CHƯƠNG 9: PHÁT TRIỂN CỦA ĐỘNG VẬT THÂN MỀM (MOLLUSCA) ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN Động vật thân mềm bao gồm số lượng loài lớn, phân bố nhiều môi trường khác nhau, phương thức sống khác Có nhóm sống vùi cát bùn, có nhóm bám vào giá thể đáy, có nhóm sống trơi nước Do phát triển cá thể đa dạng Đặc điểm phân tính Khơng phân tích (lýỡng tính): Trên thể đồng thời có tuyến sinh dục đực Phần lớn loài chân bụng Gastropoda mang đặc điểm phân tính Phân tính đực riêng có tượng biến đổi từ đực sang trái ngược lại: Sự thay đổi tính thay đổi mùa vụ năm điều kiện sống biến đổi Các loài thuộc lớp hai mảnh vỏ Bivalvia thường có đặc tính Phân tích rõ ràng tồn suốt chu kỳ sống: Bắt gặp lớp thần kinh kép (Amphineura) Đặc điểm thụ tinh Đa số loài động vật thân mềm thụ tinh Tinh trùng xâm nhập vào trứng trước lúc xuất cực cầu 1, tức trứng vào thời kỳ nỗn bào sơ cấp Một số lồi thuộc lớp chân bụng thụ tinh trong, nhờ xuất quan giao phối Hiện tượng gặp ốc đỏ Parana, ốc Cipango Quá trình phát triển phơi bắt đầu sau thụ tinh Nhìn chung có ba phương thức: Các phương thức phát triển phôi (1) Phát triển túi trứng: Ở số loài thuộc nhóm chân bụng, trứng đẻ dính kết lại với tạo thành túi trứng lớn Sự dính kết nhờ chất keo bao quanh trứng ống dẫn trứng tiết Túi trứng có nhiều hình dạng khác nhau: có loại hình chng túi trứng ốc Natica; hình sợi ốc thỏ biển; hình bình hoa ốc Urosalpine salpine Các túi lơ lửng nước, bám vào thực vật thủy sinh, bám vào đáy bùn, cát Các phương thức phát triển phôi (tt) (2) Phát triển nước: Phần lớn lồi thuộc lớp hai mảnh vỏ: trứng sau khỏi buồng trứng thụ tinh, lơ lửng nước Q trình phát triển phơi xảy giai đoạn ấu trùng Khi nở ấu trùng thoát khỏi màng trứng Ơ phương thức bề mặt phôi thường xuất tiêm mao để giúp phôi vận động nước (3) Phát triển xoang mang xoang màng áo: Đa số loài thuộc lớp hai mảnh vỏ nước ngọt; trứng đẻ khỏi tuyến sinh dục lưu lại xoang màng áo Q trình phát triển phơi thực mẹ bảo vệ đến giai đoạn ấu trùng ngồi Một số trường hợp lưu lại thể mẹ lâu Đặc điểm phân cắt trứng Trừ bọn chân đầu, phần lớn trứng động vật thân mềm thuộc loại phân cắt xoắn ốc Đây dạng phân cắt hồn tồn, khơng đều; phơi bào xếp theo hình xoắn ốc Phơi nang, phơi vị Những loại trứng có lượng nỗn hồng nhiều trứng lồi chân bụng phơi nang thuộc dạng phơi nang đặc phôi vị theo phương thức lõm vào Những loại trứng có lượng nỗn hồng trứng bọn mảnh vỏ phơi nang thuộc dạng phơi nang có xoang, phơi vị theo phương thức lõm vào Tuy phôi bào cực động vật nhỏ phôi bào cực thực vật nhiều CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG Ấu trùng luân cầu (Trochophora) Ấu trùng bám (Spat) Ấu trùng hình chữ D (Veliger) Ấu trùng diện bàn (Umbo) Các giai đoạn phát triển phôi ấu trùng 1: Tế bào tinh trùng 2: Tế bào trứng 3: Trứng thụ tinh 4: Xuất cực cầu I 5: Xuất cực cầu II 6: Phân chia trứng lần I 7: Phân chia trứng lần II - 9:Phôi nang 10 - 11: Ấu trùng luân cầu 12: Ấu trùng chữ D 13: Ấu trùng đĩnh vỏ 14: Ấu trùng bám PHÁT TRIỂN CỦA THÂN MỀM MẢNH VỎ TUYẾN SINH DỤC VÀ TẾ BÀO SINH DỤC CON CÁI Căn vào kích thước, màu sắc mức độ phát triển tế bào sinh dục, chia buồng trứng thành giai đoạn: Giai đoạn 1: Buồng trứng có kích thước bé, khó phân biệt với mơ khác khối nội tạng Trong buồng trứng mô liên kết tế bào mỡ chiếm chủ yếu, tế bào sinh dục tế bào mầm nằm lẫn mô liên kết Giai đoạn 2: Ở giai đoạn quan sát rõ hai buồng trứng, kích thước chúng cịn bé có màu vàng nhạt Trong mô buồng trứng xuất túi nhỏ, túi chứa tế bào trứng non, noãn nguyên bào Giai đoạn 3: Khối lượng buồng trứng tăng nhanh thành hai tương đối rộng bao quanh nội tạng, màu vàng đậm Các túi nhỏ gia tăng kích thước chứa đầy tế bào trứng chuyển sang thời kỳ tích luỹ chất ding dưỡng để trở thành nỗn bào sơ cấp Các nỗn có cuống gắn vào vách túi Giai đoạn 4: Buồng trứng bước vào giai đoạn thành thục, kích thước phát triển mạnh, lan rộng màng áo, màu đỏ gạch Trong túi nhỏ, noãn bào rời khỏi vách phân bố vào lòng túi Mỗi túi căng phồng, chứa đầy nỗn bào hình cầu Đó noãn bào thành thục, đủ điều kiện tham gia vào trình thụ tinh Giai đoạn 5: Buồng trứng sau đẻ, sản phẩm sinh dục thải ngoài, mà trở nên rỗng, co hẹp thể tích Các túi trở nên rỗng, co hẹp lại TIÊU BẢN MÔ HỌC BUỒNG TRỨNG Đực Cái Tuyến sinh dục Buồng trứng sau đẻ Trứng giai đoạn non Trứng thành thục Phát triển buồng trứng điệp seo (Comptopallium radula ) Giai đoạn II Giai đoạn V Giai đoạn III Giai đoạn IV TUYẾN SINH DỤC VÀ TẾ BÀO SINH DỤC CON ĐỰC Có thể chia thành giai đoạn phát triển giống ca thể Tuy nhiên để dễ phân biệt, người ta chia phát triển tuyến sinh dục đực thành giai đoạn: Giai đoạn chưa thành thục: Tuyến sinh dục kích thước bé, hình lá, mỏng có màu trắng Tế bào sinh dục bao gồm tế bào mầm tinh nguyên bào Giai đoạn thành thục: Tuyến phát triển có dạng hình lá, rộng, căng phồng,có màu trắng sữa Tế bào sinh dục chủ yếu thời kỳ thành thục, bao gồm cụm tinh tử tinh trùng TUYẾN SINH DỤC VÀ TẾ BÀO SINH DỤC CON ĐỰC Giai đoan cịn non Giai đoạn thối hố Giai đoạn thành thục Giai đoạn thành thục SỰ ĐẺ TRỨNG VÀ THỤ TINH Khi buồng trứng đạt tới giai đoạn thành thục, tác động điều kiện bên tăng, giảm nhiệt độ nước, thay đổi nồng độ muối, tác động chu kỳ thuỷ triều, kể xuất cá thể đực thành thục; nhân tố kích thích cá thể đẻ trứng mơi trường nước Ngay sau tinh trùng xâm nhập vào trứng trứng bắt đầu giảm phân để hình thành cực cầu Tiếp đến nhân tinh trùng từ cực thực vật di chuyển gặp nhân tế bào trứng gần cực động vật Hai màng nhân vỡ hoà nhập hai nhiễm sắc thể, hợp tử hình thành PHÂN CẮT TRỨNG, PHƠI NANG VÀ PHƠI VỊ Sau q trình thụ tinh hồn thành, q trình phân cắt trứng bắt đầu thực Trứng nhiều loài thân mềm hai mảnh vỏ phân cắt theo phương thức xoắn ốc Phôi nang thân mềm hai vỏ thuộc dạng phôi nang có xoang phơi bào cực động vật có kích thước nhỏ phơi bào cực thực vật nhiều Phơi vị hình thành theo phương thức lõm vào cực thực vật trở thành miệng nguyên thuỷ CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (1) Ấu trùng luân cầu (Trochophora) Ấu trùng hình thành khoảng ngày sau trứng thụ tinh Ấu trùng có cấu tạo đơn giản bao gồm: miệng nguyên thuỷ, ruột nguyên thuỷ tuyến vỏ hình thành ngoại bì đối diện với miệng nguyên thuỷ lõm vào Trên đỉnh ấu trùng có vành tiêm mao giúp cho ấu trùng vận động nước CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Ấu trùng hình chữ D (Veliger) Sau thụ tinh khoảng hai ngày, ấu trùng luân cầu chuyển sang ấu trùng Veliger Cũng giống ấu trùng luân cầu, giai đoạn veliger sống trôi Tuy nhiên, so với ấu trùng luân cầu, ấu trung Veliger xuất nhiều quan mới: chân mọc miệng nguyên thuỷ chia hai phần: miệng hậu môn riêng biệt, phần ruột nguyên thuỷ xuất dày, hai bên dày thêm gan tụy Tuyến vỏ lộn phía ngồi bắt đầu tiết nguyên liệu để tạo vỏ, khép vỏ xuất CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) (3) Ấu trùng diện bàn (Umbo) Ấu trùng diện bàn hay gọi ấu trùng đỉnh vỏ, xuất thường vào ngày thứ - sau thụ tinh Ấu trùng tiền Umbo Ở giai đoạn này, vành tiêm mao đỉnh đặc biệt phát triển Các tiêm mao trải rộng mặt bàn tròn nên gọi ấu trùng diện bàn Các tiêm mao giúp cho ấu trùng bơi lội tích cực chủ động Ấu trùng trung Umbo Ấu trùng diện bàn chia thành giai đoạn phụ: Tiền umbo, trung umbo hậu umbo Ấu trùng hậu Umbo CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Giai đoạn tiền Umbo ấu trùng xuất ruột mang nang tiêu hoá Ấu trùng tăng kích thước chiều dài Giai đoạn trung Umbo ấu trùng xuất đỉnh vỏ ,vành tiêm mao đặc biệt phát triển, tiêm mao trải rộng mặt bàn trịn Chính tiêm mao giúp cho ấu trùng bơi lội tích cức nhiều Giai đoạn hậu Umbo ấu trùng xuất điểm mắt hình thành chân ,đây đấu hiệu kết thúc giai đoạn sống trôi ấu trùng Giai đoạn thường xuất ngày 16 -18 sau thụ tinh CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) (4) Ấu trùng bám (Spat) Sau thời gian sống trôi nổi, ấu trùng chuyển sống đáy dùng chân để bị Khi tìm chỗ bám thích hợp, tơ chân phát triển để ấu trùng bám vào giá thể kết thúc vòng biến thái ấu trùng Thời gian biến thái từ 28 - 60 ngày Điều lệ thuộc vào điều kiện môi trường, đặc biệt nhiệt độ nước Ấu trùng bám (Spat) Giai đoạn Juvenile Phát triển phôi ấu trùng Điệp seo (Comptopallium radula ) phôi bào phôi bào Phôi nang Phôi vị Veliger Umbo Nhiều phôi bào Trochophora Spat PHÁT TRIỂN PHƠI CỦA THÂN MỀM MẢNH VỎ Kích thước µ Thời gian sau thụ tinh Ngày Giờ 17 10 14 18 24 28 32 36 Phút 15 25 30 40 45 55 30 30 Giai đoạn phát triển Trứng Trứng thụ tinh Cực cầu Cừc cầu 2 tế bào tế bào tế bào Phôi nang Phôi vị Trôchphore Veliger xuất Veliger Tiền umbo Trung umbo Hậu umbo Spat xuất Spat Juvenile xuất Juvenile Chiều dài Chiều cao 45-50 64,36 77,03 87,04 95,38 148,74 176,42 196,43 224,77 300,48 50,69 62,02 73.37 82,37 134,06 155,74 187,09 210,77 274,80 ... 13: Ấu trùng đĩnh vỏ 14: Ấu trùng bám PHÁT TRIỂN CỦA THÂN MỀM MẢNH VỎ TUYẾN SINH DỤC VÀ TẾ BÀO SINH DỤC CON CÁI Căn vào kích thước, màu sắc mức độ phát triển tế bào sinh dục, chia buồng trứng... nhiều loài thân mềm hai mảnh vỏ phân cắt theo phương thức xoắn ốc Phôi nang thân mềm hai vỏ thuộc dạng phơi nang có xoang phơi bào cực động vật có kích thước nhỏ phơi bào cực thực vật nhiều Phơi... đoạn Juvenile Phát triển phôi ấu trùng Điệp seo (Comptopallium radula ) phôi bào phôi bào Phôi nang Phôi vị Veliger Umbo Nhiều phơi bào Trochophora Spat PHÁT TRIỂN PHƠI CỦA THÂN MỀM MẢNH VỎ Kích