MỞ ĐẦU 1. Lí do chọn đề tài Khu vực Bắc Trung Bộ (BTB) bao gồm các tỉnh từ Thanh Hóa đến Thừa Thiên Huế có toạ độ từ 16 0 13’ - 20 0 40 vĩ độ Bắc, 104 0 25 - 108 0 10 kinh độ Đông. Khu vực này có sườn núi rất dốc, quá trình xâm thực và chia cắt mạnh tạo nên địa hình hiểm trở có các đỉnh núi cao. Vì vậy đã tạo nên sự phân hóa về điều kiện khí hậu ở khu vực này. Bắc Trung Bộ nằm trong khu vực nhiệt đới ẩm gió mùa: mùa đông ấm; mùa hè nóng; ngoài sự phân hóa về chiều cao, khí hậu còn bị phân hóa ảnh hưởng suy yếu của gió mùa Đông Bắc và gió mùa Tây Nam. Khu vực Bắc Trung Bộ có tới 200 con sông, suối dài từ 10km trở lên. Sông ngòi ở đây thường ngắn, dốc, nhiều thác ghềnh. Đây là khu vực có tính đa dạng sinh học cao trong đó có nhóm cá nước ngọt. Giống cá Varicorhinus là một giống cá rất có tiềm năng kinh tế và là một nguồn thực phẩm quan trọng của người miền núi ở Việt Nam và trong khu vực Bắc Trung Bộ. Ở Việt Nam nói chung và khu vực Bắc Trung Bộ nói riêng giống cá này sống chủ yếu ở các sông, suối và các thác nước ở các khu vực miền núi, thành phần thức ăn của loài cá này rất đa dạng trong đó tảo là nguồn thức ăn chủ yếu. Theo Mai Đình Yên (1978), ở Miền Bắc Việt Nam giống Varicorhinus có 2 loài: Varicohinus gerlachi, Varicohinus laticeps. Theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001), ở Việt Nam giống Varicorhinus có 11 loài thuộc 2 phân giống: - Phân giống Cá Đát (Scaphesthes Oshima, 1920) có 4 loài Varicorhinus microstomus, Varicorhinus erythrogenys, Varicorhinus lepturus, Varicorhinus argentatus 1 - Phân giống Cá Sỉnh (Onychostoma, Guther, 1868) có 7 loài Varicorhinus gerlachi, Varicorhinus laticeps, Varicorhinus ovalis ovalis, Varicorhinus thacbaensis, Varicorhinus yeni, Varicorhinus babeensi, Varicorhinus sp trong đó có 6 loài mới (Varicorhinus microstomus, Varicorhinus erythrogenys, Varicorhinus thacbaensis, Varicorhinus argentatus, Varicorhinus babeensi, do các nhà Ngư loại học Việt Nam phát hiện (Nguyễn Văn Hảo & Ngô Sỹ Vân,2001) [6]. Theo Kottelat (2001) trong giống Varicorhinus ở Bắc Việt Nam có 2 loài: Varicorhinus gerlachi, Varicorhinus lepturus. Nghiên cứu của Hoàng Xuân Quang và cộng sự (2008) cho biết ở Tây Bắc Nghệ An giống Varicorhinus có 5 loài: Varicorhinus laticeps, Varicorhinus gerlachi, Varicorhinus lepturus, Varicorhinus microstomus, Varicorhinus erythrogenys. Nhận thấy giữa các tác giả Việt Nam và các tác giả nước ngoài vẫn chưa có sự thống nhất trong hệ thống phân loại học nhóm cá này. Trong giống cá này có 6 loài cá mới là Varicorhinus microstomus và Varicorhinus laticeps, Varicorhinus yeni, Varicorhinus babeensi, Varicorhinus thacbaensis, Varicorhinus sp (theo Nguyễn văn Hảo và Ngô Sỹ Vân, 2001). Nhưng theo Kottelat (2001), thì Varicorhinus laticeps là tên đồng vật (Synomym) của Varicorhinus gerlachi, còn Varicorhinus microstomus và Varicorhinus erythrogenys là đồng vật của Varicorhinus lepturus. Như vậy cần có những nghiên cứu thêm giống cá Varicohinus về đặc điểm phân loại học. Vì vậy đề tài luận văn tập trung nghiên cứu đặc điểm hình thái phân loại của tất cả các mẫu cá thuộc giống Varicorhinus thu được ở các điểm khác nhau của khu vực các tỉnh Bắc Trung Bộ và phân tích một số quần thể cá . Bên cạnh đó, dựa vào sự phân tích trình tự axit amin là cơ sở quan trọng xem xét vị trí phân loại các loài trong giống, trong đó có những 2 dạng mới đã được các nhà Ngư loại học Việt Nam công bố [6]. Vì vậy chúng tôi chọn đề tài “Nghiên cứu giống Varicorhinus Ruppell, 1836 ở khu vực Bắc Trung Bộ”. 2. Mục đích nghiên cứu Trên cơ sở phân tích các mẫu cá thu được ở khu vực Bắc Trung Bộ, xem xét sự phân hóa dặc điểm hình thái các chủng quần cá và xác định vị trí phân loại các loài. Đồng thời nắm được các phương pháp nghiên cứu về Ngư loại học. 3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 3.1. Đối tượng nghiên cứu. Đối tượng nghiên cứu là các loài cá giống Varicorhinus về đặc điểm hình thái và đặc điểm di truyền học. 3.2. Phạm vi nghiên cứu Mầu cá được thu ở các hệ thống sống suối thuộc khu vực Bắc Trung Bộ gồm các tỉnh: Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa Thiên Huế. 4. Nội dung nghiên cứu - Nghiên cứu đặc điểm hình thái các loài trong giống Varicorhinus ở khu vực Bắc Trung Bộ. - Phân tích mức độ phân hoá đặc điểm hình thái, biến dị của các chủng quần cá trong khu vực nghiên cứu. - Xác định vị trí phân loại và xây dựng khoá định loại các loài 3 CHƯƠNG I: TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU 1.1 Cơ sở khoa học của đề tài nghiên cứu 1.1.1 Đa dạng sinh học Việc nghiên cứu đa dạng sinh học và bảo vệ đa dạng sinh học là vấn đề quan trọng được nhiều nhà khoa học quan tâm nhưng cụm từ “Đa dạng sinh học còn rất nhiều định nghĩa khác nhau. Theo Odum (1975) tỷ lệ giữa số lượng loài và “các chỉ số phong phú” (số lượng, sinh khối, năng suất,…) gọi là chỉ số đa dạng về loài. Sự đa dạng về loài thường không lớn trong “các hệ sinh thái bị giới hạn bởi các yếu tố vật lý” nghĩa là trong các hệ sinh thái bị phụ thuộc rất nhiều các yếu tố giới hạn vật lý - hóa học, và rất lớn trong hệ sinh thái bị khống chế bởi các yếu tố sinh học. Sự đa dạng có quan hệ trực tiếp với tính ổn định, song không biết được là đến mức độ nào thì quan hệ đó là nguyên nhân - kết quả (Odum, 1975). Quỹ Quốc tế về Bảo tồn Thiên nhiên (WWF’, 1989) định nghĩa “Đa dạng sinh học là sự phồn thịnh của sự sống trên Trái đất, là hàng triệu loài thực vật, động vật và vi sinh vật, là những gen chứa đựng trong các loài và là hệ sinh thái vô cùng phức tạp cùng tồn tại trong môi trường”. Do vậy đa dạng sinh học phải tính theo đa mức độ. Đa dạng sinh học ở cấp loài bao gồm toàn bộ các sịnh vật sống trên trái đất, từ vi khuẩn đến các loài thực vật, động vật và các loài nấm. Ở mức độ tinh tế hơn, đa dạng sinh học bao gồm cả sự khác biệt giữa các cá thể cùng chung sống trong một quần thể. Đa dạng sinh học còn bao gồm cả sự khác biệt giữa các quần xã sinh vật tồn tại và cả sự khác biệt của các mối tương tác giữa chúng với nhau (Primack, 1999). 4 Đa dạng sinh học là một khái niệm chỉ tất cả các loài thực vật, động vật, vi sinh vật và những hệ sinh thái mà sinh vật là một bộ phận cấu thành. Đó là một thuật ngữ bao trùm đối với mức độ biến đổi cả thiên nhiên, gồm cả số lượng và tần suất xuật hiện của các hệ sinh thái, các loài hay gen trong một tập hợp đã biết. 1.1.2. Loài và quần thể loài 1.1.2.1. Loài Loài là đơn vị phân loại (Taxon) cơ sở. Quan niệm về loài sinh học nhấn mạnh một thực tại rằng loài gồm các quần thể, loài là hiện thực và có một kết cấu di truyền nội tại, do tất cả các cá thể của loài đều có một chương trình di truyền chung được hình thành trong quá trình lịch sử tiến hóa. Như vậy vấn đề đầu tiên khi đề cập đến loài đó là các thành viên trong loài phải tạo thành một đơn vị sinh sản.; sau đó loài là một thể thống nhất về mặt sinh thái, mặc dù bất cứ loài nào cũng bao gồm những cá thể riêng, loài tác động tương hỗ thống nhất đối với các loài khác sống trong cùng môi trường với nó; sau cùng loài thể hiện nó là một đơn vị di truyền bao gồm một vốn gen to lớn có quan hệ với nhau, trong khi mỗi cá thể chỉ mang một phần nhỏ của vốn di truyền trong một thời gian ngắn và “Loài là những nhóm quần thể tự nhiên giao phối với nhau nhưng lại cách biệt về sinh sản với các nhóm quần thể khác”(theo Mayr, 1969). 1.1.2.2. Quần thể Là tập hợp các cá thể cùng loài, có khả năng giao phối được với nhau, sống trong cùng một vị trí xác định và vào thời điểm nhất định. Mỗi loài thường bao gồm nhiều quần thể sống ở các địa phương khác nhau - quần thể địa phương (deme) trong đó một số quần thể phân biệt khá rõ với nhau và với quần thể địa phương của loài. Những quần thể đó nếu đủ sai khác với quần thể địa phương gốc của loài thì chúng được gọi là phân loài. 5 Như vậy Phân loài là một nhóm phân loại với ít khác biệt hơn so với loài mà từ đó nó phát sinh. Loài có hai hay nhiều phân loài được gọi là loài đa mẫu. 1.2.3. Phân loại học và quần thể Phân loại học: Là lý thuyết và thực hành về phân loại các sinh vật. Là quá trình, cách sắp xếp các sinh vật có tính qui luật. Phân loại học sắp xếp các sinh vật thành các nhóm dựa trên sự giống nhau và mối quan hệ giữa chúng về họ hàng. Trong quan điểm của phân loại học thì quần thể địa lí có vai trò trong việc xác định các cá thể trong quần thể là cùng một loài hay các phân loài trong cùng một loài thậm chí nó là các quần thể địa phương của loài hoặc nó là các loài khác nhau. 1.2.4. Biến dị địa lí và sự hình thành loài. 1.2.4.1. Biến dị địa lí Loài trong thời gian và không gian gồm nhiều quần thể, mỗi quần thể trong đó có quan hệ qua lại với nhau (Mayr, 1969) [5]. Mỗi quần thể đều thích nghi đối với mỗi điều kiện sống. Sự có mặt những sai khác giữa các quần thể bị phân cách về mặt không gian của một loài được gọi là tính biến dị địa lí. Biến dị địa lí của các loài là hệ quả tất yếu của cách li địa lí và những điều kiện môi trường địa phương. Mỗi quần thể địa phương đều nằm dưới sức ép chọn lọc liên tục đối với tính thích nghi đối đa trong những điều kiện cụ thể mà nó sinh sống. Trong các điều kiện bên ngoài như khí hậu, sinh cảnh, sinh học tác động một cách khác nhau đến sinh vật và ảnh hưởng đến tính biến dị của chúng Ở mỗi khu vực những điều kiện sinh sống tạo ra một sức ép chọn lọc liên tục lên các quần thể địa phương của tất cả các loài và như vậy buộc chúng phải thích nghi. Do đó các quần thể địa phương khác biệt nhau không 6 những chỉ về các đặc điểm hình thái mà còn khác biệt về nhiều đặc điểm của lối sống, sinh thái học và sinh lí học được chi phối về phương diện di truyền [5]. 1.2.4.2. Sự hình thành loài. Cách li địa lí là một nhân tố thuần túy bên ngoài (tác dụng của nó hoàn toàn thấy được) và bản thân nó không dẫn tới được hình thành loài. Vai trò của nó bao hàm chỉ ở chỗ tạo ra khả năng cho việc cấu trúc lại về mặt di truyền của quần thể mà không có cản trở. Hình thành loài địa lí là cấu trúc lại di truyền (gen) của một quần thể suốt trong thời kì cách li địa lí (không gian). 1.1.5. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài nghiên cứu Các loài cá trong giống Varicorhinus là nguồn thực phẩm chủ yếu của nhân dân miền núi và là một trong những đặc sản ở đây. Song hiện nay do việc khai thác không hợp lí nên số lượng cá ngày càng giảm dần và kích thước cá cũng bắt đầu giảm. Không còn thấy xuất hiện những con cá có khối lượng lớn. Hơn nữa do môi trường và khu vực sinh sống của loài cá này là ở những vùng núi cao nên việc nhân nuôi chưa được thực hiện. Đề tài phân tích đặc điểm hình thái, xác định vị trí phân loại và sự phân bố giống Varicorhinus ở các địa phương. Từ đó góp phần phát triển bền vững khai thác hợp lí nguồn tài nguyên này. 1.2. Lịch sử nghiên cứu cá ở Việt Nam 1.2.1. Tình hình nghiên cứu cá ở Việt Nam 1.2.1.1. Thời kỳ phong kiến Từ thời phong kiến những hiểu biết về cá đơn giản chủ yếu là các ghi chép dựa trên kinh nghiệm như: “Việt Nam vô loài chí”, “Vân đài loài ngữ” của Lê Quý Đôn. 1.2.1.2 Thời kỳ trước năm 1945 7 Thời kỳ thuộc địa của Pháp, một số tác giả người nước ngoài đã có những nghiên cứu về cá Đông Dương trong đó có Việt Nam. Một số công trình nghiên cứu như: J.Pellegrin (1906) “Cá nước ngọt Đông Dương”, Ông đã sưu tầm được 29 loài cá ngoại thành Hà Nội (1923), Năm 1934 lập được bảng danh lục cá ở Hà Nội gồm 33 loài [14]. J.Pellegrin và P. Chevey (1934) phân tích sưu tập cá Nghĩa Lộ gồm 10 loài (1936) mô tả 5 loài cá mới ở Bắc Bộ và công bố danh lục 20 loài cá ở Việt Nam. P. Chevey và Lemasson J.1937 : "Đóng góp cho khu hệ cá Bắc Bộ” đã thống kê 98 loài. Đây là công trình có giá trị kinh tế nhất về cá nước ngọt ở nước ta trong thời kì thuộc Pháp. Trong thời kỳ này, một số tác giả đi sâu nghiên cứu giải phẫu sinh lí và sinh thái cá. Một số công trình nghiên cứu đáng chú ý “ Phương pháp tính tuổi cá” (Chevey P.1928 - 1930); “ Sinh học sinh sản của cá trê và cá chuối ở Miền Bắc Việt Nam” (Lemason J. và Nguyễn Hữu Nghị, 1939 - 1942); Lemason J. (1934) đã nghiên cứu về cách thức nuôi cá trong tác phẩm “Nuôi cá ruộng miền núi và Đồng Bằng Bắc Bộ”. 1.2.2. Tình hình nghiên cứu cá và giống cá Sỉnh ở Bắc Trung Bộ 1.2.2.1 Tình hình nghiên cứu cá ở khu vực Bắc Trung Bộ G.Petit (1933) mô tả loài Garra polanei sưu tập được ở Thanh Hóa. Rendahl H.(1944) giới thiệu những loài trong họ Cobitidae ở Trung Bộ và Bắc Bộ. Sau ngày hòa bình đã có rất nhiều công trình nghiên cứu về cá như: Mai Đình Yên (1974), điều tra cơ bản thủy sản nước ngọt Hà Tĩnh đã sưu tầm được 21 loài cá; Mai Đình Yên (1960) nghiên cứu cá ở lưu vực sông Lam đưa ra một danh lục gồm 36 loài; Mai Đình Yên và Nguyễn Hữu Dực công bố cá Dầy (Cyprynus centralus) một loài cá mới ở Quảng Bình. Đoàn Lệ Hoa, Phạm Văn Doãn (1971) điều tra về khu hệ cá sông Mã gồm 114 8 loài; Nguyễn Hữu Dực, Dương Quang Ngọc, Tạ Thị Thủy, Nguyễn Văn Hảo (2003) điều tra thành phần loài cá lưu vực sông Mã (Thanh Hóa) gồm 102 loài; Nguyễn Hữu Dực, Dương Quang Ngọc (2005) đưa ra dẫn liệu về thành phần loài cá khu vực sông Bưởi thuộc địa phận tỉnh Thanh Hóa với 64 loài. Từ năm 1974 đến năm 1983 Nguyễn Thái Tự đã có một số công trình nghiên cứu về khu hệ cá sông Lam. Ông đưa ra kết luận thành phần loài cá ở khu vực sông Lam bao gồm 157 loài và phân loài, thuộc 45 họ, 17 bộ [15]. Năm 2005, Trung tâm nghiên cứu tài nguyên và môi trường (Đại Học Quốc Gia Hà Nội) đã tiến hành đánh giá đa dạng sinh học vùng dự án bảo tồn huyện Hương Sơn, tỉnh Hà Tĩnh đã thống kê được 81 loài cá thuộc 20 họ, 56 giống; đánh giá vai trò của khu hệ cá đối với hệ sinh thái và cộng đồng dân cư vùng dự án cũng như đề xuất các giải pháp nhằm giảm thiểu suy thoái của khu hệ cá ở đây [trang web. Ca.cand.com.vn]. 1.2.2.2. Giống cá Sỉnh Varicorhinus Ruppell, 1836. Giống Varicorhinus Ruppell, 1836 thuộc phân họ cá Bỗng (Barbinae). Giống cá này được Ruppell xác định năm 1836 Ở nước ta năm 1978 Giáo sư Mai Đình Yên đã chuyên khảo tổng kết các nghiên cứu về cá ngọt ở miền Bắc Việt Nam. Trong tài liệu này giống cá sỉnh Varicorhinus chỉ có 2 loài Varicorhinus gerlachi và Varicorhinus laticeps. Sau đó liên tiếp có rất nhiều nghiên cứu khu hệ cá nước ngọt đã được tiến hành trên khắp các hệ thống sông suối ở nước ta: Nghiên cứu khu hệ cá sông Lam (Nguyễn Thái Tự, 1983) [15], các sông Nam Trung Bộ (Nguyền Hữu Dực, 1997) [1], sông Bưởi (Nguyễn Hữu Dực, Dương Quang Ngọc, 2003), sông Mã địa phận Thanh Hóa (Nguyễn Hữu Dực, Dương Quang Ngọc và Tạ Thị Thủy (2003)[2]. Những nghiên cứu trên cho thấy giới hạn phân bố của giống cá Varicorhinus là miền Trung Việt Nam. Theo tài liệu của Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) thì giống cá này có 11 loài [6] 9 1.3. Điều kiện tự nhiên khu vực Bắc Trung Bộ 1.3.1. Địa hình Khu vực Bắc Trung Bộ (BTB) bao gồm các tỉnh từ Thanh Hóa đến Thừa Thiên Huế, có tọa độ địa lý từ 16 0 13’ đến 20 0 40’ vĩ độ Bắc, 104 0 25’ đến 108 0 10’ độ kinh Đông. Diện tích toàn vùng là 5150070km 2 . Phía Bắc là các dãy núi tiếp nối hệ thống núi Tây Bắc, có độ cao 1200m - 1400m chạy về phía nam với dãy núi cao trên 1000m sát biên giới Việt - Lào, thấp dần chỉ còn 150m - 250m ở Như Xuân nối dãy núi thượng nguồn sông Cả. Ở đây có các đỉnh núi cao từ 900m - 1600m. Từ nam sông Cả các dãy núi kéo dài phía nam theo hướng Tây Bắc - Đông Nam hầu như song song với biển, kết thúc là dãy Hải Vân, có đỉnh Bạch Mã cao hơn 1400m. Ở khu vực này núi có sườn dốc, quá trình xâm thực và chia cắt mạnh tạo nên địa hình hiểm trở có các đỉnh núi cao như Paxailaileng 2711m, Bùlung 2346m (Nghệ An) Động Ngãi 1774 (Thừa Thiên Huế). Về phía biển là một hệ thống đồi thấp hay núi thoải tiếp nối đồng bằng chiếm 1/6 diện tích của vùng; đồng thời có các dãy núi theo hướng Đông - Tây ra sát biển như dãy núi Tam Điệp, dãy Tỉnh Gia Hoàng Mai, dãy Đèo Ngang, đã làm cho địa hình càng bị chia cắt. Chính vì vậy đã tạo nên sự phân hóa về điều kiện khí hậu của khu vực theo hướng Bắc - Nam [16]. 1.3.2. Khí hậu Bắc Trung Bộ nằm trong khu vực nhiệt đới ẩm gió mùa: mùa đông ấm; mùa hạ nóng; ngoài sự phân hóa theo chiều cao, khí hậu còn bị phân hóa ảnh hưởng suy yếu của gió mùa Đông Bắc và gió mùa Tây Nam. Hằng năm có tổng lượng bức xạ từ 115 - 130kcal/cm 2 (phía bắc) và 140kcal/cm 2 (phía nam). Biên độ nhiệt độ trung bình năm 11 0 2. Thời kỳ lạnh 10 . tài Nghiên cứu giống Varicorhinus Ruppell, 1836 ở khu vực Bắc Trung Bộ . 2. Mục đích nghiên cứu Trên cơ sở phân tích các mẫu cá thu được ở khu vực Bắc Trung. và Đồng Bằng Bắc Bộ . 1.2.2. Tình hình nghiên cứu cá và giống cá Sỉnh ở Bắc Trung Bộ 1.2.2.1 Tình hình nghiên cứu cá ở khu vực Bắc Trung Bộ G.Petit (1933)