), (4) tình trạng cá thể loài cây, (5) xếp thành phần quần xã thực vật theo không gian thời gian (tuổi rừng) Phân bố quần xã thực vật không gian biểu hai khía cạnh: theo chiều thẳng đứng (tính thành tầng, tầng phiến) theo chiều nằm ngang rừng (trạng thái khảm) Khi nghiên cứu cấu trúc quần xã thực 199 Chương 10 Sinh thái học quần xã vật theo thời gian nhà lâm học phải làm rõ động thái biến đổi thành phần quần xã theo thời gian 10.3.1 Thành phần hệ thực vật độ phong phú chúng Khi nghiên cứu thành phần loài quần xã thực vật, nhà lâm học cần làm rõ vấn đề sau đây: (1) thành phần loài tồn nơi ấy, (2) vị trí phân bố lồi khơng gian quần xã thực vật, (3) nhóm lồi thường kèm với (hay kết nhóm với nhau) Sự hiểu biết thành phần loài quần xã thực vật cho phép phân biệt quần xã thực vật với quần xã thực vật khác, đồng thời xác định phương hướng biện pháp kinh doanh Thế nhưng, hiểu biết hệ thực vật với việc tên loài chưa phải kết cuối Vấn đề chỗ cần phải biết lồi có đóng góp lớn trình tạo lập hình thành quần xã thực vật với môi trường chúng Để đánh giá vai trị lồi quần xã, người ta thường dựa vào tương quan số lượng cá thể sinh khối độ phong phú loài nhóm lồi Điều cho phép khơng phán đốn vai trị, chức năng, đặc điểm mối quan hệ qua lại thành phần, mà cho phép hiểu rõ tính chất tương đồng mức độ khác biệt quần thể có thành phần tương đồng Thuật ngữ “độ phong phú” sử dụng với hai nghĩa khác Một là, theo nghĩa rộng, biểu thị mức độ đặc trưng cho khối lượng lồi mẫu Ví dụ: Số lượng cá thể, độ che phủ, trọng lượng, thể tích Hai là, theo nghĩa hẹp, cho biết số lượng cá thể lồi đơn vị diện tích Theo Curtis McIntosh (1950), độ phong phú1 loài quan tâm số lượng cá thể tìm thấy số mẫu mà lồi bắt gặp Độ phong phú lồi biểu thị tiêu sau đây: (1) Mật độ độ phong phú theo nghĩa hẹp Mật độ loài biểu thị số lượng cá thể loài định cư đơn vị diện tích định (m 2, ha) Đối lập với thuật ngữ mật độ diện tích trung bình mà cá thể sử dụng Trong sinh thái học, mật độ tiêu quan trọng dùng để đánh giá vai trị lồi quần xã Tuy nhiên, tiêu mật độ luôn thước đo xác vai trị lồi Bởi vai trị lồi khơng phụ thuộc vào hình dạng (hình thái) độ lớn nó, mà cịn phụ thuộc vào điều kiện lập địa Ví dụ: Trên khu tiêu chuẩn 0,2 rừng, thống kê Dầu rái với D 1.3 = 60 cm H = 28 m, vài trăm bụi hàng ngàn cỏ Theo số liệu số lượng cá thể loài này, khó đánh giá xác vai trị lồi, độ lớn cá thể chúng khác Thật vậy, Dầu rái có khối lượng lớn hàng ngàn khối lượng bụi hay cỏ Bởi vậy, so sánh độ phong phú lồi khác tiêu mật độ tự khơng cho biết xác vai trị lồi quần xã (2) Độ che phủ Chỉ tiêu biểu thị phần trăm diện tích mặt đất nằm ngang che phủ lồi Người ta phân biệt hai loại độ che phủ độ che phủ thực độ che chiếu Độ che phủ thực biểu thị phần mười Abundence 200 Chương 10 Sinh thái học quần xã phần trăm diện tích mặt đất nằm ngang gốc che phủ Ngược lại, độ che chiếu biểu thị phần mười phần trăm diện tích mặt đất nằm ngang che phủ hình chiếu vng góc phận mặt đất gỗ bụi Độ che phủ gỗ bụi thường xác định xác dễ dàng theo hình chiếu vng góc tán mặt đất nằm ngang Nhưng độ che phủ thảm cỏ (hịa thảo) tiêu khó xác định xác Hiện nay, độ phong phú lồi hịa thảo thường đánh giá theo nhiều tiêu khác nhau: (1) trọng lượng (tươi khô khơng khí khơ tuyệt đối), (2) phần trăm diện tích mặt đất lồi chiếm đoạt, (3) số đơn vị diện tích Căn vào số cá thể phần trăm diện tích mặt đất lồi chiếm đoạt diện tích lấy làm đơn vị, Druze phân chia độ phong phú thảm tươi thành cấp (bảng 10.1) Bảng 13.1 Phân cấp đánh giá độ phong phú lồi hịa thảo tán rừng theo phân cấp Druze Phân cấp Druze Soc(*) Cop3 Cop2 Cop1 Sp Sol Un Phân chia theo hệ thống cấp Chỉ tiêu tiêu chuẩn đánh giá: Kí hiệu số Lượng cá thể % độ che phủ nhiều 76 - 100 nhiều 51 - 75 tương đối nhiều 21 - 50 tương đối - 20 1- cá thể 0,2 (3) Trọng lượng (khối lượng loài) Chỉ tiêu biểu thị trọng lượng/hoặc khối lượng loài đơn vị diện tích hay thể tích định (kg/m2, tấn/ha, m3/ha) Để biết vai trị lồi quần xã, thực phân loại loài cây, sau cắt phần mặt đất loài tiến hành cân đo trọng lượng (tươi, khơ khơng khí, khơ tuyệt đối) chúng đơn vị diện tích Thế nhưng, tiêu trọng lượng lồi, gỗ, khó cân đo xác điều kiện làm việc ngồi trời Thay thế, tìm trọng lượng lồi thơng qua mối quan hệ với số nhân tố khác Ví dụ: Xác định trọng lượng thân cành theo mối quan hệ chúng với độ che chiếu tán lá, hay với đường kính thân độ cao ngang ngực Khối lượng độ che chiếu quan mặt đất chi tiêu quan trọng, việc xác định chúng khó khăn Vì thế, người ta đề nghị xác định khối lượng độ che chiếu quan đất thông qua mối quan hệ với quan mặt đất Tuy nhiên, tính phức tạp việc xác định trọng lượng độ che chiếu quan đất, nên thực tế người ta thường tính độ che chiếu trọng lượng quan mặt đất 201 Chương 10 Sinh thái học quần xã Độ thường gặp (F) Chỉ tiêu biểu thị phần mười phần trăm diện tích mặt đất mà bắt gặp lồi quan tâm khơng phụ thuộc vào độ phong phú Độ thường gặp lồi tính theo cơng thức F = n/N (10.1) đó: n số ơ/hoặc điểm mẫu tìm thấy lồi quan tâm, N - tổng số ô mẫu điểm mẫu nghiên cứu Về thực chất, độ thường gặp biểu thị xác suất bắt gặp lồi quan tâm mẫu có diện tích định Độ thường gặp lồi hay nhóm lồi phụ thuộc nhiều vào độ lớn ô mẫu Hiện tồn ý kiến trái ngược ý nghĩa tiêu độ thường gặp Một số tác giả cho rằng, độ thường gặp vừa tiêu biểu thị độ phong phú loài vừa biểu thị phân bố loài quần xã Tuy nhiên, thực tế, dựa vào tiêu độ thường gặp khó đánh giá xác mức độ phong phú hình thái phân bố lồi Chỉ tiêu độ thường gặp có ưu điểm lớn xác định nhanh chóng, dễ đo đạc, mức độ khách quan Thực vậy, thông qua tiêu độ thường gặp, nhanh chóng biết lồi quan tâm có mặt khu vực nghiên cứu hay không Mặt khác, lồi có xác suất bắt gặp cao dễ dàng chấp nhận phân bố chúng đồng Khi dùng tiêu biểu thị vai trị lồi quần xã, nhà lâm học cần ý điểm sau đây: (1) Mặc dù tiêu biểu thị độ phong phú lồi có quan hệ chặt chẽ với nhau, tiêu có ý nghĩa khác Độ che phủ, độ che chiếu, xem tiêu biểu thị tốt cho vai trò lồi quần xã, cho biết lồi sử dụng khơng gian quần xã Chỉ tiêu trọng lượng loài cho biết lồi sử dụng khơng gian nơi với cường độ mạnh đến mức Chỉ tiêu mật độ tiêu ý nghĩa nhất, có ý nghĩa cao lồi đem so sánh có kích thước khả trao đổi chất tương đồng với Độ thường gặp tiêu đặc trưng cho vai trị lồi quần xã, tiêu phụ thuộc nhiều vào độ lớn ô mẫu Mặt khác, khó xác định mức biến động độ thường gặp theo diện tích quần xã thực vật Để tính biến động độ thường gặp, Greig Smith (1964) đề nghị tính độ thường gặp cục cách chia khu vực nghiên cứu thành khối, sau xác định độ thường gặp lồi theo khối tìm biến động độ thường gặp khối (2) Tất tiêu thuyết minh độ phong phú loài có ý nghĩa đặt chúng quan hệ với số lượng kích thước mẫu định Ví dụ: Độ thường gặp lồi gỗ tính mẫu 10 m2 hồn tồn khác với mẫu có diện tích 100 m2, 1000 m2 10.000 m2 Nói chung, tiêu biểu thị độ phong phú lồi có quan hệ với nhau, thơng qua tiêu để tìm tiêu khác 202 Chương 10 Sinh thái học quần xã (3) Trong thực tế nghiên cứu khoa học, độ phong phú bụi thường đánh giá định lượng theo số cá thể chiều cao trung bình (cm) thân độ che phủ hình chiếu tán diện tích thống kê lấy làm đơn vị Độ phong phú lồi gỗ bụi đánh giá định lượng theo tiêu sau đây: (1) lượng cá thể đơn vị diện tích (thường số cây/ha), (2) độ thường gặp loài, (3) độ che phủ quan mặt đất (thân cây, tán lá), (4) thể tích quan trọng lượng quan mặt đất (thân, tán lá), (5) tiết diện ngang thân đơn vị diện tích (4) Vai trị lồi khác tính độ phong phú lồi theo tiêu khác Vì thế, để nhận kết xác độ phong phú loài, người ta đề nghị sử dụng tiêu tổng hợp chung Nhiều tác giả cố gắng tìm số tổng hợp để biểu thị cho vai trị lồi quần xã Theo Kayama (1961), vai trị lồi quần xã tính theo cơng thức: *W (10.2) đó: F độ thường gặp loài, D - mật độ loài, C - độ che phủ loài, W – khối lượng lồi Những tiêu đưa vào tính tốn cơng thức 10.2 giá trị tương đối, nghĩa tổng chúng tất loài quần xã phải 100% Curtis McIntosh (1951) so sánh vai trị lồi quần xã thông qua số quan trọng IV Chỉ số quan trọng IV tính bình qn từ tổng ba đại lượng độ thường gặp tương đối (F%), mật độ tương đối (N%) “độ ưu tương đối” (G%), nghĩa IV = (10.3) Độ thường gặp tương đối (F%) loài tỷ lệ phần trăm độ thường gặp loài so với tổng độ thường gặp tất loài quần xã Mật độ tương đối (N%) loài tỷ lệ phần trăm số cá thể loài so với tổng số cá thể lồi quần xã (ơ mẫu) Độ ưu tương đối (G%) loài tỷ lệ phần trăm tổng tiết diện ngang thân loài so với tổng tiết diện ngang thân loài quần xã (ô mẫu) Tổng cộng (F% + N% + G%) = 300% Ở Việt Nam, Thái Văn Trừng Vũ Tự Lập (1970 - 1978) đề nghị tính vai trị lồi gỗ thơng qua trị số bình quân tham số mật độ tương đối (N%), tiết diện ngang tương đối (G%) thể tích thân tương đối (V %) (5) Bên cạnh việc xác định thành phần loài tương quan định lượng chúng, quần thể loài, cần phải trạng thái quần thể cá thể Như biết, quần thể bao gồm số đông cá thể Importance Value of species 203 Chương 10 Sinh thái học quần xã gây thiếu hụt ánh sáng tán rừng Điều làm hạn chế khả phát sinh sinh trưởng hệ non 10.3.3 Tầng phiến Tầng phiến1 thuật ngữ Rubel sử dụng lần vào năm 1904 để phân tích quần xã thực vật Nhưng đến năm 1918 thuật ngữ thức nhà sinh thái thực vật sử dụng rộng rãi Theo Gams (1918), tầng phiến hiểu theo ba nghĩa sau đây: (a) Tầng phiến tập hợp cá thể loài nằm giới hạn vùng định, tương tự với thuật ngữ quần thể loài (b) Tầng phiến tập hợp loài khác thuộc nhóm dạng sống gần gũi với nhịp điệu sinh trưởng theo mùa (c) Tầng phiến tập hợp loài khác thuộc dạng sống khác nhau, có mối liên hệ chặt chẽ với sinh sống môi trường định Khái niện tương ứng với khái niệm nhóm sinh thái thực vật2 Ngày nay, nói đến tầng phiến, người ta hiểu tập hợp loài khác thuộc dạng sống, có quan hệ sinh thái gần gũi với nhau, nghĩa sống hoàn cảnh sinh thái định Theo cách hiểu này, người ta phân biệt tầng phiến gỗ lớn (gồm số tầng phụ), tầng phiến bụi, tầng phiến thân leo, tầng phiến thân thảo Trong nghiên cứu cấu trúc rừng, nhà lâm học cần phải phân biệt tầng phiến (tầng ưu sinh thái có tác dụng chi phối tầng khác) tầng phiến phụ Cũng phân tầng quần xã thực vật, tầng phiến biểu cấu trúc bên quần xã thực vật Sự xuất tầng phiến (hay tầng quần xã thực vật) thích ứng lồi với mơi trường sống Nói khác đi, hình thành tầng phiến phản ánh đặc điểm mơi trường sống xung quanh Vì thế, phân chia tầng phiến việc làm có ý nghĩa lớn, cho phép làm rõ cấu trúc quần xã thực vật, xác định nguyên nhân hình thành tầng phiến cung cấp thông tin để phân loại quần xã thực vật 10.3.4 Trạng thái khảm Tính khơng đồng xếp thành phần quần xã thực vật theo chiều nằm ngang gọi trạng thái khảm Tìm hiểu trạng thái khảm sở để phân loại quần xã thực vật rừng thành đơn vị cấu trúc nhỏ hơn: vi quần xã thực vật thành phần quần xã thực vật Phân biệt xác thể khảm theo nguyên nhân hình thành việc làm có ý nghĩa to lớn Trước hết, sở để phân loại quần xã thực vật theo nguồn gốc phát sinh Ngồi ra, khoa học để chọn lựa chiến lược xử lý rừng Synusia Plant ecological groups 207 Chương 10 Sinh thái học quần xã Trạng thái khảm đặc trưng cho đa số quần xã thực vật rừng, đặc biệt rừng mưa tự nhiên Trạng thái khảm hình thành nhiều nguyên nhân khác nhau, tùy theo nguyên nhân hình thành trạng thái khảm, người ta phân biệt kiểu thể khảm sau đây: (a) Kiểu thể khảm thực vật thổ nhưỡng - thể khảm hình thành tính khơng đồng thổ nhưỡng Ví dụ: Các thể khảm hình thành địa hình cao thấp khác nhau, độ dày tầng đất độ ẩm đất khác (b) Kiểu thể khảm dạng sống - kiểu thể khảm hình thành phân bố ngẫu nhiên loài cây, mầm sống thuộc dạng sống khác (c) Kiểu thể khảm sinh vật quần xã - kiểu thể khảm hình thành tác động qua lại loài đến loài khác (d) Kiểu thể khảm vơ tính - kiểu thể khảm hình thành mối liên hệ sinh sản sinh dưỡng, hình thành dịng vơ tính từ cá thể phân bố gần (e) Kiểu thể khảm động vật - kiểu thể khảm hình thành ảnh hưởng động vật Ví dụ: Các thể khảm hình thành động vật ăn (f) Kiểu thể khảm nhân tác - kiểu thể khảm hình thành tác động người Ví dụ: Các thể khảm hình thành khai thác chọn theo nhóm thành thục, khai thác rừng theo định kỳ (g) Kiểu thể khảm ngoại sinh - thể khảm phát sinh tác động yếu tố mơi trường bên ngồi quần xã thực vật Ví dụ: Các thể khảm hình thành ảnh hưởng bão, lửa, thay đổi khí hậu địa chất Các thể khảm hình thành đặc biệt rõ quần xã thực vật rừng mưa trải qua tác động người Việc khai thác chọn theo đám, sau tái sinh tự nhiên nhân tạo dẫn đến hình thành thể khảm khác Thể khảm hình thành tái sinh rừng khơng liên tục lỗ trống Ngoài ra, ảnh hưởng thổ nhưỡng không đồng nhất, thể khảm tạo cách rõ ràng Trên phạm vi lục địa, đa dạng rối loạn dẫn đến đa dạng cấu trúc thảm thực vât Sự phục hồi hệ sinh thái sau có rối loạn xảy nguyên nhân biến đổi cấu trúc quần xã theo thời gian Cần nhận thấy rằng, biến đổi cấu trúc thảm thực vật theo gradient môi trường (theo khác biệt yếu tố môi trường) biểu thích nghi thảm thực vật với mơi trường Hiểu biết đặc tính cho phép phân biệt biome, quần hệ thực vật, kiểu quần xã thực vật (hay kiểu thảm thực vật) quần hệ, giai đoạn phát triển quần xã ảnh hưởng môi trường đến quần xã thực vật Quần hệ thực vật thảm thực vật lục địa phân chia dựa dạng sống2 hình thái bên ngồi3 ưu thảm thực vật thuộc giai đoạn cao đỉnh4 giai đoạn diễn cuối thảm thực vật Một nhóm quần hệ có đặc trưng tương đồng với gọi Plant formations Life forms Physiognomy Climax 208 Chương 10 Sinh thái học quần xã kiểu quần hệ1 Schimper (1903) phân biệt quần hệ thành ba kiểu quần thụ, quần thảo hoang mạc Từ ba kiểu quần hệ phân biệt loại hình quần thể nhỏ - kiểu thảm thực vật Kiểu thảm thực vật tập thể cỏ lớn đem lại hình dáng đặc biệt cho phong cảnh tập hợp cỏ khác loài chung dạng sống ưu (Trochain, 1954 Dẫn theo Thái Văn Trừng, 1978) Vì yếu tố môi trường nhiệt độ lượng mưa thường thay đổi theo hướng từ bắc đến nam lục địa rộng lớn, nên quần hệ thực vật có khuynh hướng hình thành dải chạy theo hướng từ đông sang tây Tuy vậy, quần hệ thực vật chạy theo hướng đông tây thường bị biến đổi nhiều chi phối núi sa mạc, khác khí hậu biển lục địa Chẳng hạn: Rừng rụng châu Âu khơng hồn tồn giống với rừng rụng Bắc Mỹ, hai thuộc kiểu quần hệ Quần hệ thực vật chung sống với quần xã động vật vi sinh vật lục địa định môi trường vật lý chúng (khí hậu, đất) hình thành sinh hợp Tập hợp biome tương đồng với kiểu quần hệ thực vật gọi kiểu biome Ví dụ: (1) kiểu biome rừng rụng ôn đới - biome có kiểu quần hệ rừng rụng ôn đới, (2) kiểu biome rừng khô, (3) kiểu biome rừng mưa nhiệt đới Môi trường vật lý biome gọi đới sống4 10.3.5 Cấu trúc thân Phân bố số theo cấp đường kính (hay kết cấu đường kính, cấu trúc đường kính - kí hiệu N-D) biểu thị xếp cá thể rừng theo độ lớn kích thước thân Độ lớn đường kính thân tuổi có mối liên hệ chặt chẽ với Vì thế, phân bố N - D sử dụng để mô tả cách đơn giản phân bố theo tuổi Sự hiểu biết cấu trúc N - D (hoặc cấu trúc tuổi) có ý nghĩa lớn sinh thái học kỹ thuật lâm sinh Về sinh thái học, phân tích cấu trúc thân cho phép hiểu tính phức tạp quần xã thực vật thân gỗ, phân tích tiềm sinh học quan hệ cạnh tranh lồi, xác định tác động mơi trường đến rừng Về lâm sinh, hiểu biết phân bố đường kính thân cho phép ứng dụng biện pháp kỹ thuật nuôi dưỡng khai thác rừng kinh doanh rừng Đối với rừng tự nhiên hỗn loại có tuổi khác nhau, cấu trúc thân sở để phân tích tiềm sinh học tiềm kinh tế loài cây, đồng thời qua chọn lựa lồi thích hợp theo mục đích kinh tế khác Đốivới rừng loại đồng tuổi, phân bố cấp kính biểu cấp suất phân hóa cá thể ảnh hưởng quần xã thực vật mơi trường sống Đó sở giúp cho nhà lâm học xác định biện pháp nuôi dưỡng rừng (chặt nuôi dưỡng), đánh giá suất rừng, so sánh hiệu biện pháp lâm sinh Khi nghiên cứu cấu trúc thân cây, tùy thuộc vào nguồn gốc rừng nhà lâm học cần phải phân biệt hai trường hợp sau đây: Formation type Vegetative type Biome Life zone 209 Chương 10 Sinh thái học quần xã Trường hợp thứ Đối với rừng tự nhiên khác tuổi, phân bố đường kính biểu phức tạp, thường có dạng đường cong nhiều đỉnh, giảm dần từ cấp kính nhỏ đến lớn Hiện tượng phản ánh đặc trưng rừng tự nhiên như: rừng có nhiều lồi với đặc tính sinh học tuổi khác nhau, chịu tác động nhiều nhân tố khác (quần xã thực vật, khí hậu, đất ) Bảng 10.3 Phân bố đường kính rừng mưa P.W.Richards Rừng mưa Guana D,cm N/ha % 10 600 64.8 11-20 136 14.7 21-30 86 9.3 31-40 53 5.7 41-60 46 5.0 > 60 0.5 Tổng số 926 100 H Okawa Rừng mưa Thái Lan D,cm N/ha % 10 30 20.0 20 68 45.3 30 36 24.0 40 16 10.7 Tổng số 150 100 Nguyễn Văn Trương Rừng mưa Việt Nam D,cm N/ha % 14 192 49.0 22 83 21.2 30 47 12.0 38 31 7.9 46 19 4.8 54 2.3 62 1.3 > 70 1.5 Tổng số 392 100 (Nguồn: Nguyễn Văn Trương, 1982) Phân bố cấp đường kính quần thể rừng mưa nguyên sinh thường theo dạng hình chữ J, nghĩa cấp kính nhỏ có số lớn cấp kính lớn (bảng 10.3 hình 10.1) Kiểu phân bố giảm khơng đặc trưng cho quần xã mà đặc trưng cho loài Nguyên nhân dẫn đến kiểu phân bố quy luật đào thải tự nhiên, cá thể lồi có tuổi khác nhau, nhiều lồi có hình thái kích thước khác Theo Zone (1955, 1956), phân bố đường kính rừng mưa tồn kiểu phổ biến sau đây: (1) Những lồi khơng thấy có cấp kích thước nhỏ, ngược lại chúng có số lượng lớn cá thể thuộc cấp kính cao Nhóm bao gồm lồi địi hỏi nhiều ánh sáng, tái sinh môi trường bị đảo lộn (2) Những lồi có nhiều cá thể thuộc cấp kính nhỏ lớn, cấp kính trung gian có số lượng thấp Số cây/ha Đây lồi tương đối ưa sáng, có khả chịu bóng rợp (3) Những lồi có số cá thể cấp kính trung gian ngang với số cá thể cấp kính lớn thuộc tầng Nhóm bao gồm lồi có khả chịu bóng cao Khi nghiên cứu phân bố đường kính rừng hỗn loại nước ta, Nguyễn văn Cấp D1.3, cm 210 Hình 10.1 Phân bố N - D rừng tự nhiên hỗn loại Chương 10 Sinh thái học quần xã Trương (1983) nhận thấy, theo phân cấp nhóm gỗ, thuộc liên nhóm III chiếm khoảng 51%, liên nhóm I 15%, cịn lại thuộc nhóm khác Theo cấp kính, từ cấp kính 42 cm trở lên, liên nhóm I chiếm tỷ lệ cao (64%), liên nhóm II (28%) liên nhóm III (8%) Zone cho lồi thuộc kiểu ưa sáng lồi “khơng sinh đẻ cái” điều kiện tán rừng kín Những loài thiếu vắng nhiều cá thể cấp đường kính trung gian giải thích tăng nhanh tốc độ sinh trưởng cấp kính này, Số cây/ha (b) chúng nhanh chóng vượt qua cấp kích thước (c) (a) Trường hợp thứ hai Đối với rừng nhân tạo đồng tuổi lồi, phân bố đường kính có dạng đỉnh lồi Điều cho thấy số có kích thước bình qn chiếm số đơng Tuy nhiên, dạng đường cong phân bố đỉnh có biến đổi tùy thuộc vào loài cây, lập địa giai đoạn phát triển rừng (hình 10.2) Ở Cấp D1.3, cm giai đoạn rừng non, đường cong phân bố cấp kính thường có dạng đỉnh lệch Hình 10.2 Phân bố N - D trái (hình 10.2a), giai đoạn tuổi trung rừng đồng tuổi niên - gần đối xứng (hình 10.2b), cịn a Rừng non, b Rừng trung niên giai đoạn tuổi già - lệch phải (hình 10.2c) c Rừng gần thành thục Phân bố đường kính đỉnh lệch trái cho thấy số có đường kính nhỏ nhiều số có đường kính lớn Ngược lại, phân bố đường kính đỉnh lệch phải cho thấy số có đường kính lớn nhiều số có đường kính nhỏ Cả hai kiểu đường cong phân bố chứng tỏ tính khơng kích thước lâm phần Nguyên nhân dẫn đến hai kiểu phân bố do: (1) tính khơng đặc điểm di truyền cá thể hình thành quần thể; (2) quy luật phân hóa đào thải tự nhiên; (3) tính khơng tiêu chuẩn trồng ban đầu; (4) tính khơng mơi trường đất tiểu khí hậu; (5) chặt nuôi dưỡng rừng phương pháp giới Kết dạng phân bố đường kính đỉnh khơng đối xứng dẫn đến tính khơng kết cấu sản phẩm thu hoạch, ảnh hưởng đến suất rừng công nghệ chế biến gỗ sau Chặt nuôi dưỡng rừng theo phương pháp khác (tầng trên, tầng dưới, phối hợp, giới) có ảnh hưởng lớn đến phân bố cấp kính rừng để lại ni dưỡng Ví dụ: Chặt ni dưỡng theo phương pháp tầng loại bỏ có đường kính nhỏ chiều cao nhỏ, cịn chặt nuôi dưỡng theo phương pháp tầng loại bỏ có đường kính lớn chiều cao lớn Nhà lâm học cần nhận thấy rằng, phương thức lâm sinh (chặt nuôi dưỡng rừng, khai thác chính) hình thành từ việc phân tích cấu trúc thân 10.4 NHỮNG DẠNG QUẦN XÃ SINH THÁI ĐỆM (ECOTONES) 211 Chương 10 Sinh thái học quần xã Khi theo dõi nhóm quần xã kế cận 1, nhận thấy vùng chuyển tiếp hay giáp ranh chúng Những vùng chuyển tiếp gọi quần xã sinh thái đệm Các quần xã sinh thái đệm biểu rõ quần xã kế cận có hình thái lồi khác Ví dụ: (1) Khu vực giao rừng đồng cỏ, (2) vùng chuyển tiếp rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới rừng thưa rộng khô nhiệt đới, (3) vùng chuyển tiếp rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới rừng kín nửa rụng ẩm nhiệt đới Quần xã sinh thái đệm thường phát sinh nơi có chuyển tiếp vùng địa lý, khí hậu, đất đai, địa hình, phương thức canh tác Quần xã sinh thái đệm có số đặc trưng khác với hai quần xã kế cận Trước hết, chúng thường có diện tích hẹp Hai là, chúng thường có thành phân lồi sinh vật đa dạng phong phú hơn, không bao gồm phần lớn lồi có mặt hai quần xã kế cận mà cịn bao gồm lồi đặc trưng cho quần xã sinh thái đệm Ba là, mật độ nhiều loài sinh vật vùng sinh thái đệm thường cao Bốn là, vùng chuyển tiếp có điều kiện môi trường mối quan hệ loài sinh vật biểu “căng thẳng” hai quần xã sinh học kế cận Sự căng thẳng phát sinh không gia tăng thành phần lồi mà cịn đa dạng môi trường vật lý Người ta gọi xu hướng gia tăng tính đa dạng lồi, mật độ lồi, căng thẳng mơi trường quan hệ loài vùng giáp ranh hai quần xã hiệu ứng biên hay hiệu ứng giáp ranh3 Các quần xã sinh thái đệm thường thu hút ý lớn nhà sinh thái học thực vật động vật Trong vùng giáp biên, loài thực vật động vật thường sinh trưởng hồn cảnh mơi trường vật lý sinh học bị giới hạn Vì thế, thơng qua nghiên cứu nguyên nhân hình thành quần xã sinh thái đệm, biết nhiều thơng tin tính phức tạp cấu trúc chức loài, quần thể loài quần xã sinh vật, vai trò nhân tố sinh thái Dưới xem xét vài quần xã sinh thái đệm chủ yếu (1) Những dải núi thấp Những dải núi thấp thường xuất nơi có chuyển tiếp rừng đồng cỏ, rừng đồng ruộng Ví dụ: Sự chuyển tiếp rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới đồng cỏ hay đồng ruộng Những quần xã thường có biểu khác rõ hình thái Tuy vậy, thấy có vài quần xã sinh thái đệm vùng chuyển tiếp từ từ đồng cỏ rừng Những quần xã sinh thái đệm thường hình thành khác biệt Coenocline Ecotones Edge effect Stress 212 Chương 10 Sinh thái học quần xã điều kiện địa hình, đất đai, nguồn nước Ví dụ: Những quần xã sinh thái đệm phát sinh chuyển tiếp từ: đất bazan sang đất xám, địa hình núi sang đồng bằng, khí hậu vùng núi sang khí hậu đồng bằng, khác biệt tỷ lệ lượng mưa lượng bốc nước, đơi cịn lửa hoạt động canh tác người Việc phát nguyên nhân làm phát sinh quần xã sinh thái đệm có ý nghĩa lớn kinh doanh rừng (2) Những dải rừng địa hình cao Thuật ngữ dải rừng1 dùng đồng nghĩa với dải Tuy vậy, hai thuật ngữ có khác Dải rừng thường đồng nghĩa với giới hạn rừng3, dùng để giới hạn rừng kinh doanh núi, thường dải rừng che phủ đỉnh núi Ngược lại, dải thường sử dụng để hàng trồng không thuộc đối tượng kinh doanh rừng Khi theo dõi kết cấu cấu trúc rải rừng núi, ta thấy chúng mang đặc trưng sau đây: thành phần loài nghèo với đa số thuộc họ Pinaceae, chi Pinus chiếm ưu thế, rộng có thân hình nhỏ, đáp ứng nhu cầu gỗ xây dựng số loài thuộc chi Fagus, Populus, Quercus, Nothofagus Những dải núi hình thành nhiều nhân tố kiểm soát: nhiệt độ, cân bon, gió, lượng mưa tuyết, lửa, động vật, thực vật (3) Những dải rừng vùng cực Hầu hết kiểu rừng vùng cực bắc rừng khơ Chúng có ranh giới rõ ràng với quần hệ cỏ - bụi vùng Tundra (đài nguyên) Kết cấu loài quần xã sinh thái đệm biến đổi lớn Ở khu vực Bắc Mỹ, loài thuộc chi Betula chiếm ưu thế, cịn vùng Scandinavia lồi Thơng, Vân sam, Betula Tất quần xã sinh thái đệm ấn định điều kiện khí hậu, đặc biệt điều kiện nhiệt độ thấp 10.5 SỰ TƯƠNG TÁC GIỮA CÁC LOÀI SINH VẬT TRONG QUẦN XÃ Khi chung sống môi trường, lồi sinh vật khác có quan hệ chặt chẽ với tạo nên môi trường thực vật đặc biệt Những tác động qua lại loài biểu nhiều mặt: cạnh tranh, ký sinh, cộng sinh, hỗ sinh Sự cạnh tranh Quan hệ xảy hai vật sống cần nguồn lợi nguồn lợi không đủ thoả mãn cho nhu cầu chúng Quan hệ cạnh tranh loài chủ yếu ánh sáng, ẩm độ nguồn dinh dưỡng khoáng đất nước Mối liên hệ có ảnh hưởng đến biến động số lượng cá Timber line Tree line Forest limits 213 ... Sinh thái học quần xã Khi theo dõi nhóm quần xã kế cận 1, nhận thấy vùng chuyển tiếp hay giáp ranh chúng Những vùng chuyển tiếp gọi quần xã sinh thái đệm Các quần xã sinh thái đệm biểu rõ quần xã. . .Chương 10 Sinh thái học quần xã nhóm cá thể non quần xã cuối cùng, quần xã trưởng thành, hay quần xã cao đỉnh1, Clements thấy chúng có tương đồng với Từ ơng xem quần xã sinh vật thể... ngang rừng (trạng thái khảm) Khi nghiên cứu cấu trúc quần xã thực 199 Chương 10 Sinh thái học quần xã vật theo thời gian nhà lâm học phải làm rõ động thái biến đổi thành phần quần xã theo thời gian