Đ Ạ I H Ọ C Q U Ố T R IỊ N H C G Đ ÌN H I A H À N Ộ I Đ Ạ ■T ĐỌNG VẬT I n o Hà N«l I NHẰ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI I Đ Ạ I H Ọ C Q o c G IA H A N Ọ I TRỊNH ĐÌNH ĐẠT D I T R U Y Ề N C H Ọ N Đ Ộ■ N G ■ G IỐ N G V Ậ■ T NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC Q ưốc GIA HÀ NỘI M ỤC LỤ C Ch ương 1: S ự THUẦN HÓA VÀ CÁC GIỐNG ĐỘNG VẬT 1.1 Thời g ia n nơi th u ầ n h óa đ ộ n g v ậ t 11 12 1.1.1 T h i gian th u ầ n hóa sơ v ậ t ni ch ín h 12 1.1.2 Nơi th u ầ n hóa dộng v ậ t 13 1.2 S ự th a y đối củ a đ ộ n g v ậ t tro n g th u ầ n hóa 14 1.3 G iốn g đ ộ n g v ậ t v tiề m n ă n g củ a giố n g động v ậ t 15 1.3.1 K h i n iệm vê giông động v ậ t 16 1.3.2 P h â n lo ại giống v ậ t nuôi 17 1.4 Sự th u ầ n hóa giống n h ậ p nội 19 1.4.1 T ín h th íc h ng h i 20 1.4.2 N h ữ n g đ iể m c ầ n c h ú ý giống n h ậ p nội 1.5 C ông tá c g iô n g V iệ t N am Chương 2: 22 24 D I T R U Y Ề N C Á C T ÍN H T R Ạ N G M À U S Ắ C D A , IẨ )N G V À T 2.1 Ý nghĩa củ a vân để 29 29 1 Ý n g h ĩa lý th u y ế t củ a v ấ n đề 29 2 Ý n g h ĩa th ự c tiễ n 30 2.2 Các c h ế di tr u y ề n c ủ a q u trình h ìn h th n h m àu sắc, s ắ c tố đ ộ n g v ậ t 31 2.3 Kiểu di tru y ề n m àu sắc da lông động v ậ t gặm n h â m 37 2.4 K iểu di tru y ền m àu sắ c lôn g củ a thú cho lông, triế t 39 2.5 Kiểu di tru y ề n m àu sắc lông gà '11 Bộ lông trắ n g 41 2.5 Bộ lông đen, đỏ, n âu 41 2.5.3 B ộ lông v â n , sọc 42 2.6 Sự di tru y ền m àu sắc da, lơng bò 44 2.7 Màu sắc da, kén tằ m 45 Chương 3: DI TR U YỀN H Ọ C G IÓ I T ÍN H ỏ Đ Ộ N G VẬT 47 3.1 Giới tính động v ậ t 47 3.1.1 Cơ c h ế nh iễm sắc th ể xác địn h giới tín h (th u y ế t dị n h iễ m sắc giới tín h ) 47 T h u y ế t cân b ằn g gen x c đ ịn h giới tín h K B rid g e s 49 3.1.3 T h u y ế t sin h lý xác đ ịn h giới tín h củ a K G onsơm it 50 Cơ chê xác đ ịn h giới tín h củ a trù n g cánh m àng (H ym e n o p te ) G iớ i tín h ru i nhà (Musca dornestica) Cơ c h ế xá c đ ịn h giới tín h ỏ cá 3.2 Các loại tín h tr n g giới tín h 51 52 56 60 T ín h trạ n g giói h ạn giới tín h 60 2 T ín h trạ n g q u y đ ịn h , k iể m tra giới tín h 61 3 T ín h trạ n g liê n k ế t với giới tín h 61 3.3 Đ iểu hòa giới tín h v x c đ ịn h giới tín h dộng v ậ t 63 3 Đ iề u hòa giới tín h ỏ tằ m dâu 63 3 Đ iề u hòa giỏi tín h c 69 3 Đ iề u hòa giới tín h gia cầm 72 3 Đ iề u hòa giói tín h động v ậ t có v ú 75 3.3 H iệ n tượng b ất h o ạt n h iễm sắc th ể X động v ậ t có vú 78 C hương4: DI TRUYỀN HỌC MIEN DỊCH ĐỘNG VẬT 81 4.1 T ính m iễn d ịch d i tr u y ề n h ọ c 81 4.2 K h án g n g u y ên k h n g th ế 85 K h n g nguyên 85 2 K h n g thể 90 •1.2.3 S ự d i tru y ề n v ề t ín h m iễ n d ịc h g ia sú c, g ia c ầ m 95 4 C h ọ n lọc theo tín h m iễ n dịch Chương 5: DI TR U Y ỀN N H Ĩ M M Á U V À T ÍN H 97 ĐA H ÌN H D I T R U Y Ề N C Á C T Í N H T R Ạ N G H Ó A S IN H Đ Ộ N G V Ậ T 5.1 Di tr u y ề n nh óm m u đ ộ n g v ậ t 1 L ịc h sử nghiên u 99 99 99 C c phương p h p n ghiên u nhóm m áu 100 G 1.3 C c hệ thống di tru y ề n nhóm m áu động v ậ t 103 H ò a hợp tổ c h ứ c - k h n g n g u y ê n hòa hợp tổ c h ứ c 5.2 T ín h d a h ìn h di tr u y ề n củ a c c tín h trạn g h óa s in h đ ộ n g v ậ t C c k i ể u h e m o g l o b i n đ ộ n g v ậ t 110 112 113 2 T ín h đa h ìn h p ro tein h u y ế t th a n h m áu 17 2.3 T ín h đa h ìn h d i tru yến củ a protein sữ a 120 T ín h đa h ìn h tru y ề n c ủ a izo zim 1'23 5 T riể n vọng củ a việc nghiên cứu tín h đa Chương 6: D I h ìn h di tru y ề n tín h trạ n g hóa s in h 127 T R U Y Ề N H Ọ C T Ậ P T ÍN H Đ Ộ N G V Ậ T 129 6.1 N h ữ n g k h n iệm c h u n g 129 6.2 Di tru y ền h ọ c tập tín h đ ộ n g v ậ t 130 T ậ p tín h bẩm s in h động v ậ t - B ả n 130 2 Cơ sỏ d i t r u y ề n tậ p t ín h n h ậ n b iế t m ù i động v ậ t T ậ p tín h th ứ hoang 137 139 6.3 T ập tín h tiế p th u k h ả n ă n g h ọ c tậ p h u ấ n lu y ệ n 10 T ậ p tín h 10 tiếp th u động v ậ t D i tru y ề n tập tín h tiế p th u , k h ả hex: tập h u ấ n lu yện 6.4 Di tru y ền h ọc tập tín h người 6.4 D i tru y ề n học t r í thơng m in h 143 143 C c phương p h p n g h iê n cứu IQ 147 V a i trò mơi trư n g với t r í thơng m in h 19 Chương 7: DI TRUYỀN HỌC TÍNH TRẠNG s ố LƯỢNG 7.1 1-12 1r>1 Đ ặ c đ iể m b iế n t h iê n c ủ a tín h tr n g sơ lư ợ n g 1 K h i n iệm 151 lf )l 7.1 C c n h â n tô ả n h hưởng' đến tín h trạ n g sơ lượng biến CỈỊ củ a ch ú n g 1ỉ)2 1.3 C c th a m số đặc trư n g tín h trạ n g sô lượng 157 7.2 C họn lọc ảnh h n g củ a ch ọ n lọc tính trạ n g sơ lượng 166 7.2.1 H iệ u chọn lọc: 166 2 T iế n di tru y ề n (genetic progress) 171 H iệ n tượng ngư ng trệ h iệu chọn lọc 172 Chương 8: c s DI TRUYỀN HỌC CỦA CHỌN LỌC VÀ NHÂN GIỐNG ĐỘNG VẬT 175 8.1 C họn lọ c v n h ân g iố n g đ ộ n g v ậ t 175 1 C c phương p h áp chọn lọc 175 C ác phương p h p chọn lọc đ n h giá gia súc, g ia cầm 178 Cơ sở di tru y ề n c ù a chọn phối 184 8.2 Các p h ơn g pháp lai tạ o g iố n g u th ế lai 190 C c phương p háp la i tạo 190 2 Ư u th ê la i 196 Chương CÔNG NGHỆ SINH HỌC VỚI CÔNG TÁC CHÁN ĐỘNG VẬT NUÔI, CHỌN GIỐNG 201 9.1 K hái n iệm ch u n g v ề c ô n g n gh ệ s in h h ọc 201 9.2 C ác kỹ th u ậ t c ô n g n g h ệ sin h h ọ c áp d ụ n g vào ch ọ n tạo g iố n g v sản p h ẩ m đ ộ n g v ậ t 203 T h ụ tin h n h â n tạo 203 2 K ỹ th u ậ t cấ y tru y ề n phôi 205 Chuyển gen thông q ua vi (m icro in jectio n ) o phôi động v ậ t tiêm 206 T o tế bào la i k h n g th ể cỉờn dòng (m onoclonal antibody) sả n xu ấ t vaexin tổng hdp b ằn g công nghệ di tru y ề n 9.2 B ảo vệ nguồn gen quý h iếm củ a động v ậ t T i liệ u t h a m k h ả o ‘2 10 212 '216 L i n ó i đ ầ u C h ă n nuôi v chọn giống động v ậ t có v a i trò q u an trọng tro ng sản x u ấ t nông n g hiệp , cung cấp n h iề u sả n p hẩm th iế t yếu cho người N g a y từ thờ i k ỳ nguyên th u ỷ loài người b iết th u ầ n hóa ni m ột sơ dộng v ậ t m thứ c ă n dự trữ Đ ến thờ i k ỳ phong k iế n cù n g với p h t triể n củ a sản x u ấ t nông nghiệp, c h ă n nuôi v chọn giông p h t triể n m n h mẽ N h iề u giống v ậ t nuôi th u ầ n dường v trở » ê n phong p hú đa dạng T r ê n sở n h ữ n g giống động v ậ t dược th u ầ n hóa ban đầu, người ta tiế n h n h chọn lọc la i tạo theo n h iề u m ục tiê u k h c n h au n ê n dẫn tới đa dạng, phong p hú s ố lượng v c h ấ t lượng chủng , giống, loại động v ậ t nuôi k h c n h a u Đ ế n nử a sau th ê k ỷ X X d i tru y ể n học p h t triế n m ức độ cao, trở th n h môn kh o a học m ũ i nhọn củ a s in h v ậ t học N h iều k iế n th ứ c, q u y lu ậ t di tru y ề n học áp dụng vào ch ăn nuôi, chọn giông, tạo giống động v ậ t m cho n g àn h c h ă n nuôi th ự c biến c h u y ế n m ột bước tiến to lởn K iế n thức d i tru y ề n học: có tầm ứ ng d ụ n g to lổ n , đôi k h i tạo n h ữ n g q u y t r ìn h cơng nghệ hoàn to àn m ẻ dối vối sản p h ẩm s in h học Ó nước ta , m ôn di truyền chọn giống động vật tu y học tập giảng d y rộng r ã i nh n g giáo tr in h ch u yên sin h viên nghiên u sin h củ a trư ng Đ i học K h o a học T ự n h iê n , Đ i học Q uổc gia H N ội ch a b iê n soạn m ột cách có hệ thống G iá o tr ìn h c h u y ê n để "Di truyền chọn giống động vật" P C S T r ịn h Đ ìn h Đ t biên soạn n h ằm cu ng cấp tà i liệu cho s in h viên hex: tậ p v n g h iên cứu c h â n nuôi v chọn giống động v ậ t, đồng thời n h ằ m m ục đ ích từ ng bước đổi mới, nâng cao c h ấ t lượng giảng: d y để hòa n h ậ p với cộng đồng k h u vự c v quõc tế M ặc dù giáo tr ìn h ch u yê n đề tá c giả cố gắng, nõ lự c bièn soạn song khó trá n h kh ỏ i th iế u sót m ang tín h ch ủ quan C h ú n g m ong n h ậ n n h iều ý k iế n đóng góp b ạn đọc để giảo tr ìn h ngày hồn th iệ n X in t r â n trọ n g giới th iệ u v c h â n t h n h c ả m ơn b ạn dọc x a g ần K hoa S in h h ọc TRƯ Ờ N G Đ ẠI HỌC KH TN Đ Ạ I H Ọ C Q U Ố C G IA H À N Ộ I liên quan đến độ thành thục sinh dục Vì vậy, người ta sử dụng tiêu để đánh giá phẩm giống gia súc Có ba loại hemogobin khác trình phát triển cá thể bò vã sơ động vật khác: - Hemoglobin phơi có cấu trúc bơn chuỗi polypeptit £ (£,) (p2e2 kiểu a 2e2 - Hemoglobin thai (HbF) lúc thai - tuần tuổi di sau sinh 8- 10 tuần Cấu trúc gồm hai chuỗi a hai chuỗi Y (a 2y-2) - Hemoglobin gia súc trưởng thành (HbA) xuất sau sinh, tỷ lệ thấp, sau thay dần d giai đoạn muộn Cấu trúc phân tử HbA gồm hai chuỗi polipeptit a hai chuỗi p (a 2p2)Sự thay th ế HbF HbA tùy thuộc vào giơng động vật có liên quan đến độ thành thục sinh dục Ví dụ, bò Hà Lan lang trắng đen lúc sinh H1)F chiêm 75,5% HbF m ất di hoàn toàn 110 ngày tuổi Bò sửa Catroma HbF 105 ngày tuổi Ở Việt Nam theo Phan Cự Nhân (1970) bò lai Sind lúc ngày tuổi HbF chiếm 60- 65% m ất 100 ngày tuổi Hemoglobin phôi thai lợn có hai dạng tương tự (’>bò Sự thav th ế Hb phôi thai HbA giống lợn khác có liên quan đến độ thành thục sinh dục lợn Trên sỏ phân tích dạng Hemoglobin cừu, bò người ta cho rằng, có 5-6 alen locut Hb xác định Vì quần thể tồn nhiều dạng AA, BB, AB AC Cho đến nay, nghiên cứu nhiều giống bò th ế giới thấy tính trạng xáo định chúng có nhiều kiểu hemoglobin kiểu kiểu A kiểu B CỈO cặp alen locut gen quy định Kiểu A alen HbA, kiểu B alen HbB quy định Hai alen di 114 truyền theo kiểu đồng trội Khi điện di hemoglobin bò giấy ngưrii ta kiểu sau (hình 5.2) Khi nghiên cứu kiểu hemoglobin gia súc khác cho thây, cừu có kiểu hemoglobin dược quv định lxii cặp alen locut gen Trên điện di kiểu hemoglobin HbAHbA có cấu tử chạy nhanh, kiểu HbBHbB có cấu tử chạy chậm Dạng dị hợp tử HbAHbB có cấu tử tương ứng Kiểu HbA dặc trưng cho cừu vùng núi cao, HbB đặc trưng cho cừu vùng thung lũng, ngựa phát kiểu hemoglobin ỏ bò lợn thấy có kiểu hemoglobin l Hinh 5.2 Các kiểu hemoglobin bò (1: Đống hợp tỬHbAHbA; 2: Đồng hợp tỬHbBHbB; 3: Dị hợp tỬHbAHbB) - H iệ n tượng da h ìn h (li t r u y ề n Đa hình di truyền tượng dó bát gặp nhiều kiểu hemoglobin ỏ gia súc khác với tần số kiểu Hb lì quan thể khác loài khác Hiện tượng nhân tố đột biến, chọn lọc tác dộng, chủ yếu (lo dột biến gen gây Ở bò ngồi kiểu hemoglobin HbA HbB HbAB người ta phát kiểu Hb khác HbC bò châu Phi bò Ân Độ Ngồi ra, bò châu Phi có dạng HbA2, HbAr, (Theo Osterhoff, 1964, Osterhoff Van Hađen, 1965) 115 Khi nghiên cứu thành phần axit amin HbA HbB bò, người ta thấy chúng có thành phần axit am in giống nlủiu khác sai khác tố hợp axit am in chuỗi po'ypeptit Trong phân tử Hb, vị trí glixin dược thay th ế serin, lizin; ỏ vị trí thay th ế histidin Ở bò Việt Nam bò Hà Lan lang trắng đen nhập nội có kiểu HbA 100%, bò Sind có kiểu HbA HbB, bò vàng Việt Nam có alen H b \ Hbl! Hbr kiểu hình (Phan Cự Nhân, Đặng Hữu Lanh, 1985) - Ý nghĩa việc nghiên cứu tia hình hemoglobin: Nghiên cứu đa hình hemoglobin góp phần số vấn để chăn nuôi xác định nguồn gõc động vật ni Vì hemoglobin tính trạng ổn định vê mặt di truyền quần thể có tần số alen tương ứng, dó dựa vào dó mu xác định nguồn gốc dộng vật Ví dụ bò Jecsay có kiểu HbR, kiểu HbB lại gặp bò Tây Âu lại thường gặp B HbAB có hàm lượng mỡ sữa cao bò có HbA Việt Nam, bò lai Sincl có hằm lượng mờ sữa cao (5-6%) có dạng HbB chủ yếu Tần sô a len HbB 0,913 Bỏ có HbA lại có sản lượng sữa cao hờn, sức chống bệnh cao HbB Do vậy, sử dụng kiểu Hb gia súc non đổ phán doán trước hàm lượng mỡ sữa sản lượng sừa giai đoạn non Như nói trên, việc xác định trin h 'th ay thê HI) phôi Hl) thai (HbF) kiểu Hb trưởng thành để đánh giá 116 sớm thành thục sinh dục So sánh hai lồi bò Jecsay bò Hà Lan thấy rằng, bò Jecsay có q trình thay thê HbF bàng HbA sớm có thời gian thành thục sớm so với bò Hà Lãn V lợn sơ s i n h k h ô n g p h t h iệ n t h ấ y HbF, có t h ể t h a y t h ế 1ỉl)F b Ìg HbA xảy giai đoạn trước 5.2.2 T in h đ a h ỉn h p r o te in h u y ế t th a n h m u Protein huyết máu hỗn hợp chất khác Người ta cỉã sâu chứng minh vai trò quan trọng tiểu phần huyết tnanh vôi trình trao đổi chất liên quan chúng với t 11 tiêu kinh t ế khác a Thành pin 1protein huyết gia súc động vật khác Tùy theo phương pháp xác định thành phần protein huyết mà ta số tiểu phần (cấu tử) khác Phường pháp điện di giấy tách protein huyết bò, lợn dược -1 tiểu phần là: anbumin tiểu phần chạy nhanh vồ phía cực dương, tiểu phần a plobulin, p-g]obulin y-globulin Kết phân tích điện di protein huyết piống bò Việt Nam, bò lai Sind, bò Vàng tách dược tiểu phần mô tả Sơ dồ tiểu phần protein huyết bò lai Sind hình 5.3 Kết phân tích protein huyết trâu Việt Nam cho thấy, huyết trâu tách làm tiểu phần kết qua phân tích trâu ỏ nước Về thành phần protein huyết lợn gà cá ±ố vật nuôi khác điện di giấy tiểu phần là: anbumin, a-globulin, (3-globulin y-globulin 117 Khi phân tích protein huyết gel tinh bột thủy phân, gel polyacrylamid số cấu từ lớn tiểu phần giấy tách nhiều phần nhỏ tiền anbumin, anbumin, hậu anbumin a,-globulin,Ọ;-globulin, P-globulin, Y,globulin, y2-globulin I LV ÌĨI U I Hình 5.3 Sơ đố tiểu phẩn protein huyết bò (Phan Cự Nhản, 1968) I anbumin; II a- globulin; III p-globulin; IV Ỵ- globulin Anbumin huyết đóng vai trò giữ áp lực thẩm thấu keo, vận chuyển liên kết axit béo, vitamin Hàm lượng anbumin gia súc có sừng chiếm 30-45%, lợn 25- 35% (theo Afonxki, 1965, Kundakhin, 1977) bò Vàng Việt Nam hàm lượng anbumin máu chiếm khoảng 28,10% 118 Anbumnin có liên quan đến số tính trạng kinh tê lợn sinh tracing nhanh, tỷ lệ nạc cao chúng có hàm lượng ítnbumin cao u-globu)in hàm lượng thấp so với tổng lượng protein huyết có vai trò quan trọng liên kêt với gỉuxit, lipit dể tạo lipoproteit, glucoproteit Đồng thời, chúng t ham gia v ận c h u y ể n cholesteron Khi d ù n g th c h , t i n h bột tách (lược phẩn (Xị-globulin oụ-gìobulin a 2-globulin dược quan tâm nhiều chúng chửa haptoglobin, liên quan đến hemoglobin máu a-globulin có liên quan đến hàm lượng mỡ sữa tích lũy mò động vật (Ị-globulin có nhiệm vụ liên kết chuyển hóa sắt, tạo máu vân chuyển ion kim loại, chuyển hóa mõ Khi tách P-globulin gel tinh bột dược phần transferin có vai trò quan trọng việc tạo máu p-globulin liên quan (tốn sản lượng sửa bò sức kháng bệnh tự nhiên ỏ gia súc y-globulin tiểu phần quan trọng Nó protein miễn (lịch nơn có vai trò việc chơng bệnh, bảo tồn nòi giống, y‘ílohulin dộng vật chia làm nhóm: Ig.A IgG, IgH, IgD lgE nói ỏ chương b T ín h da h ìn h di truyền transferin Transferin ( Tí') tiểu phần protein huyết chứa sắt thuộc nhóm P-globulin Trong huyết máu T f chiếm khoảng 3-5% Khi nghiên cứu T f người ta thấy rằng, Tf locut gen có nhiều alen qui định.Các alen là: TfA TfDj, TfDj, TfE, TfB có TfA TfD có tần sơ' cao Tùy theo giống bò, lợn mà tần sơ alen giơng có khác Ví dụ, bò châu Âu có tần số TfA, TfD cao bò Zebu có tần số íilen TfE cao 119 Có tác già cho rằng, gen T f có liên quan đến sản lượng sữa tỷ lộ mỡ sữa Chẳng hạn bò TíDD có sản lượng sữa cao bò TfDE có hàm lượng mỡ sữa cao Tuy vậy, môi liên quan khơng rõ ràng c T ín h đa hình di truyền a n b u n iìn Anbumin huyết máu mang tính đa hình di truyền Theo Fomiseva I (1968) anbum in gia súc alen đồng trội A1F Als xác định, nhiêu giống bò phát kiểu h ì nh A1fA1f, AlfAls, AlsAls Ngày nay, người ta thống anbumin huyết ỏ gia súc locut gen có alen A]'\ A1,J All xác định có kiêu hình anbumin 5.2.3 T in h da h ìn h d i tr u y ề n c ủ a p r o te in sứ a Người ta dã phát hiện, tính da hình di truyền protein sữa mối liên hệ tiểu phần với tiêu sức sản xuất a Các th n h p h ầ n protein sữa: Trong protein sủa chứa chủ yếu cazein chiếm 80% lại anbum in globulin sữa Cazein chất quan trọng, photphoprotein (axit aniin + H:)P 4) Trong sữa cazein dạng hợp chất với Cíinxi Bằng phương pháp diện di giấy, người ta dã tách cazein sữa thành tiểu phần a - cazein, p~ cazein, y- cazein k- cazein Kết phân tích cazein giống bò lai Sind, bò lai HàẤn ni ỏ Việt Nam cho tiểu phần miêu tà Phan Cụ N hân (1965) ỏ hình 5.4 120 • » * K M '* I Hinh 5.4 Điện di tiéu phắn cazein sửa bò lai Sind ề I: K- cazein; II: a - cazein; III: ỊỈ- cazein; IV: y- cazein Nhiều táp giả dã phát mối liên quan tiểu phần cazein vối tiêu sản xuất sữa Ví dụ bò Jecsay có hàm lượng P- cazein cao có hàm lượng rnỡ sữa cao Phân tích b ò la i Sincỉ có tỷ lệ mỡ-sữa cao 5.16% p-cazein ỉà 1.77 bò Hà Lan có tý lệ mõ sữa 3,196% th ì P-cazein 1,51 121 - Anbumin, globulin sữa Anbumin globulin sữa trạng thái hòa tan chiêm khoảng 18% protein sữa Bằng phương pháp điện di người ta tánh '1 tiểu phần là: abumin, (3- lactoglobulin, a lactoanbumin y- globulin Anbumin sữa tiểu phần di chuyển nhanh điện di, có tính chất giống anbumin máu p- lactoglobulin tiểu phần quan trọng sữa a - lactoanbum in lactoglobulin tiểu phồn chuyển động sau P- y- lactoglobulin globulin miễn dịch sữa chứa nhiều sữa đầu động vật sữa vê sau có hàm lượng thấp nhiều, p-lactoglobulin có tương quan dương vói tỷ lệ mỡ sữa b T in h đa h ìn h p-lactoglobulin P-lactoglobulin bò có hai kiểu ký hiệu 0- A [3- lỉ hai alen LgA LgB locut gen quy định Như d l)ò có ba kiểu gen : LgALgA, LgBLgB LgALgB Các kiểu gf‘n p-lactogobulin liên quan đến nòi giơng bò Ví dụ: bò -Jecsny có kiểu gen dị hợp tử LgALgB chiếm tỷ lệ cao, đõ hò Socgoc kiểu gen đồng hợp tử LgALgA Việt Nam Tơ Cao Ly phân tích giơng bò cho thấy, chúng có ba kiểu gen P-lactogobulin, hai kiểu gen dồng hợp tử kiổu gen dị hợp tử c T ín h đa h ìn h a-lactoanbum in a-lactoanbum in m ang tính đa hình di truyền, ulàctoanbumin đo locut gen có hai alen quy định gọi alen L a A L a B Tương ứng với hai alc*n có ba kiểu gnn LaAL&A; L aBL aB LaALa" d T ín h đa h ìn h (ỉ-cazein a-cazein Nhiều tác giả phát tính đa hình di truyền pcazein a-cazein 122 Đối với tiểu phần p-cazein, Aschaffenburg 1964, phát kiểu khác (3-cazeĩn mà mồi kiểu quỵ định cặp alen dãy alen [í Cr»'\ Ị3 CnB, pCnf xác định Hai alen p CnAvà p Cn( gặp hờn ỊỊ CnB Sự khác kiểu gen p-cazein biểu giơng bò khác Ví dụ, bò Gecsay có alen p-cazein l)ò Jecsay có alen (3 C n \ p CnB v ế tiểu phần a-cazein ỏ bò mang tính đa hình di truyền Nhiều tác giả xác định alen «-cazein C n \ (XS1 Cn1' a si Cn‘ Bò Jecsay có alen a S| CnA, a Sị CnH Khi số giống bò khác lại có ba alen 5.2.4 T in h đ a h ìn h d i tr u y ê n c ủ a cá c izo zym Hầu hết phản ứng hóa học xảy hộ thống sống enzym xúc tác chất xúc tác sinh học Trong tế bào sông tồn nhiều loại enzym bao gồm en/.ym xúc tác cho chuỗi phản ứng trình trao đổi chất định Ngay sau Bearn V esell Wieland Pleider (1957) phát tính dị nguồn enzym Lactat dtihydrogenaza enzym trỏ thành đối tượng nghiên cứu sinh học Cùnp với phát triển hưâng nghiên cứu này, thuật ngữ izozyni allozym xuất Izozym biến dạng phân tử enzym dược xác định vế phương diện di truyền enzym khác vô cấu trúc bộc I locut gen khác xác định Hiện tượng phân tử enzym (có chức enzym) có nhiều biến dạng tồn quần thê tự nhiên kết dột biến gen gây Sự thay thê axit am in cấu trúc bậc I chuỗi polypeptit tạo nên phân tử enzym Do tính chất di chuyển khác izozym trình điện di mà người ta nghiên cứu biến dạng enzym nòi, giống, cá thể động vật khác Allozym biến dị tương ứng izozym Vê mặt di truyền locut gen xác dịnh izozym locut gen có hay nhiều alen xác định izozym 123 a P h t h iệ n p h ả n b iệ t cá c iz o z y m Hình 5.5: S đổ biểu cá c kiểu điện di đổ cá c loạỉ enzym (hoặc izozym ) khác a Hai alen đống trội cấu trúc monomer; b Ba alen đống trộicấu trúc monomer; c Hai alen đống trội- cấu trúc dim er; d Haỉ alen trội cấu trúc tretramer; e Một aien bình thưởng "alen khơng" 124 Sau điện di gel khác nhau, ta thu tiểu phấn không màu điện di Muốn nhận biết phải dùng phường pháp nhuộm dặc hiệu loại enzym Thông thường, muốn nhộn biết enzym izozym ta cẩn có chất tương ứng, coenzym như: NAD, NADP, NADH chất tạo màu NBT, NTT, Fast Blue, Fast Garnet truyền điện tử PMS Mỗi izozym có hoạt tính tốt dung dịch đệm chất xúc tác thích hợp, Sau nhuộm điện di với thời gian thích hợp ta điện di đồ khác Ta tóm tát kiểu điện di đồ hình 5.5 - Phán tử enzym có cấu trúc monomer locut gen có a len dồng trội có cá thể đồng hợp tử có cấu tử cá thể dị hợp có ‘2 cấu tử điện di - Phán tử enzym có cấu trúc dimer (2 chuỗi polypeptit tạo nên phân tử enzym ) dơ locut gen có ‘2 alen đồng trội cá thể đồng hợp tử có cấu tử cá th ể dị hợp có cấu tử điện di Cấu tử phân tử lai - Phân t enzym có cấu trúc tetram e (4 chuỗi polypeptit tạo nên phân tử enzym ) locut gen có alcn đồng trội xác định thi cá thể đồng hợp có cấu tử; cá thể dị hợp tử có càu tử chuyểrr dộng khác tổ họp chuỗi polypeptit lã a ', a3b, a V , a b 1và a b \ - Phân tử enzym có cấu trúc monomer locut gen có aleri trội lặn (gọi "alen khơng"- null alle) cá thể đồng hợp trội có cấu tử đậm màu, cá thể dị hợp tử có cấu tử nhạt màu cá thể đồng hợp tử lặn khơng nhuộm màu Theo cách nhận biết tương tự, locut gen có alen trỏ số tố hợp tăng lên tương ứng Ví dụ, locut gen có alen sè có dạng đồng hợp dạng dị hợp (xem hình.5.5 phần b) 125 Muốn xác định xem phân tích có hay không, ta cần phải tiến hành phép lai xác định tần số alen locut gen sau kiểm định theo định luật HardyWeinberg Trường hợp phù hợp với định luật Hardy- Weinberg nhận định, phân tích enzym Trường hợp chưa phù hợp số liệu phân tích chưa đủ phân tích, đánh giá ta sai b T ín h đa h ìn h di truyền izozym động vật N hiều nghiên cứu tín h đa hình izozym đ gia súc, vật nuôi, côn trùng cho thấy, đại đa số dộng vật biểu tính đa hình truyền nhiều hệ izozym khác Người ta phát rằng, ỏ gia súc củng nhiều dộng vật có xương sơng có gen mã hóa cho enzym lactut dehydrogenaza (LDH E.C: 1.1.1.27) Điều có nghĩa en/.ym LDH có izozym gọi tên A, B c A có hoạt tính trội biểu cao xương B có hoạt tính biểu tim c có võng mạc mát; gan, dịch hồn Trong nhiếu mơ quan ỏ sơ lồi cà hai gen A B hoạt dộng đồng thòi Ví dụ khác izozym Aspartat aminotransferaza (AAT E.C: 2.6.1.1.) ỏ loài cá chép Cyp rim u s carprio hai locut gen A B xác định Locut A có alen A A' A"; locut gen B có al(-n B Vì vậy, ỏ lồi cá có kiểu gen AABB A'A'BB A"A"BB Theo nghiên cứu izozym Việt Nam izozym Octanol dehydrogenaza ( ODH E.C: 1.1.1.73 ) loài muỗi sốt rét A nopheles m in im u s biểu tính da hình quần thể khác Ở quần thể muỗi vùng núi rừng izozym ODH thường 126 locut gen có alen O dh134 Odh14" xác dịnh ODH mvỗi vùng dồi núi trung du thường locut gen có alen Odhu và" Oclh1" xác định Hai dạng muỗi có tập tính, thời kỳ sinh sán có dặc trưng khác Ngvíòi ta đùng alen để phấn biệt, hai dạng muỗi Nghiên cứu ảnh hưởng nhiệt độ đến biểu đa hĩnh izozym số tác giả quan tâm Một thí dụ điển hình nghiên cứu izozym esteraza (EST, E.C: 3.1.1.1) loài cá mút C atostom us cla rki sống Colorado tác giả Koehn (1970) Tác giả xác định ràng, izozym EST locut có alen A B xác định biểu hai alen phụ thuộc vào nhiệt độ nước vùng khác sóng Ớ vùng nước có nhiệt độ 37°c th ì kiểu gen đồng hợp tử AA biểu cao kiổu gen dồng hợp tử BB khơng có Ngược lại, vùng sơng có nhiệt cỉộ 0°c kiểu gen đồng hợp tử BB lại cực đại Kiểu gen ciị hợp AB xuất với tần số cao ỏ vùng nưốe có nhiệt độ trung bình Koehn giải thích rằng, alen esteraza A gặp nhiều phía Nam - vùng nhiệt độ cao; alen B thích ứng với điều kiện nhiệt độ thấp nên chúng xuất phía Bắc 5.2.5 T riể n v ọ n g c ủ a v iệ c n g h iê n c ứ u tín h d a h ìn h d i tì u yên tin h tr n g h ó a s i n h Trong nâm gần đây, nhờ phương pháp kỹ thuật phân tích sinh hóa đại phát triển mạnh mẽ, đặc biệt phương pháp điện di (điện di gel polyacrylamid cột, mỏng, mao quản ) phương pháp nhuộm hóa tế bào gop phần quan trọng ilổ nghiên cứu, phát cấu trúc enzym protein huyết thanh, sữa, kiểu hemoglobin sở dỏ, nghiên cứu ché phân tử trao đổi chất, hoạt động gon tê bào Vì lẽ đó, di truyền học hóa sinh giúp cho nhiều lĩnh vực chọn giống động vật, nghiên cứu sinh học, phân loại học bậc cao, sinh học phân tử nhiều lĩnh vực khác sinh học 12" Việt Nam 20 năm gần đây, nhiều nhà nghiên cứu ỏ trường Đại học, Viện nghiên cửu khoa học tiến hành nghiên cứu lĩnh vực di truyền hóa sinh di truyền phân tử, sinh học phân tử để đánh giá phẩm giống, xác định nguồn gốc động vật, kiểm tra cá thể để chọn lọc chọn (lôi giao phối, điểu tra vốn gen giống gổc làm vật liệu ban đầu cho công túc giông Nhiều dẫn liệu lĩnh vực phân tích tính da hình di truyền tính trạng hóa sinh dược ứng (lụng công tác chọn giông đối tượng vật ni trâu, bò, lợn, gà, vịt, cá cách có hiệu Hiện nay, nhiều nước th ế giói Việt Nam dang tiến hành phân tích theo dõi tiêu hóa sinh học với tiơu sản xuất, tính trạng kinh t ế cá thể, quần thể để đánh giá xác phẩm giống phục vụ cho chọn giống tạo tơ hợp lai có su ấ t cao N hiều kết phân tích tính trạng hóa sinh, đặc biệt izozym ADN dã rằng, tiêu phương tiện tốt để nghiên cứu mức clộ thuần, mức độ dị hợp phẩm giông, đánh giá vốn gen giống nội, giống nhập nội N hiệm vụ trưóc mắt cần phải tiến hành đồng bộ, phôi hợp nhiều sở nghiên cứu sản xuất, chăn nuôi dể phân tích theo dõi số sinh học đặc điểm tính trạng hóa sinh, sinh lý bàng cách sử dụng nhiều phương pháp đại điện di sắc ký, PCR, phân tích giải trình tự ADN (Sequencing), lai phân tử ADN để có sơ liệu có hiệu phục vụ cho cóng tác nhân giống chọn giống gia súc, gia cầm nước ta Xu hướng đại thê giới nước coi trọng giông cổ truyền, giúp địa phương điều tra gìn giữ vốn gen quý giống dể có biện pháp trì, bảo vệ, sử dụng vốn gen quý Đồng thời điểu tra giống nhập nội, tìm hiểu đặc điểm, tính, trạng quý khả tăng trọng nhanh, suất sản phẩm cao nhầm lai tạo với giơng địa phương đế tạo lai có ưu th ế lai cao phù hợp với đặc điểm khí hậu, điều kiện chăn ni cùa vùng nưóc ta 128 ... ương 1: S ự THUẦN HÓA VÀ CÁC GIỐNG ĐỘNG VẬT 1. 1 Thời g ia n nơi th u ầ n h óa đ ộ n g v ậ t 11 12 1. 1 .1 T h i gian th u ầ n hóa sơ v ậ t ni ch ín h 12 1. 1.2 Nơi th u ầ n hóa dộng v ậ t 13 1. 2... u ầ n hóa 14 1. 3 G iốn g đ ộ n g v ậ t v tiề m n ă n g củ a giố n g động v ậ t 15 1. 3 .1 K h i n iệm vê giông động v ậ t 16 1. 3.2 P h â n lo ại giống v ậ t nuôi 17 1. 4 Sự th u ầ n hóa giống n h... 17 2 Chương 8: c s DI TRUYỀN HỌC CỦA CHỌN LỌC VÀ NHÂN GIỐNG ĐỘNG VẬT 17 5 8 .1 C họn lọ c v n h ân g iố n g đ ộ n g v ậ t 17 5 1 C c phương p h áp chọn lọc 17 5 C ác phương p h p chọn lọc đ n h giá