Sự hô hấp mô bào (Ôxy hóa hoàn nguyên sinh học) 1. Khái niệm chung 1.1. Định nghĩa về sự oxy hoá hoàn nguyên sinh học Quá trình cháy, tức là oxy hoá được người ta chú ý từ lâu. Chính nhờ quá trình này mà từ các vật phẩm hữu cơ năng lượng tiềm tàng được giải phóng ra để dùng vào các nhu cầu sống của cơ thể sinh vật. Trước thế kỷ XVIH, người ta cho rằng những chất cháy được đều có chứa một chất tưởng tượng "Flogiston". Nhưng đến năm 1756 Lômônôxốp căn cứ vào hiện tượng tăng trọng lượng kim loại sau khi đốt, đã nêu ý kiến cho rằng có một chất nào đó của không khí liên kết với vật bị cháy. Chất dự đoán này chính là oxy được Lavoaziê tìm ra năm 1774. ông khẳng định rằng "sự cháy là quá trình liên kết của nhiên liệu với oxy không khí'. Quá trình oxy hoá hoàn nguyên sinh học là một quá trình bao quát của thế giới vô cơ và hữu cơ. Bản chất của quá trình này theo quan điểm hiện đại là quá trình trao đổi điện tử giữa các chất tham gia phản ứng. Chất cho điện tử gọi là chất bị oxy hoá hay chất khử còn chất nhận điện tử gọi là chất oxy hoá hay chất được hoàn nguyên. Vậy theo quan điểm hiện đại quá trình oxy hoá hoàn nguyên sinh học bao gồm các ý sau: - Quá trình oxy hoá hoàn nguyên là sự trao đổi điện tử giữa các chất. Chất cho điện tử là chất bị oxy hoá hay chất khử oxy, chất nhận điện tử là chất oxy hoá hay chất được hoàn nguyên. Oxy hoá và hoàn nguyên là hai quá trình tiến hành song song đồng thời, nên nếu có chất bị oxy hoá phải có chất được hoàn nguyên và phản ứng phải gọi là oxy hoá hoàn nguyên mới đủ nghĩa. 1.2. Sự khác nhau giữa sự cháy và hô hấp mô bào Khi nghiên cứu sự cháy của các chất hữu cơ đến dạng CO 2 và H 2 O Lavoazie đã nêu lên được điểm giống nhau của sự cháy và sự hô hấp mô bào ở động vật. Cả hai quá trình đều thu O 2 và thải CO 2 , H 2 O. Người ta quan niệm thức ăn là nhiên liệu của cơ thể và phổi là "lò đốt các nhiên liệu đó. Nhưng giữa sự cháy và sự hô hấp mô bào có những điểm khác nhau: * Sự cháy ngoài mô bào - Kết hợp trực tiếp với O 2 không khí. - Năng lượng kích động cao (hoá học). - Có ngọn lửa và toả nhiệt nhiều cùng một lúc. * Sự cháy bên trong tế bào. Kết hợp gián tiếp với O 2 không khí. Các phản ứng xảy ra từ từ có sự tham gia của phân tử enzym nên năng lượng kích động thấp. - Phản ứng xảy ra trong điều kiện nhiệt độ hầu như không thay đổi (thân nhiệt 37 0 C), ở môi trường nước, áp suất 0,7 - 0,8AT, không có ngọn lửa. Năng lượng giải phóng triệt để được tích luỹ vào ATP để sử dụng dần dần. Khi nghiên cứu nguồn gốc của CO 2 và H 2 O trong cơ thể động vật (máu động mạch và tĩnh mạch), người ta thấy nơi phát sinh chủ yếu của chúng là các mô bào, chứ không phải phổi như ban đầu tưởng lầm. Chính mô bào là nơi tiêu thụ chủ yếu oxy và sản sinh nước, thán khí. Vì vậy trong sinh hoá học xuất hiện khái niệm về sự hô hấp mô bào, tức là khái niệm về trao đổi khí, về oxy hoá vật chất hữu cơ ở mô bào. Quá trình này có tầm quan trọng rất lớn vì thông qua nó cơ thể sinh vật mới thu được năng lượng cần thiết cho hoạt động sống. 1.3. Các thuyết về oxy hoá hoàn nguyên * Thuyết Peroxyd của Ba-khơ Năm 1897 nhà bác học Ba-khơ (Nhà sinh học Nga) đã đề ra thuyết Peroxyd hoặc thuyết hoạt hoá oxy. Theo thuyết này thì phân tử oxy (O-O) ngoài tự nhiên ở dạng trơ kém hoạt động. Nhưng khi vào cơ thể sinh vật oxy đó sẽ gặp những chất dễ oxy hoá tạo thành những peroxyd hữu cơ. Theo Ba-khơ gọi là chất dễ oxy hoá là những "Oxygenase" và ký hiệu là A. Phản ứng tạo peroxyd như sau: Hoá trị của oxy đã được "mở" nên nó chuyển sang trạng thái hoạt động. Sau đó trong cơ thể động vật lại có loại peroxydase đặc trưng có thể chuyền oxy hoạt hoá cho cơ chất (s) Thuyết peroxyd của Ba-khơ về sau được bổ sung thêm. Nhưng trong cơ thể động vật phạm vi ứng dụng của nó còn rất hẹp. * Thuyết chuyển hydro của Paladin. Năm 1908 Paladin đã rút ra kết luận: Vai trò chủ yếu trong quá trình oxy hoá hoàn nguyên sinh học thuộc hydro và sự hô hấp có thể tiến hành trong môi trường thiếu oxy. Paladin tìm thấy trong tế bào thực vật những chất màu có khả năng tồn tại ở 2 trạng thái: oxy hoá (có màu) và hoàn nguyên (không mầu). Những vật phẩm bị oxy hoá sẽ nhả hydro cho loại chất màu làm chúng được hoàn nguyên và trở thành dạng không màu. Dạng này lại nhả hydro thu được cho một chất nhận hydro khác (ví dụ cho oxy) và bản thân nó lại trở về trạng thái oxy hoá có màu. Như vậy trong quá trình oxy hoá sinh học, oxy không tác dụng trực tiếp với cơ chất (như glucid, lipid, protein). Trong mô bào thực vật người ta thấy có nhóm quinon (có màu) và hydroquinon (không màu). Sau này Vilan đã phát triển quan điểm của Paladin. Vilan đã chứng minh rằng oxy hoá rượu thành aldehyd và sau thành acid có thể xảy ra trong điều kiện không có oxy và quá trình oxy hoá tiến hành bằng con đường khử (tách) hydro. 2. Cơ chế của quá trình oxy hoá hoàn nguyên sinh học 2.1. Các yếu tố tham gia sự hô hấp mô bào * Cơ chất: các chất hữu cơ như: glucid, lipid, protein . * Các loại enzym: Có 2 loại enzym tham gia vận chuyển hydro là: - Dehydrogenase yếm khí (có nhóm ghép NAD và NAD.P). - Dehydrogenase hiếu khí (nhóm ghép FAD và FMN). [...]... đổi hoá trị: Fe + 1e 2+ → Fe Ngoài ra còn có một số enzym phụ khác bổ trợ như: Catalase, peroxydase, Oxydase hoặc polyquinon (ở vi sinh vật, nấm men) 2.2 Chuỗi hô hấp mô bào và các giai đoạn của quá trình hô hấp mô bào * Các giai đoạn bình thường của chuỗi hô hấp mô bào: - Giai đoạn 1 : Enzym dchydrogenase yếm khí lấy H2 tư cơ chất, NAD chuyển thành dạng NAD.H2 - Giai đoạn 2: Hydro được chuyển từ... rằng trong quá trình hô hấp mô bào có sự vận chuyển hydro và điện tử lần lượt từng chặng theo thứ tự nhất định đó là do thứ bậc thế năng oxy hoá khử, nó thể hiện ở ái lực của hệ thống đối với điện tử Thế năng càng cao, ái lực càng mạnh Điện tử sẽ được chuyển từ hệ thống có thế năng oxy hoá khử thấp đến hệ thống có thế năng oxy hoá khử cao Trong cơ thể hydro có thế năng oxy hoá khử thấp còn oxy có thế... (O2-) sẽ liên kết với 2 proton H+ tạo thành nước * Các giai đoạn không bình thường trong quá trình hô hấp mô bào - Trong một số trường hợp, hydro từ cơ chất được tách bồi enzym dehydogenase hiếu khí chứ không do enzym dehydrogenase yếm khí tác động Ví dụ như quá trình oxy hoá acid sucxinic trong chu trình Krebs hoặc một số acid béo không bão hoà như acid linoleic, acid linoleimc, acid arachidonic ... acid linoleic, acid linoleimc, acid arachidonic - Ngoài ra một số men vàng (như xantinoxydase) sau khi nhận H2 tư NAD lại chuyển thẳng cho oxy chứ không qua hệ thống cytocrom để tạo thành H2O2 H2O2 lại bị phá huỷ bởi catalase nên không gây tác hại cho mô bào Quá trình oxy hoá khử xảy ra ở màng ty lạp thể nhằm mục đích khai thác năng lượng dự trữ trong cặp điện tử cao năng được hình thành trong quá . Sự hô hấp mô bào (Ôxy hóa hoàn nguyên sinh học) 1. Khái niệm chung 1.1. Định nghĩa về sự oxy hoá hoàn nguyên sinh học Quá trình cháy,. (ở vi sinh vật, nấm men). 2.2. Chuỗi hô hấp mô bào và các giai đoạn của quá trình hô hấp mô bào * Các giai đoạn bình thường của chuỗi hô hấp mô bào: -