http://www.ebook.edu.vn Trao đổi chất và năng lượng 97 CHƯƠNG 7. MÀNG SINH HỌC VÀ SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG Tế bào sống đầu tiên xuất hiện cùng với sự hình thành màng ngăn cách giữa chúng với môi trường xung quanh. Hệ thống màng này là nơi diễn ra quá trình biến đổi năng lượng và trao đổi tín hiệu sinh học giữa các tế bào với nhau và giữa chúng với môi trường xung quanh. Hệ thống màng sinh học này tuy chắc chắn nhưng lại đàn hồi, có khả năng tự sửa chữa và có tính thấm chọn lọc đối với các chất hòa tan phân cực. Chúng không chỉ đơn thuần là rào cản bảo vệ tế bào mà còn tham gia vào nhiều quá trình quan trọng như vận chuyển tích cực có chọn lọc vất chất qua màng, biến đổi năng lượng sinh học, thu nhận tín hiệu ngoại bào và biến đổi chúng thành tín hiệu nội bào. I. THÀNH PHẦN CẤU TẠO CỦA MÀNG TẾ BÀO. Protein và lipid phân cực là hai thành phần chủ yếu của màng tế bào. Tuy nhiên sự kết hợp và thành phần tỉ lệ giữa chúng khác nhau ở từng cơ thể, tế bào, mô và cơ quan. Sự khác nhau này phản ánh vai trò sinh học đặc hiệu của từng loại màng. Ví dụ thành phần vỏ myelin bọc dây thần kinh chủ yếu là lipid, trong khi màng vi khuẩn, ty thể và lục lạp là nơi xảy ra các quá trình chuyển hóa vật chất lại chứa nhiều protein hơn. Một số protein màng liên kết hóa trò với lipid thông qua mạch bên của các gốc aminoacid Gly, Ser, Thr và Cys hoặc cầu nối glycan. Trong trường hợp này phân tử lipid đóng vai trò làm neo kỵ nước giữ phân tử protein trong màng. Một số phân tử protein màng khác nối với polysaccharide tạo phức hệ glycoprotein rất phổ biến trên mặt màng tế bào, nhưng không có trên màng nội bào như màng ty thể luc lạp. v.v . Protein màng thường nối với polysaccharide bằng liên kết hóa trò với mạch bên của các gốc aminoacid Ser, Thr và Asn. II. CẤU TRÚC PHÂN TỬ CỦA MÀNG TẾ BÀO. Có nhiều mô hình giả thuyết về cấu tạo màng sinh học và tất cả đều dựa vào điểm xuất phát chung là cấu trúc lớp đôi của màng sinh học. Độ dày của màng sinh học thường thay đổi từ 5 đến 8 nm, trong đó lớp lipid dày khoảng 3 nm. Màng lipid là màng bất đối xứng, có tỉ lệ thành phần lipid mặt ngoài và mặt trong khác nhau. Điều này chứng tỏ chúng có vai trò sinh học khác nhau (hình 30). 1. Màng lipid luôn chuyển động. Mặc dù cấu trúc lớp đôi tự nó là cấu trúc ổn đònh nhưng từng phân tử phospholipid và sterol trong thành phần của màng vẫn di chuyển tự do giữa chúng với nhau và quay quanh trục bộ khung carbon của đuôi acid béo. Tất cả tạo nên sự di động trong từng lớp riêng biệt của màng sinh học. Mức độ lỏng của màng sinh học phụ thuộc vào thành phần màng lipid và nhiệt độ của môi trường chung quanh. Ở nhiệt độ thấp hầu như không có sự di động, lúc này màng có cấu trúc giống như cấu trúc mạng tinh thể. Khi nhiệt độ gia tăng quá ngưỡng nhất đònh nào đó, màng lipid bắt đầu di động (bắt đầu lỏng hơn). Ngưỡng nhiệt độ trên được gọi là nhiệt độ chuyển trạng thái và trong thực tế nhiệt độ này khác nhau tuỳ từng loại màng. Màng lipid chứa càng nhiều đuôi acid béo no thì càng có nhiệt độ chuyển trạng 97 http://www.ebook.edu.vn Trao đổi chất và năng lượng 98 thái càng cao. Ngược lại, càng chứa nhiều đuôi acid béo không no càng có nhiệt độ chuyển trạng thái thấp hơn. Hình 30. Mô hình cấu trúc màng sinh học (Chú ý: Đầu phân tử protein trên mặt ngoài của màng chứa nhiều đuôi oligosaccharide đóng vai trò cầu nối tiếp xúc và vận chuyển thông tin giữa các tế bào) Thành phần sterol của màng cũng ảnh hưởng tới nhiệt độ chuyển trạng thái vì cấu trúc cứng nhắc của vòng sterol nằm xen kẽ giữa các đuôi acid béo có hai tác dụng trái ngược nhau. Ở nhiệt độ thấp hơn nhiệt độ chuyển trạng thái thì cấu trúc cứng nhắc của sterol nằm xen kẽ và làm xáo trộn sự sắp xếp trật tự các đuôi acid béo và có tác dụng làm lỏng màng sinh học, ngăn cản sự hình thành mạng tinh thể. Ngược lại, ở nhiệt độ cao hơn nhiệt độ chuyển trạng thái thì chính cấu trúc này lại cản trở sự di động thái quá của các đuôi acid béo và làm chậm quá trình hóa lỏng của màng. Ngoài hai kiểu di chuyển trên, màng sinh học còn có kiểu di chuyển thứ ba: đó là sự vận chuyển lipid từ lớp lipid đơn này sang lớp lipid đơn đối diện của màng. Kiểu vận chuyển này còn được gọi là khuếch tán đối chuyển “flip-flop” (flip-flop diffusion) Trong kiểu vận chuyển này đầu phân cực và đôi khi cả đầu mang điện của phân tử lipid di chuyển qua lớp kỵ nước sang lớp lipid đối diện. Đa số các trường hợp di chuyển kiểu này đều cần năng lượng. Hiện tượng này thường xuyên xảy ra trong thời gian tổng hợp màng tế bào. 2. Protein màng nằm xen qua màng và tạo khe trên màng. Trong thực tế ngoài một số protein bám trên mặt màng lipid lớp đôi, có một số phân tử protein khác nằm xen kẽ và xuyên qua màng. Có lẽ chúng đóng vài trò làm phương tiện vận chuyển vật chất và truyền tín hiệu quan màng Phân tích thành phần aminoacid của những protein này cho thấy quy luật là đầu –NH 2 nằm ở mặt ngoài của màng và thường gắn với oligosaccharide (có lẽ để nhận tín hiệu ngoại bào). Đầu –COOH nằm ở mặt bên trong màng. Cả hai đầu –NH 2 và –COOH đều chứa rất nhiều aminoacid phân cực hoặc mang điện, có nghóa là cả đầu ngoài và đầu trong của phân tử protein màng đều có tính ưa nước cao. Ngược lại, phần phân tử protein xuyên màng nằm giữa hai lớp lipid lại chủ yếu chứa các aminoacid không phân cực có tính kỵ 98 http://www.ebook.edu.vn Trao đổi chất và năng lượng 99 nước cao giống phần lipid kỵ nước nằm xung quanh (hoàn toàn hợp quy huật và có lẽ đây cũng là kết quả của quá trình chọn lọc tự nhiên). Do tính chất đặc hiệu của màng sinh học liên quan chủ yếu đến sự phân bố protein màng, nên nó được nghiên cứu khá kỹ lưỡng (mặc dù nghiên cứu protein màng là việc khó khăn) (hình 31). a/ protein màng có sự đònh hướng bất đối xứng. Khác với thành phần lipid, protein màng không di động thay đổi từ mặt này sang mặt kia của màng lớp đôi, mà sắp xếp bất đối xứng gắn với các gốc đường (trong trường hợp glycopotein) nằm trên mặt ngoài màng. Sự sắp xếp protein màng bất đối xứng trùng hợp với chức năng hoạt động bất đối xứng của nó (thí dụ, bơm ion màng chỉ bơm theo một hướng xác đònh). b/ protein màng không tan trong nước. Có hai loọai protein màng: protein trong màng (intergral protein) và protein ngoài màng (periphery protein). Protein ngoài màng liên kết lỏng lẻo trên mặt màng và dễ bò tách, trong khi protein trong màng liên kết chặt chẽ với màng nên khó bò tách chiết kể cả bằng chất hoạt động bề mặt, bằng dung môi hữu cơ hoặc bằng cách làm biến tính protein. Sở dó protein trong màng khó tan vì chứa nhiều các gốc aminoacid kỵ nước. Nhờ các gốc aminoacid này mà protein trong màng gắn chặt với màng. Hình 31. Sự sắp sếp của protein xuyên màng. c/ Một số protein trong màng tạo khe vận chuyển xuyên màng. Về tổng thể protein trong màng chứa nhiều aminoacid kỵ nước. Các aminoacid này có khi sắp xếp xen kẽ xuyên màng ở dạng sợi đơn (thí dụ glycoprotein). Nhưng cũng rất phổ biến protein trong màng chứa nhiều đoạn peptid xuyên màng lặp đi lặp lại nhiều lần làm dãn màng và tạo khe trong màng. Điển hình nhất là protein trong màng bacteriorhodopsin tách từ màng vi khuẩn Halobacterium halobium có tới 7 đoạn peptid ở dạng xoắn α. Các đoạn peptid trên lặp lại 7 lần, nên màng lipid lớp đôi doãng ra tạo khe vận chuyển protein qua màng (hình 32) 99 http://www.ebook.edu.vn Trao đổi chất và năng lượng 100 Hình 32. Mặt cắt sợi polypeptide bacteriorhodopsin chỉ rõ 7 xoắn α xuyên màng tạo khe vận chuyển 3. Sự lai ghép màng có mặt trong nhiều quá trình sinh học. Trong thực tế, protein màng mằm xen kẽ và thay đổi vò trí tương đối của nó nhờ sự di động trượt xen nhau giữa chúng và thành phần lipid. Cơ chế này là cơ sở của hiện tượng ghép màng luôn xảy ra trong các quá trình tái tổ chức lại màng cũng như trong một số hoạt động chức năng như: tạo chồi từ bộ máy Golgi, quá trình nhập bào (endositosis), thoát bào (exocytosis), lai trứng và tinh trùng khi tế bào phân chia v.v Quá trình kết hợp hoặc lai ghép màng được thúc đẩy bới nhóm protein annexin nằm bên dưới màng tế bào khi có mặt Ca 2+ nội bào. Ngoài annexin nhóm protein lai ghép (fusion protein) cũng thúc đẳy sự tạo thành màng lai ghép. III. VẬN CHUYỂN CHẤT TAN QUA MÀNG. Tế bào sống luôn có nhu cầu được cung cấp chất dinh dưỡng từ môi trường xung quanh để tạo năng lượng và tiền chất cho việc tổng hợp các chất nội bào và ngược lại, đưa các chất thải ra ngoài. Dòng vận chuyển vật chất qua màng từ ngoài vào trong và ngược lại thường ở hai dạng sau: vận chuyển thụ động theo nguyên tắc khuếch tán và vận chuyển tích cực thường có hướng ngược độ chênh lệch (gradient) nồng độ và tiêu tốn năng lượng. Vận chuyển vật chất qua màng không chỉ xảy ra giữa tế bào chất và môi trường xung quanh tế bào, mà còn xảy ra giữa các bào quan có vách ngăn cách nội bào với nhau. Trong nhiều trường hợp vận chuyển nội bào đều thấy có mặt protein vận chuyển. tính chất của các hệ vận chuyển qua màng được tóm tắt ở bảng 7.1. 100 http://www.ebook.edu.vn Trao đổi chất và năng lượng 101 Bảng 7.1. Bảng tổng quát các hệ vận chuyển. Kiểu vận chuyển protein vận chuyển Bảo hòa cơ chất Tạo gradient nồng độ Phụ thuộc năng lượng Thí dụ Khuếch tán Không Không Không Không H 2 O, O 2 , N 2 ,CH 4 Vận chuyển thụ động có có không không Glucose permease ở hộng cầu Vận chuyển tích cực Sơ cấp Thứ cấp có có có có có có có có H + ATPase và N + K + ATPase Aminoacid và đường Kênh ion có không không không Kênh Na + 1. Vận chuyển theo kiểu khuếch tán đơn giản Đây là hình thức vận chuyển qua màng đơn giản nhất hoạt động theo nguyên tắc khuếch tán vật chất từ nơi nồng độ cao xuống nơi nồng độ thấp cho đến khi đạt sự cân bằng. Tuy nhiên, ở tế bào sống quá trình này gặp trở ngại bởi tính thấm chọn lọc của màng. Trong thực tế khi các chất phân cực hoặc mang điện di chuyển qua màng thì trước tiên chúng bò mất vỏ nước bao quanh và sau đó phải khuếch tán qua một lớp dầy 3 nm có tính kỵ nước cao, trước khi sang được mặt màng đối diện để có vỏ nước bọc mới. Do vậy quá trình khuếch tán đơn giản phải có mức năng lượng hoạt hóa cao. Điều này sở dó có được là nhờ sự chênh lệch nồng độ của chất vận chuyển. Nước mặc dù là chất phân cực, nhưng lại dễ dàng khuếch tán qua màng. Bản chất của hiện tượng này hoàn toàn chưa được lý giải, nhưng có lẽ là do chênh lệch áp suất thẩm thấu. Một số khí quan trọng như O 2 , N 2 , CH 4 là các chất ít phân cực và đều vận chuyển qua màng theo kiểu khuếch tán đơn giản. Bên cạnh kiểu vận chuyển khuếch tán đơn giản qua màng, một số chất phân cực ở dạng ion vận chuyển thụ động (passive transport) qua màng nhờ protein vận chuyển (transport protein) của màng. Chúng hoạt động khá giống enzyme, nhưng không phải là enzyme vì protein vận chuyển không thay đổi trong quá trình vận chuyển. Protein vận chuyển làm giảm năng lượng hoạt hóa cần cho quá trình vận chuyển nhờ tạo ra vô số các liên kết và tương tác yếu với chất vận chuyển (giống như enzyme tương tác với cơ chất). Ngoài ra, enzyme vận chuyển nằm xen kẽ và xuyên màng tạo ra khe khá lớn cho phép vật chất vận chuyển qua màng dễ dàng. Sau đây là một số trường hợp vận chuyển thụ động: 101 http://www.ebook.edu.vn Trao đổi chất và năng lượng 102 a/ Vận chuyển glucose qua màng hồng cầu. Tế bào hồng cầu luôn có nhu cầu đối với glucose huyết tương. Bình thường nồng độ glucose huyết tương khoảng 5mM, trong khi nồng độ glucose bên trong hồng cầu luôn thấp hơn 5mM. Do vậy, glucose sẽ vận chuyển qua màng hồng cầu từ ngoài vào trong theo gradient nồng độ. Tuy nhiên, glucose không vận chuyển theo kiểu khuếch tán mà theo sự vận chuyển thụ động nhờ protein vận chuyển ở màng hồng cầu. Đó là protein màng có MW 45.000 Da chứa 12 đoạn peptide kò nước nằm xen kẽ màng tạo ra khe cho phép glucose vận chuyển qua màng tăng khoảng 50.000 lần so với khi không có protein vận chuyển. Động học quá trình vận chuyển glucose qua màng giống hệt như động học quá trình xúc tác. (Hình 33). b/ Cl - và HCO 3 - đồng vận chuyển qua màng tế bào: Sự đồng vận chuyển Cl - và HCO 3 - qua màng hồng cầu xẩy ra trong quá trình hô hấp ở cơ thể động vật. Bình thường CO 2 thải ra từ các mô trong quá trình hô hấp được thu vào hồng cầu và biến đổi thành bicarbonate (HCO 3 - ) tan trong huyết tương mạnh hơn nhiều so với CO 2 . Điều này cho phép huyết tương vận chuyển được nhiều hơn CO 2 tới phổi. Ở phổi HCO 3 - lại quay trở lại hồng cầu và biến đổi về lại dạng khí CO 2 . Có nghóa là để cho quá trình trao đổi khí xảy ra bình thường HCO 3 - phải vận chuyển qua màng hồng cầu rất nhanh. Trong thực tế nhờ protein vận chuyển, sự vận chuyển HCO 3 - qua màng hồng cầu được gia tăng hàng triệu lần. Hình 33. Thay đổi năng lượng tự do trong vận chuyển và khuếch tán qua màng khi có và không có protein vận chuyển Protein vận chuyển HCO 3 - cũng có 12 đoạn peptide xen kẽ xuyên màng tạo khe vận chuyển HCO 3 - . Trong khi protein vận chuyển glucose có hướng từ ngoài vào trong hồng cầu thì protein vận chuyển HCO 3 - lại hoạt động theo cả hai hướng. Trong thực tế quá trình vận chuyển HCO 3 - thường kèm theo sự vận chuyển Cl - theo hướng ngược lại. Hệ vận chuyển đơn chuyển một hướng gọi là uniport (như hệ vận chuyển glucose), còn hệ vận chuyển hai hướng gọi là cotransport có hai kiểu. Kiểu vận chuyển đồng hướng (đồng chuyển – symport) và kiểu ngược hướng (nghòch chuyển – antiport) như trường hợp vận chuyển HCO 3 - và Cl - qua màng hồng cầu (hình 34) 102 http://www.ebook.edu.vn Trao đổi chất và năng lượng 103 Hình 34. Ba hệ vận chuyển khác nhau theo cơ chất và hướng vận chuyển của cơ chất. 2. Vận chuyển tích cực qua màng. Trong vận chuyển thụ động vật chất vận chuyển theo độ giảm dần gradient nồng độ và như vậy không xảy ra sự tích lũy vật chất. Ngược lại, vận chuyển vật chất tích cực thường ngược với gradient nồng độ và cho phép tích lũy vật chất. Do vậy theo quan điểm của nhiệt động học thì vận chuyển vật chất tích cực không xảy ra ngẫu nhiên mà phải kèm theo sự tiêu tốn năng lượng (ATP), hoặc được bù về mặt năng lượng bằng sự vận chuyển theo gradient nồng độ của một chất khác. Vận chuyển tích cực qua màng có ý nghóa sinh học hết sức quan trọng. Sau đây là một số kiểu vận chuyển tích cực tiêu biểu nhất. a/ Đồng vận chuyển tích cực Na + và K + . Ở bất kỳ tế bào động vật nào cũng có sự chêng lệch nồng độ Na + và K + bên trong và bên ngoài. Nồng độ Na + bên trong bao giờ cũng thấp hơn bên ngoài. Sự phân bố không cân đối Na + và K + được duy trì nhờ hệ thống vận chuyển tích cực Na + và K + qua màng tế bào do enzyme Na + K + ATPase xúc tác. Trong quá trình vận chuyển này enzyme nói trên thủy giải ATP cung cấp năng lượng để bơm đồng thời 3 ion Na + ra ngoài và 2 ion K + vào trong tế bào. Enzyme Na + K + ATPase nằm xen kẽ màng tế bào. Nó cấu tạo từ 2 tiểu đơn vò có MW tương ứng là 50.000 và 110.000 Da tạo khe khá rộng xuyên qua màng tế bào. Cơ chế hoạt động của nó như sau: Hệ enzyme vận chuyển Na + và K + hoạt động theo chu kỳ tương ứng với sự thay đổi cấu hình của enzyme. Trong đó cấu hình không gắn phosphate (cấu hình I) có ái lực cao đối với Na + và gắn với 3 Na + bên trong tế bào. Tiếp theo ATP gắn vào enzyme và xảy ra phản ứng gắn nhóm phosphate lên enzyme và chuyển enzyme sang cấu hình II có tính ái lực thấp đối với Na + , nhưng lại có ái lực cao đối với K + . Điều này cho phép nó giải phóng 3 Na + ra môi trường bên ngoài và gắn với 2 K + từ môi trường bên ngoài. Cuối cùng enzyme bò mất gốc phosphate và giảm ái lực đối với K + và giải phóng nó vào bên trong tế bào (hình 35). Do sự phân bố không đồng đều Na + và K + nên hai bên màng tế bào bao giờ cũng có thế điện động xuyên màng cỡ khoảng từ –50 tới –70mV (bên trong âm so với bên ngoài). Theo tính toán khoảng 25% năng lượng của cơ thể thường xuyên phải tiêu tốn để duy trì hệ 103 http://www.ebook.edu.vn Trao đổi chất và năng lượng 104 hệ Na + K + ATP hoạt động . Hạt cây bụi (cây shrub) ở Phi châu chứa ouabain là chất ức chế đặc hiệu đối với enzyme Na + K + ATPase và được thổ dân sử dụng để tẩm đầu tên. Do vậy nó có tên là ouabain từ tiếng đòa phương waba yo, có nghóa là tên thuốc độc. Hình 35. Sơ đồ vận chuyển Na + và K + qua màng. b/ Ba hệ vận chuyển ATPase. Trong thực tế người ta phân biệt 3 hệ vận chuyển Na + K + ATPase. Hệ vận chuyển P-ATPase. Hệ vận chuyển Na + K + ATPa được mô tả ở trên thuộc hệ vận chuyển có tên chung là hệ vận chuyển ATPase kiểu P (P-type ATPase).Tất cả có cấu tạo giống nhau và đều bò ức chế bởi ouabain. Kiểu vận chuyển này rất phổ biến ở thực vật bậc cao trong đó bơm H + có nhiệm vụ bơm proton ra ngoài màng tạo chênh lệch khoảng 2 độ pH tương ứng với thế điện động xuyên màng khoảng 250mV. Để đẩy 1 proton ra ngoài phải tiêu tốn 1 ATP. Hệ vận chuyển ATPase kiểu V. (V-type ATPase): Chòu trách nhiệm bơm proton vào một số ngăn nội bào (intracellular compartement) như: không bào ở thực vật và nấm mốc, lysosome, endosome, bộ máy golgi và các bộ phận bài tiết khác ở tế bào động vật và làm 104 http://www.ebook.edu.vn Trao đổi chất và năng lượng 105 cho pH ở đấy giảm so với pH tế bào chất bao bọc xung quanh. Hệ V-ATPase hoạt động khác so với P-ATPase ở chỗ không có sự gắn và nhả nhóm phosphate. Tuy nhiên, cơ chế hoạt động của nó còn chưa biết nhiều. Hệ vận chuyển ATPase kiểu (F-type ATPase) đóng vai trò trung tâm trong việc tạo năng lượng ATP ở vi khuẩn, ti thể và lục lạp. Gọi là hệ vận chuyển F-ATPase vì nó là yếu tố tạo năng lượng thông qua phản ứng tạo ATP từ ADP và Pi song hành với sự vận chuyển proton qua màng từ nồng độ cao xuống nồng độ thấp. Sự chênh lệch nồng độ H + được tạo bởi năng lượng sinh ra trong quá trình hô hấp và puang hợp ở ti thể và lục lạp. Do vậy, F- type ATPase còn được gọi là hệ enzyme ATPase. Sự chênh lệch nồng độ hai bên màng cung cấp năng lượng cho quá trình vận chuyển tích cực ion thứ cấp. Sự chênh lệch nồng độ ion Na + và H + sinh ra trong tiến trình trao đổi chất nói chung chủ yếu nhờ năng lượng nhận được từ quang năng, từ quá trình oxy hóa, và phản ứng thủy phân ATP sẽ là động lực cho quá trình đồng vận chuyển tích cực các ion khác ngược với gradient nồng độ của chúng. Thí dụ, lactose được vận chuyển ngược với gradient nồng độ vào E. coli nhờ hệ vận chuyển có tên gọi là galactosidase permease cho phép duy trì nồng độ lactose ở bên trong E. coli cao hơn 200 lần so với bên ngoài. Điều này đạt được nhờ sự đồng vận chuyển lactose và H + vào bên trong E. coli (hình 36). Hình 36. Sơ đồ hấp thu lactose Tương tự, ở màng ruột glucose và một số aminoacid cũng được hấp thu vào bên trong tế bào nhờ quá trình đồng vận chuyển Na + theo chiều gradient nồng độ. Ở phần lớn tế bào động vật ion Ca 2+ cũng được duy trì nhờ cơ chế đồng vận chuyển theo chiều ngược với Na + , 1 ion Ca 2+ được bơm ra ngoài tế bào đồng thời với 3 ion Na + được bơm vào trong tế bào. Sự đồng vận chuyển vật chất cùng hướng (hoặc ngược hướng) với sự vận chuyển Na + từ bên ngoài vào tế bào được duy trì nhờ hệ Na + K + ATPase đóng vai trò chính trong nhiều quá trình vận chuyển vật chất xuyên màng. Do vai trò cực kỳ quan trọng của sự chênh lệch nồng độ ion hai bên màng nên bất kỳ yếu tố nào gây xáo động quá trình hình thành nó đều gây hại đối với cơ thể sống. 105 http://www.ebook.edu.vn Trao đổi chất và năng lượng 106 Valinomycin và monensin là hai kháng sinh có bản chất là peptide vòng. Valinomycin vận chuyển K + , còn monensin vận chuyển Na + xuyên màng theo chiều gradient nồng độ và làm mất sự chênh lệch nồng độ của chúng. Do đó chúng được gọi là chất chuyển ion (ionophore) và thể hiện hoạt tính kháng sinh thông qua việc làm mất chênh lệch nồng độ ion hai bên màng. Kiểu vận chuyển ion khác với hai kiểu trên là vận chuyển ion theo kênh (ion chanel) thường có mặt ở tế bào thần kinh, tế bào cơ và một số loại tế bào khác. Trong thực tế các tín hiệu kích thích lan truyền nhanh chóng trên tế bào thần kinh và tế bào cơ là nhờ sự thay đổi thế điện động của màng tế bào tạo bới các kênh vận chuyển ion. Kênh ion được nghiên cứu kỹ hơn cả là thụ thể acetylcholine trong tiếp diện (synapse) – nơi tiếp giáp của hai tế bào thần kinh. Tín hiệu thần kinh lan truyền tới synapse của tế bào neuron tiền synapse sẽ kích thích tiết acetylcholine. Chất này khuếch tán và gắn lên thụ thể nằm trên màng tế bào neuron hậu synapse và làm thay đổi cấu hình thụ thể dẫn đến sự mở kênh ion nằm trong màng. Điều này tạo điều kiện cho Na + di chuyền theo gradient nồng độ từ synapse vào tế bào neron hậu synapse làm thay đổi điện tích của màng và làm xuất hiện tín hiệu thần kinh mới lan truyền tiếp tục. 106 . Trao đổi chất và năng lượng 97 CHƯƠNG 7. MÀNG SINH HỌC VÀ SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG Tế bào sống đầu tiên xuất hiện cùng với sự hình thành màng ngăn. đổi chất và năng lượng 103 Hình 34. Ba hệ vận chuyển khác nhau theo cơ chất và hướng vận chuyển của cơ chất. 2. Vận chuyển tích cực qua màng. Trong vận chuyển