Đang tải... (xem toàn văn)
SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN
51 CHƯƠNG V THẬN VÀ SINH LÝ TIẾT NIỆU Tiết Niệu 1.1 Khái niệm ý nghĩa tiết Trong trình trao đổi chất, vật chất dự trữ thể không ngừng biến đổi để giải phóng lượng, đồng thời sản sinh sản phẩm thừa q trình dị hóa Việc đưa vật chất thừa hay có hại khỏi thể gọi tiết Bài tiết điều kiện cần thiết cho hoạt động sống tích tụ sản phẩm thừa làm cho thể trúng độc chết Ở cá, sản phẩm cuối trình trao đổi chất đạm (gọi chung nitơ phiprotein ammonia, urea, TMAO ), muối vô nước thừa chủ yếu thải theo nước tiểu Một số muối vơ nitơ phi-protein thải qua mang Cho nên thận quan chủ yếu thải sản phẩm cuối trình trao đổi chất Thận quan tiết quan trọng Ý nghĩa quan trọng không hạn chế việc tham gia tiết sản phẩm thừa trình trao đổi chất; đồng thời với việc tiết nước muối, cịn tham gia vào q trình trao đổi nước muối khống Ngồi ra, việc trì áp suất thẩm thấu, thành phần muối nồng độ ion H+ không thay đổi nội môi trường thể nhờ hoạt động tích cực thận 1.2 Cấu tạo chức thận Thận cá, giống động vật xương sống cao đẳng, cấu tạo đơn vị chức nephron hay gọi vi quản thận Một vi quản thận gồm có: (1) quản cầu thận (2) phần ống Thận loài cá nguyên thủy so với động vật cao đẳng cạn Cấu tạo đơn vị thận (vi quản thận) bao gồm miền: quản cầu, đoạn cổ, đoạn gần thứ nhất, đoạn gần thứ hai, đoạn trung gian, đoạn xa, hệ thống ống góp ống tập trung Tùy mức độ tiến hoá tập tính sống mà vi quản thận lồi cá sở hữu thiếu hay nhiều miền Chức miền sau: H.18 Cấu trúc vi quản thận cá - Quản cầu: phận có chức điều hòa ban đầu việc cung cấp dịch lọc mà sau bổ sung cách chọn lọc tiết tái hấp thu Quản cầu xác nhận phận để tống khỏi thể nước thặng dư Chứng minh cho điều vắng mặt quản cầu nhiều cá xương biển hay tổng quát, quản cầu cá xương biển tương đối khơng có phân bố mao mạch tốt tỉ lệ lọc quản cầu (GFR) thấp Trái lại quản cầu cá xương nước có xoang mao mạch SLĐVTS NVTư 52 phân bố rộng với vách mao mạch mỏng GFR cao Và hình thức rộng muối, GFR thay đổi theo mùa tạo thích ứng liên hệ với di cư vào nước hay mặn H.19 Cấu trúc chi tiết vi quản thận loài cá - Miền cổ: phần nguyên thủy vi quản thận cấu tạo nhiều vi nhung mao, diện tất lồi cá ngoại trừ cá xương khơng quản cầu Chức dường giống với bơm sơ cấp nhờ hoạt động dạng lông, quan trọng việc đẩy vật chất từ nang quản cầu (nang Bowman) vào xoang ống Ðoạn cổ đặc biệt quan trọng hệ thống lọc áp suất thấp tất loài cá Miền cổ biến động vật xương sống cao đẳng, cịn trì lưỡng cư - Ðoạn gần thứ nhất: phần nguyên thủy khác vi quản thận Về hình thái học, tương ứng với ống lượn gần động vật xương sống cao đẳng Chức có lẽ liên hệ với tái hấp thu chất hữu amino acid, protein kích thước nhỏ, glucose tái hấp thu đồng thẩm thấu (isosmotic) ion hóa trị (Na+ Cl-) lọc Nó chứng minh khơng cần thiết cá có vi quản thận không quản cầu nên thiếu đoạn Các chức khác tiết phân tử hữu phenol red Mặt khác diện khơng cần thiết cho tiết ion hóa trị đoạn vắng mặt cá xương khơng có quản cầu SLĐVTS NVTư 53 - Ðoạn gần thứ hai: miền lớn vi quản thận hai nhóm cá xương biển nước Vai trị việc tái hấp thu phân tử hữu nhỏ; mặt khác góp phần tiết acid hữu Vì đoạn gần thứ hai tạo thành phần dài vi quản thận phần ống gần cá xương biển khơng quản cầu nên đáp ứng chủ yếu cho tiết ion hóa trị Nó góp phần tái hấp thu Na+ tiết H+ sư cân acid-base máu - Ðoạn trung gian: cách tiêu biểu, miền cấu tạo nhiều vi nhung mao tạo thành phần chun mơn hóa đoạn gần thứ hai Ý nghĩa chức miền – mà vắng mặt nhiều loài cá xương biển – chưa xác nhận Nó bơm thứ cấp nhằm góp phần tiếp tục đẩy chất dịch dọc theo ống vi quản thận Ðây thuận lợi hình thức nước tái hấp thu nước cực tiểu - Ðoạn xa: diện cá xương nước vài loài rộng muối, cá sụn cá phổi Hình thái học tương ứng với đoạn xa lưỡng cư, nhánh lên quai Henlé phần ống xa hữu nhũ Nó xác nhận có vai trị tái hấp thu Na+ tích cực Sự tái hấp thu Na+ khơng đồng thẩm thấu, hình thức rộng muối tính thấm nước miền thay đổi Ðoạn xa có vai trị quan trọng việc tái hấp thu ion hoá trị làm lỗng nước tiểu hình thức nước rộng muối - Ống góp ống tập trung: hệ thống ống góp ống tập trung cho thấy cần thiết cho việc tạo thành nước tiểu loãng tái hấp thu ion hóa trị từ dịch lọc Ống góp có chức đào thải Na+ lọc hay ngấm từ dịch quanh ống Chức Năng Tiết Niệu Thận Cá 2.1 Cá sụn 2.1.1 Cấu trúc vi quản thận Các vi quản thận cá sụn tiêu biểu dài có quản cầu với 10.000 mm3 thể tích quản cầu/m2 bề mặt thể Ống vi quản thận bao gồm đoạn cổ dài, có vách mỏng có lơng mịn; phần đầu đoạn gần thứ có đường kính đoạn cổ có riềm bàn chải, phần sau có đường kính lớn hơn; đoạn gần thứ hai có đường kính lớn; ống xa bao quanh miền cổ khơng có riềm bàn chải tận ống góp SLĐVTS H.20 Ðặc điểm NÐTT cá sụn biển NVTư 54 2.1.2 Chức thận Cá sụn biển Tất cá sụn biển trì tình trạng nồng độ thẩm thấu máu cao (hyperosmotic) môi trường biển chúng Nồng độ thẩm thấu cao kết hợp nồng độ điện phân máu tổng cộng giống hay cao chút so với cá xương biển với giữ lại urea trimethylamine oxide (TMAO) máu nồng độ vượt so với nhóm động vật khác Kết nước vào thể thẩm thấu xảy cá xương nước Các chất điện phân có khuynh hướng vào khuếch tán nồng độ muối máu, đặc biệt Na+ Cl-, nước biển Ở trạng thái cá sụn biển tương tự cá xương biển Các cá sụn biển, lý thuyết, không cần uống nước phần lớn cá xương biển Cơ quan bổ sung cho thận để loại bỏ muối tuyến trực tràng hoạt động thay đổi gián đoạn, tạo thành chất dịch không màu, NĐTT với huyết tương, thiếu số lượng ý nghĩa urea chứa NaCl gần gấp đôi nồng độ huyết tương Tỉ lệ lọc quản cầu (GFR) cá sụn biển giới hạn từ 0,2-12 mL/giờ/kg trung bình vào khoảng 0,4 mL/giờ/kg GFR cao nhiều cá xương biển tiến gần đến cá xương nước tiêu biểu Các quản cầu hở với bề mặt lọc lớn chúng cho thấy tỉ lệ lọc quan sát cá sụn biển thấp nhiều so với khả lọc cực đại GFR thay đổi lớn ngừng hồn tồn vài sau cá bị bắt hay bị thương Tỉ lệ lọc kiểm sốt hoạt động quản cầu gián đoạn, có nghĩa số lượng quản cầu hoạt động thời điểm Nước tiểu cá sụn biển ln ln có NĐTT thấp máu (hypoosmotic), đậm đặc máu khoảng 50-250 mosm/L Thật độ lệch thẩm thấu qua ống thiết lập cá sụn biển gần lớn cao độ lệch ngang qua ống thận cá xương nước Khi xử lý nhanh với nước biển pha loãng hay với kích thích việc bắt giữ, cá sụn biển giảm NĐTT nước tiểu độ lệch thẩm thấu đạt tới 500 mosm/L Như tính thấm ống điều chỉnh khả này, kết hợp với điều chỉnh tỉ lệ H.21 Hoạt động VQT cá sụn biển lọc quản cầu, tạo cho cá sụn đáp ứng với thay đổi vào nước ngang qua bề mặt thể (thải lượng nước thừa xâm nhập từ môi trường bên ngồi) SLĐVTS NVTư 55 Sự tiến hóa thận cá sụn phận tiết nước tạo vấn đề bảo vệ chất hịa tan có giá trị máu, đặc biệt muối lọc quản cầu Không giống với cá xương nước mà muối ngang qua bề mặt thể nhiều lọc thận, cá sụn biển có khuynh hướng thu nhận muối từ mơi trường biển xung quanh chúng gần tất chất điện phân biển đậm đặc dịch thể chúng Do vai trị thận xem quan bình tuyển điều hòa lâu dài chất điện phân máu Như tiên đốn thận cá sụn biển điều hịa loại ion cách độc lập Na+, K+, Ca2+ Cl- tái hấp thu từ dịch lọc Burger (1967) cho tái hấp thu ống Na+ tích cực Cl- thụ động Mg 2+, SO42- HPO42- vận chuyển tích cực từ máu quanh ống đến xoang ống chế tiết cần lượng Số lượng tiết Mg2+ HPO42- xảy bình thường thấp nhiều so với khả thận Ở dogfish, Squalus acanthias, nước tiểu bị acid hóa phần lượn gần ống Việc tiêm dung dịch acid hay kiềm tính vào máu dogfish tạo rối loạn cấp tính pH máu động mạch không thay đổi pH nước tiểu, mà giữ cố định khoảng 5,7 (5,4-6,0) Hodler ctv (1955) tìm thấy việc xử lý nội tĩnh mạch với chất ức chế enzyme carbonic anhydrase acetazolamide (Diamox) không làm biến đổi pH nước tiểu; tiết H+ thận không tùy thuộc vào carbonic anhydase Thận cá sụn biển khơng có vai trò quan trọng việc điều hòa ion H+, mà rối loạn cân acid-base máu điều chỉnh mang cá thông qua hoạt động tiết H+ HCO3- trực tiếp Phần lớn cá sụn biển dường tương đối không khác thay đổi hàm lượng urea nồng độ thẩm thấu tổng cộng máu, sức chịu đựng rộng lớn giải thích q nhiều cá sụn rộng muối Cả hai urea TMAO luôn tái hấp thu chống lại độ lệch nồng độ chúng loại trừ hoàn toàn khỏi nước tiểu Kempton (1953) khảo sát liên hệ urea huyết tương lọc tái hấp thu urea cá smooth dogfish nhận thấy tái hấp thu urea tổng cộng tái thu urea/mL lọc dịch thay đổi tỉ lệ nghịch với nồng độ urea huyết tương Sự tái hấp thu urea đơi hồn tồn nồng độ urea huyết tương thấp (tới 99% urea lọc tái hấp thu), thấp nồng độ urea huyết tương cao (chỉ có 70% tái hấp thu) Nhưng qui luật, lượng thừa tương đối cố định khoảng 1-2 mg (0,35-0,7 mmoles) urea/mL lọc dịch không tái hấp thu Cá sụn nước Smith (1931a) nghiên cứu loài sawfish nước (Pristis microdon) nhận thấy lượng nước tiểu trung bình 10,4 (6,3 – 19,2) mL/kg/giờ Những giá trị lớn nhiều so với lượng nước tiểu cá xương nước bình thường kích thước Tỉ lệ lọc quản cầu (GFR) không đo chắn lớn lượng nước tiểu Nồng độ thẩm thấu nước tiểu 55 mosm/L, 10% NĐTT máu 550 mosm/L Urea chất thẩm thấu nước tiểu ưu (trung bình 14 mmoles/L), nồng độ SLĐVTS NVTư 56 (mmoles/L) trung bình chất điện phân nước tiểu đo Smith (1931a) là: Cl- : 6,3; PO43-: 6,9; SO42-: 0,3; K+: 2,2; Na+ không đo Cl- nước tiểu để cân tổng số anion Sodium, chloride urea tái hấp thu chống lại độ lệch nồng độ lớn Smith (1931a) quan sát thấy việc tiêm Na2SO4 vào máu tuần hoàn tạo gia tăng lớn tiết sulfate, nồng độ nước tiểu gia tăng từ 0,3-87 mmoles/mL Ðiều sawfish nước với ống thận có khả để tiết sulfate mạnh mẽ (và hồn tồn ion hóa trị khác) phương thức cá sụn biển Tóm lại Ngoại trừ urea diện huyết tương nước tiểu, chức thận cá sụn (biển nước ngọt) không khác nhiều với cá xương nước Ðặc biệt tương đồng chức thận cá sụn biển cá sụn nước ngọt: hai hyperosmotic môi trường chúng Trong nhóm cá, GFR cao urea tái hấp thu lớn lao từ nước tiểu Cả cá sụn biển đồng loại nước chúng tái hấp thu Na+ Cl- chống lại độ lệch nồng độ hai tạo thành nước tiểu hypoosmotic máu Hơn nữa, thận cá sụn nước tiết ion hóa trị hiệu thận cá sụn biển cần thiết Những khác chức thận hình thức nước biển dường chủ yếu số lượng chất lượng, xâm nhập vào nước cá sụn biển có lẽ khơng cần thiết thay đổi chức thận 2.2 Cá xương nước 2.2.1 Cấu trúc vi quản thận Cấu trúc VQT có quản cầu cá xương nước Vi quản thận cá xương nước tiêu biểu bao gồm miền sau: (1) thể thận (thể Malpighi) có chứa quản cầu phân bố mao mạch tốt, (2) miền cổ có lơng mịn với chiều dài thay đổi, (3) đoạn gần thứ với riềm bàn chải, (4) đoạn gần thứ hai với riềm bàn chải phát triển, (5) đoạn trung gian nhỏ mà diện thay đổi, (6) đoạn xa, (7) hệ thống ống góp Những khác lồi cá vi quản thận thường liên quan đến đoạn cổ, đoạn trung gian đoạn xa: chúng khác diện hay khơng, dài hay ngắn, có hay khơng có lơng mịn 2.2.2 Chức thận cá xương nước Cá xương nước với tất động vật nước động vật điều hòa hyperosmotic Sự nhạy cảm điều hòa thành phần ion máu thực hệ thống ngoại thận mang cá Thận chủ yếu gìn giữ chất điện phân lọc Nước tiểu lỗng, thường gần khơng có Na+ Cl- thể tích phải cân với số lượng nước vào thể từ mơi trường lỗng động vật Hai đặc trưng ống thận cần thiết hoạt động hiệu chức thận là: (1) chế tái hấp thu ion đơn hóa trị có hiệu quả, hoạt động liên kết với (2) tính thẩm thấu ống thấp nước huyết tương lọc SLĐVTS NVTư 57 Sự lọc quản cầu lượng nước tiểu Lượng nước tiểu cá xương nước dĩ nhiên lớn cá biển Lượng nước tiểu thường xem tương đương với tính thấm H.22 Ðặc điểm NÐTT cá xương nước tổng cộng bề mặt thể nước Các yếu tố mà từ giúp xác định tính thấm nước qua bề mặt thể giúp xác định lượng nước tiểu Lượng nước tiểu GFR có liên hệ chặt chẽ thường tương quan thuận; tỉ lệ gần cố định nước lọc quản cầu tái hấp thu ống Sự liên hệ chặt chẽ lượng nước tiểu GFR chứng tỏ hoạt động gián đoạn quản cầu thận, khó mà giải thích phương thức khác thay đổi lớn lao GFR lượng nước tiểu với thay đổi hay khơng có thành phần muối nước tiểu tái hấp thu nước gián đoạn Vấn đề cần nghiên cứu gián đoạn thay đổi số lượng quản cầu hoạt động hay thay đổi hoạt động đồng dạng khắp vi quản thận Chức ống * Sự tái hấp thu chất điện phân Một dịch siêu lọc huyết tương vào phần xoang vi quản thận bắt đầu di chuyển xuống ống, hướng dẫn áp lực lọc túy xác nhận lực đẩy chủ yếu, bổ sung hoạt động lông mịn hay co thắt giống nhu động đoạn ống cấu tạo tế bào trơn H.23 Hoạt động VQT cá xương nước Na+ Cl- tái hấp thu gần hoàn toàn từ dịch siêu lọc Na+ tái hấp thu tích cực từ xoang ống kết hợp thụ động Cl- K kinh qua vừa tiết thực hay tái hấp thu thực chống lại độ lệch nồng độ Nồng độ nước tiểu K+ Na+ thay đổi thuận nghịch cá sucker trắng + SLĐVTS NVTư 58 (Catostomus commersonii) Sự kiện giả thiết có diện bơm trao đổi ion Na+ K+ Một giải thích khác liên hệ bên Na+ K+ tính thấm thượng bì ống Na+ cao anion diện nước tiểu tạo thành, K+ thay cho Na+ để cân điện anion tổng cộng, Na+ tái hấp thu đặc biệt cao Mg 2+ Ca 2+ tái hấp thu mạnh mẽ chống lại sai biệt nồng độ chúng Sự tái hấp thu tích cực chất điện phân từ lọc dịch xảy phần khơng có kết hợp thẩm thấu nước; đoạn xa hệ thống ống góp phải gần khơng thấm nước * pH nước tiểu Nước tiểu cá xương nước đặc trưng acid cá xương biển Khơng giống cá xương biển, acid hóa cá xương nước liên hệ tới hệ thống carbonic anhydrase (CA) nhạy cảm với Diamox (acetazolamide) có vai trò quan trọng tái hấp thu bicarbonate Trường hợp cho thấy giống hữu nhũ, hệ thống nhạy cảm Diamox định vị đoạn gần II Nếu carbonic anhydrase bị ức chế Diamox, tái hấp thu HCO3-, Na+, K+ Cl- bị giảm (nồng độ nước tiểu chúng gia tăng) nước tiểu bị kiềm hóa * Sự hấp thu glucose Ðoạn đầu ống gần cho có vai trị tái hấp thu thành phần hữu huyết tương lọc glucose, amino acid đại phân tử Oguri (1968) nhận thấy glucose tái hấp thu lớn lao không hoàn toàn loại khỏi dịch lọc cá xương nước Ðiều có lẽ chiều dài tương đối ngắn đoạn gần I phần lớn cá xương nước Thường thường hàm lượng đường nước tiểu cao tìm thấy cá có hàm lượng đường máu cao * Sự tiết hợp chất nitơ Số lượng nitơ tổng cộng tiết nước tiểu loài cá khác thay đổi từ 2,5-24,5% Các nitơ có nguồn gốc chủ yếu từ thức ăn Cá cho ăn, nitơ hữu nước tiểu lớn nhiều so với cá nhịn đói Smith (1929b) tìm thấy phân bố vài thành phần chứa nitơ khác nước tiểu loài cá nước theo thứ tự độ nitơ giảm dần: creatine, urea, ammonia, amino acid, uric acid creatinine TMAO diện nước tiểu phần lớn cá xương biển khơng tìm thấy nước tiểu cá chép (Cyprinus carpio) Ở cá xương nước ngọt, mang đường qua ammonia urea, chất thải nitơ chính, loại khỏi thể Thận góp phần loại thải thành phần nitơ nhỏ bé chẳng hạn creatine uric acid * Sự điều chỉnh thận tiết muối nước môi trường có muối Trong tự nhiên thận cá xương nước đòi hỏi để điều chỉnh thay đổi NĐTT môi trường Tuy nhiên nhiều cá nước tồn qua SLĐVTS NVTư 59 thời gian dài mơi trường muối lỗng Ví dụ cá vàng (Carassius auratus) sống 1/2 độ mạnh nước biển vài tháng Những điều kiện mơi trường khơng bình thường luôn tránh cá chọn môi trường Ðiều đáng ngạc nhiên lồi hẹp muối sống điều kiện có muối với NĐTT mơi trường không tương đương hay cao dịch thể với chất hịa tan dung mơi chiếm ưu NaCl Cá cần giảm sản xuất nước tiểu thận NaCl vào ngang qua mang Những điều chỉnh chủ yếu thực thời gian vài phút hay phần lớn cá 1-2 Ða số cá xương nước cải tiến kiểu hoạt động điều hịa mơi trường có muối cách gia tăng nồng độ thẩm thấu nước tiểu Sự điều chỉnh ống thận đòi hỏi vài đến vài ngày không quan sát thí nghiệm ngắn hạn Nếu cá xương nước cho phép vài hay vài ngày để thích ứng với mơi trường có muối, tái hấp thu ống ion hóa trị giảm xuống Tóm lại, điều chỉnh chủ yếu hiệu gia tăng NĐTT mơi trường bên ngồi giảm GFR thực ngừng hoạt động liên tục quản cầu riêng biệt hay phần quản cầu Nếu độ muối bên đạt gần NĐTT dịch thể, lọc quản cầu ngừng hoàn toàn quản cầu bắt đầu teo lại 2.3 Cá xương biển 2.3.1 Cấu trúc vi quản thận - Cấu trúc VQT có quản cầu Một đơn vị thận tiêu biểu cá xương biển bao gồm miền sau: (1) tiểu thể Malpighi có chứa quản cầu, (2) đoạn cổ có chiều dài thay đổi, (3) hay đoạn gần thành phần quan trọng đơn vị thận (đoạn thứ đoạn tương tự mức độ siêu cấu trúc với ống lượn gần hữu nhũ), (4) đoạn trung gian mà diện thay đổi đoạn lượn gần I II, (5) ống góp, (6) hệ thống ống tập trung - Cấu trúc VQT khơng có quản cầu Cá xương biển có VQT khơng quản cầu diện họ, 13 giống 23 loài Vi quản thận bao gồm hai miền: (1) đoạn đầu với riềm bàn chải (2) hệ thống ống dẫn góp cuối Phần lượn gần VQT khơng quản cầu giống tương đoạn gần thứ hai VQT có quản cầu, hệ thống ống dẫn góp cá xương biển có VQT khơng quản cầu giống với cá xương biển có VQT có quản cầu 2.3.2 Chức thận cá xương biển Thận cá xương biển quan chun mơn hóa chức Cấu trúc tương đối đơn giản vi quản thận thiếu đoạn xa (là đặc trưng nhiều loài rộng muối gần tất loài cá nước ngọt) với quản cầu thối hóa hay vắng mặt điều cần thiết thận hoạt động kiểu phức tạp động vật điều hịa tình trạng NĐTT thấp NĐTT mơi trường (hypoosmotic) Chức chun mơn hóa tiết Mg2+ SO42-, sản phẩm điều hòa thẩm thấu chất thải trình trao đổi chất Chúng vào ruột từ nước biển uống cách cố ý cá thay ban đầu lượng nước bị thẩm thấu ngang qua bề mặt thể Một tỉ lệ nhỏ SLĐVTS NVTư 60 ion hóa trị uống (thường < 20%) thấm qua màng nhầy ruột vào máu Có chứng giá trị cho thấy tất Mg 2+ SO42H.24 Ðặc điểm NÐTT cá xương biển hấp thu tiết thận (Hickman, 1968c) Các ion khác, cách đáng kể Na+, Cl-, K+ Ca2+, hấp thu từ ruột xuất nước tiểu thận không phục vụ phương thức cho tiết ion số chúng Bởi ưu thận cá xương biển tiết MgSO4, quản cầu trở nên cấu trúc dư thừa Hậu tất mức độ thối hóa quản cầu diện cá xương hẹp muối, từ cá có quản cầu phân bố mạch tốt đến cá thiếu tất quản cầu Các cá xương có VQT khơng quản cầu hồn tồn phát tán cách ngẫu nhiên nhiều nhóm cá thuộc khác nhau; tìm thấy tất nhóm cá họ hồn tồn có VQT khơng quản cầu Trong số cá xương biển có VQT có quản cầu bề mặt lọc tổng cộng hay số lượng kích thước quản cầu cho thấy cá xương biển tổng qt có quản cầu phát triển tốt cá xương nước * Chức ống + Thành phần nước tiểu Mg 2+ chất điện phân có tất lồi cá xương biển khác nhau, cation ưu thế, Cl- anion ưu nước tiểu Nồng độ SO42- thường phân nửa Mg2+ vượt Mg2+ Nồng độ Na + K+ nước tiểu bình thường thấp không phụ thuộc GFR Phosphate nước tiểu dẫn xuất hồn tồn từ thức ăn rõ ràng khơng có nước biển Ca 2+ Tỉ lệ U/P Ca2+ luôn lớn không giống Mg2+ SO42-, tiết đường khác rõ thận + Sự tiết ion hóa trị ống VQT Nồng độ nước tiểu Mg2+, SO42- thường lớn nồng độ chúng huyết tương Tỉ lệ U/P Mg2+ SO42- đạt 100-300 chứng tỏ ion tiết tích cực vào nước tiểu Có hệ thống tải ion hóa trị 2, cho anion cho cation Bằng chứng việc tiêm MgCl2 vào làm giảm tiết Ca2+ tiêm Na2S2O3 làm giảm tiết SO42- SLĐVTS NVTư 61 Tỉ lệ U/P HPO42- thường lớn vượt 50 chứng tỏ tiết túy vào ống Sự tiết HPO42- có lẽ kết hợp với hàm lượng phosphate phần cường độ giải phóng từ dự trữ phosphate mơ + Sự tiết ion H+ Nước tiểu cá xương biển thường biến động giới hạn acid chế tiết ion H+ chế độc lập với hệ thống enzyme carbonic anhydrase (C.A) pH nước tiểu cá xương biển Sculpins hồn tồn khơng bị ảnh hưởng tiêm phosphate hữu hay bicarbonate hay chất ức chế C.A acetazolamide cho thấy, tương tự cá sụn khác với cá xương nước ngọt, pH nước tiểu cá xương biển cố định phía acid + Sự tiết sản phẩm cuối nitơ Một vài chất thải nitơ diện nước tiểu hai cá xương biển quản cầu không quản cầu chất chiếm tỉ lệ (%) nhỏ nitơ tổng cộng tiết cá H.25 Hoạt động VQT cá Ammonia, urea TMAO, sản phẩm nitơ xương biển cuối cá xương tiết lớn lao qua bề mặt mang Tuy thận cần thiết để tiết vật chất nitơ có độ khuếch tán creatine, creatinine uric acid + Sự tái hấp thu thuộc ống chất điện phân Ở tất cá xương biển, ion hóa trị Na+, K+ Cl-, lọc hay ngấm vào ống, tái hấp thu tích cực Ở hình thức VQT có quản cầu, số lượng NaCl lọc tái hấp thu vượt xa số lượng MgSO4 tiết, ion hóa trị thải chủ yếu qua mang + Sự tái hấp thu thuộc ống glucose Glucose tái hấp thu hồn tồn cá xương biển có VQT có quản cầu hay khơng quản cầu (bình thường vắng mặt hay xuất với số lượng vết) 2.4 Cá xương rộng muối 2.4.1 Cấu trúc vi quản thận Vi quản thận cá Southern flounder (Paralichthys lethostigma) Ở loài vi quản thận bao gồm miền sau: quản cầu phân bố mạch tương đối nghèo, nhỏ; đoạn cổ có lơng, nhỏ, chiều dài trung bình; đoạn gần thứ SLĐVTS NVTư 62 nhất; đoạn gần thứ hai; ống xa hệ thống ống dẫn góp Các đoạn xa tương tự với quan sát cá xương nước hay hình thức tiến hóa bao gồm lưỡng cư So sánh Sự thay đổi gần rõ ràng đoạn trung gian đoạn xa Đoạn trung gian vắng mặt hay diện hay không xác định được; cách tương ứng, đoạn trung gian hình thành với cá di cư xi dịng (di cư biển: catadromous) hay hình thức rộng muối nước mà dành phần lớn đời sống trưởng thành chúng nước Sự thay đổi tương tự xảy đoạn xa Một điều thú vị đoạn xa thiếu loài rộng muối mà dành phần lớn đời sống chúng mơi trường nước biển (di cư ngược dịng: anadromous); cá xương hẹp muối biển tiêu biểu đoạn xa 2.4.2 Chức thận cá xương rộng muối Các cá xương rộng muối tồn giới hạn rộng nồng độ muối cách thay đổi điều hịa dịch thể thích ứng môi trường hyperosmotic hypoosmotic Theo Gunter (1952), khái niệm bao gồm hình thức di cư ngược dịng xi dịng ngoại trừ lồi đơi vào vịnh có độ muối thấp Sự phát triển thận Có khuynh hướng cho vi quản thận cá rộng muối có tương đương với cá hẹp muối mơi trường Nhưng tổng quát cá xương rộng muối có quản cầu phát triển tốt Có liên hệ xác định phát triển quản cầu tập tính sống Cá xương biển rộng muối sống môi trường có độ muối thấp, trung bình có số lượng quản cầu nhiều cá rộng muối mơi trường có độ muối cao Như vậy, loài rộng muối tiêu biểu có tỉ lệ lọc cao cách có ý nghĩa nước so với biển, tương ứng với giải phẫu học quản cầu Những điều chỉnh sinh lý thay đổi nồng độ muối Phần lớn, khơng nói tất cả, thành phần cấu trúc vi quản thận cho thấy tích cực điều chỉnh để tạo thích ứng tồn thể quan (vi quản thận thận) Những điều chỉnh quản cầu ống không thiết xảy đồng thời hay hiệu thay đổi nồng độ muối theo hướng hai chắn kết hợp hệ thống điều hịa khơng xác định rõ Sự tiết nước chất điện phân rõ ràng đáp ứng với thay đổi hormone chất trích từ tuyến khơng có hormone riêng biệt xác định rõ ràng để điều hòa trạng thái chuyên biệt chức * Sự lọc quản cầu SLĐVTS NVTư 63 Cá rộng muối thích ứng với nước vào môi trường biển giảm GFR lượng nước tiểu Biên độ thay đổi khác loài khác Ở cá chình Nhật Bản (Anguilla japonica), thích ứng thận nước biển trình điều chỉnh giai đoạn Khi cá chình Nhật Bản nước vận chuyển vào nước biển, GFR lượng nước tiểu giảm khoảng 30% tỉ lệ chúng nước vòng Sau cá chình trở nên thích ứng hồn tồn với nước biển, GFR hồi phục tương đương hay chí vượt xa GFR trung bình cá chình thích ứng với nước Ở thời điểm tính thấm nước ống gia tăng Kết lượng nước tiểu tiếp tục giảm GFR gia tăng tái hấp thu nước lọc ống gia tăng nhiều tỉ lệ lọc gia tăng Ðáp ứng cá vào môi trường nước biển giảm tức thời GFR thích ứng thời giúp cho cá giảm nước, đáp ứng xảy vài Trong thời gian tính thấm thượng bì ống nước gia tăng vượt gia tăng GFR Cá Southern flounder trưởng thành di cư phía biển mùa thu, đẻ mùa đông thềm lục địa sau trở mơi trường muối lỗng đầm lầy cửa sông Ở cá GFR có tượng thay đổi theo mùa Những thí nghiệm với cá flounder bắt giữ qua năm H.26 Hoạt động VQT cá xương rộng muối ao cửa sông cho thấy GFR cao mùa hè thấp, chí 0, mùa đơng (Hickman, 1968a) Ðây thích ứng có lợi cho cá điều kiện tự nhiên mùa hè chúng sống mơi trường có độ muối lỗng mùa đơng sống mơi trường có độ muối cao Tuy nhiên, khơng có thay đổi theo mùa có ý nghĩa độ mặn ao chứa cá flounder thí nghiệm Như ngồi yếu tố độ mặn, thay đổi hoạt động quản cầu theo mùa cịn điều khiển yếu tố mơi trường nhiệt độ, thời gian chiếu sáng yếu tố nội sinh độ thành thục sinh dục * Chức ống Ðối với cá thích ứng với môi trường biển vào nước ngọt, hai điều chỉnh ống xảy ra: (1) đình gần hoàn toàn tiết thuộc ống Mg2+ SO42-, (2) giảm tính thấm nước thuộc ống Sự thay đổi thứ gần tức thời cá ngừng uống nước biển, thời gian lâu đòi hỏi cho phát triển tính khơng thấm nước ống Ðiều thay đổi loài khác yếu tố khác SLĐVTS NVTư 64 kích thước thể, nhiệt độ Các lồi rộng muối nhỏ Fundulus heteroclitus, F kansae Periophthalmus sp dường chịu đựng đặc biệt thay đổi độ mặn đột ngột Trong mẫu nhỏ cá bơn flounder Platichthys flesus chuyển nhanh chóng từ nước biển vào nước ngọt, nồng độ thẩm thấu nước tiểu giảm chậm nhanh chóng khoảng sau chuyển Sự điều chỉnh hồn tồn địi hỏi 3-4 ngày loài Trong thời gian này, điều chỉnh Na+ nước tiểu gia tăng đáng kể Trong mẫu lớn (1 kg) Southern flounder rộng muối, Platichthys lethostigma, thận cần 12-24 để bắt đầu tạo thành nước tiểu loãng Nếu vận chuyển vào nước đột ngột, Mg2+ SO4- rõ ràng biến nước tiểu thay nồng độ cao Na+ Cl-, sau giảm ống thận phát triển tính khơng thấm hiệu nước phép tái hấp thu ion hóa trị mà khơng có kết hợp nước SLĐVTS NVTư ... SO4 2-, tiết đường khác rõ thận + Sự tiết ion hóa trị ống VQT Nồng độ nước tiểu Mg2+, SO4 2- thường lớn nồng độ chúng huyết tương Tỉ lệ U/P Mg2+ SO4 2- đạt 10 0-3 00 chứng tỏ ion tiết tích cực vào... chứng việc tiêm MgCl2 vào làm giảm tiết Ca2+ tiêm Na2S2O3 làm giảm tiết SO4 2- SLĐVTS NVTư 61 Tỉ lệ U/P HPO4 2- thường lớn vượt 50 chứng tỏ tiết túy vào ống Sự tiết HPO4 2- có lẽ kết hợp với hàm... Na+ tích cực Cl- thụ động Mg 2+, SO4 2- HPO4 2- vận chuyển tích cực từ máu quanh ống đến xoang ống chế tiết cần lượng Số lượng tiết Mg2+ HPO4 2- xảy bình thường thấp nhiều so với khả thận Ở dogfish,