Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật mục lục trang a. phần mở đầu 2 I. lý do chọn đề tài 2 ii. Mục đích và nhiệm vụ nghiên cứu 3 1. Mục đích 3 2. Nhiệm vụ nghiên cứu 3 III. đối tợng nghiên cứu 3 iv. phạm vi nghiên cứu 3 v. phơng pháp nghiên cứu 3 b. phần nội dung 4 I. giới thiệu chung về hoocmon thực vật 4 1. Khái niệm chung 4 2. Đặc điểm chung của hoocmon 4 3. Phân loại 4 ii. gibberellin và ứng dụng 4 1. lịch sử phát hiện 4 a. Lịch sử phát hiện 4 b. Phân loại 6 2. vai trò sinh lí của gibberellin 6 3. cơ chế tác động của gibberellin 7 4. hớng ứng dụng và ứng dụng thực tiễn gibberellin 9 5. thực trạng sử dụng gibberellin ở việt nam 13 c. phần kết luận 14 Tài liệu tham khảo 15 Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm 1 Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật a. phần mở đầu I. lý do chọn đề tài - Thực vật không những cần cho quá trình sinh trởng, phát triển của mình các chất hữu cơ (prôtêin, gluxit, lipit, axit nucleic) để cấu trúc nên tế bào, mô và cung cấp năng lợng cho các hoạt động sống của chúng, chúng còn rất cần các chất có hoạt tính sinh lý nh vitamin, enzyme và các hoocmon mà trong đó các hoocmon có một vai trò rất quan trọng trong việc điều chỉnh các quá trình sinh trởng, phát triển và các hoạt động sinh lí của thực vật. Các chất điều chỉnh sinh trởng, phát triển của thực vật là những chất có bản chất hoá học rất khác nhau nhng đều có tác dụng điều tiết các quá trình sinh trởng phát triển của cây từ lúc tế bào trứng thụ tinh phát triển thành phôi cho đến khi cây ra hoa kết quả, hình thành cơ quan sinh sản, dự trữ và kết thúc chu kỳ sống của mình. Các chất điều chỉnh sinh trởng của thực vật bao gồm các phytohoocmon và các chất điều chỉnh sinh trởng tổng hợp nhân tạo. Phytohoocmon là những chất hữu cơ có bản chất hoá học rất khác nhau đợc tổng hợp với một lợng rất nhỏ ở các cơ quan, các bộ phận khác để điều tiết các hoạt động sinh lý, các quá trình sinh trởng, phát triển của cây và để đảm bảo mối quan hệ hài hoà giữa các cơ quan, bộ phận trong cơ thể. Song song với các phytohoocmon đợc tổng hợp trong cơ thể thực vật, ngày nay bằng con đờng hoá học con ngời đã tổng hợp nên hàng loạt các chất khác nhau có hoạt tính sinh lý tơng tự với các chất điều chỉnh sinh trởng tự nhiên (phytohoocmon) để làm phơng tiện hoá học điều chỉnh sự sinh trởng, phát triển của cây nhằm cho năng suất cao và phẩm chất thu hoạch tốt. Các chất điều chỉnh sinh trởng tổng hợp nhân tạo ngày càng phong phú và đã có những ứng dụng rất rộng rãi trong nông nghiệp. Về đại cơng thì các chất điều chỉnh sinh trởng, phát triển của thực vật đợc chia thành hai nhóm có tác dụng đối kháng về sinh lí: các chất kích thích sinh trởng (stimulator) và các chất ức chế sinh trởng (inhibitor). Các chất điều chỉnh sinh trởng mà ở nồng độ sinh lí có ảnh hởng kích thích đến quá trình sinh trởng của cây đợc gọi là các chất kích thích sinh tr- ởng. Còn các chất điều chỉnh sinh trởng nhìn chung có ảnh hởng ức chế lên quá trình sinh trởng của cây đợc gọi là các chất ức chế sinh trởng. Thuộc các chất kích thích sinh trởng có các nhóm chất: auxin, gibberellin, xytokinin. Các chất ức chế sinh trởng gồm: axit absxixic, etilen, các chất phenol, các chất làm chậm sinh trởng (retardant), các chất diệt cỏ (herbixit) Trong phạm vi của tiểu luận này, em chỉ tìm hiểu về chất kích thích sinh trởng gibberellin với nội dung: Hoocmon kích thích sinh trởng gibberellin ở thực vật và những ứng dụng trong sản xuất. Em xin chân thành cảm ơn các thầy cô tổ bộ môn Sinh lý Thực vật, trờng Đại học s phạm Hà Nội 2 và PGS, TS. Nguyễn Văn Mã Giảng viên trực tiếp giảng dạy chuyên đề Sinh trởng và phát triển ở thực vật ở lớp cao học K12, đã tận tình hớng dẫn, giúp đỡ chúng em hoàn thiện đề tài này. Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm 2 Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật II. mục đích và nhiệm vụ nghiên cứu đề tài 1. Mục đích - Tìm hiểu về bản chất, cơ chế tác động và ứng dụng của các loại hoocmon ở thực vật. - Tìm hiểu về gibberellin và ứng dụng của gibberellin đối với đời sống của thực vật. 2. Nhiệm vụ nghiên cứu - Tìm hiểu chất kích thích sinh trởng gibberellin, từ đó thấy đợc u nhợc của chúng, từ đó áp dụng hiệu quả vào thực tiễn trong sản xuất. III. đối tợng nghiên cứu - Các loại hoocmon ở thực vật. - ứng dụng của hoocmon kích thích sinh trởng ở thực vật. IV. Phạm vi nghiên cứu - Hoocmon kích thích sinh trởng gibberellin. V. phơng pháp nghiên cứu - Nghiên cứu, phân tích, tổng hợp các tài liệu. - Phơng pháp tổng kết kinh nghiệm. - Phơng pháp ứng dụng tiễn. Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm 3 Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật b. Phần nội dung I. gới thiệu chung về hoomon thực vật 1. Khái niệm chung: - Sự sinh trởng phát triển của cây trồng chịu sự tác động của các chất điều hoà sinh tr- ởng do cây trồng tổng hợp ra gọi là các phytohoocmon. - Hoocmon thực vật (phytohoocmon) là các chất hữu cơ đợc tổng hợp ở các cơ quan bộ phận trong cây với hàm lợng rất nhỏ, sau đó đợc vận chuyển đến các bộ phận của cây để điều tiết và đảm bảo sự hài hoà các hoạt động sinh trởng. 2. Đặc điểm chung của hoocmon - Là những chất hữu cơ phân tử lợng thấp đợc tạo ra ở một nơi nhng gây ra phản ứng trong tế bào (TB) hoặc mô ở một nơi khác trong cây. - Với nồng độ thấp nhng gây ra biến đổi mạnh mẽ trong cây. - Trong cây, hoocmon thực vật đợc vận chuyển theo mạch gỗ và mạch rây. - Tính chuyên hoá thấp hơn rất nhiều so với hoocmon ở động vật bậc cao. 3. Phân loại: Gồm 2 nhóm: - Nhóm chất kích thích sinh trởng: + Auxin, Gibberellin: tác động đến sự kéo dài, lớn lên của tế bào. + Cytokinin: có vai trò trong phân chia tế bào. - Nhóm các chất ức chế sinh trởng: + Axit abxixic: tác động đến sự rụng lá. + Etylen: tác động đến sự chín của quả. + Chất làm chậm sinh trởng và chất diệt cỏ. II. Gibberellin và ứng dụng 1. Lịch sử phát hiện a. Lịch sử phát hiện - Gibberellin (GA) là nhóm phytohoocmon thứ hai đợc phát hiện sau auxin. Từ việc nghiên cứu bệnh lí bệnh lúa von, một triệu chứng bệnh rất phổ biến trong trồng lúa của các nớc phơng Đông thời bấy giờ, dẫn đến nghiên cứu cơ chế gây bệnh và cuối cùng tách đ- ợc hàng loạt các chất là sản phẩm tự nhiên của nấm bệnh cũng nh từ thực vật bậc cao gọi là gibberellin. Từ lâu ngời ta xác định nấm gây bệnh lúa von là gibberella fujikuroi (thực ra giai đoạn không hoàn chỉnh hay giai đoạn dinh dỡng gây bệnh của nấm đó gọi là Fusarium heterosporum hay F. moniliforme). -Năm 1926, nhà nghiên cứu bệnh lí thực vật Kurosawa (Nhật Bản) đã thành công trong thí nghiệm gây bệnh von nhân tạo cho lúa và ngô. Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm 4 Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật - Yabuta (1934 1938) đã tách đợc hai chất dới dạng tinh thể từ lúa nấm von gọi là gibberellin A và B nhng cha xác định đợc bản chất hoá học của chúng. Sau đó chiến tranh thế giới thứ hai bùng nổ, làm ngắt quãng việc nghiên cứu của các nhà nghiên cứu Nhật Bản này. Đến 1950 câu chuyện về GA vẫn cha đợc biết ở thế giới phơng Tây. Mãi đến năm 1955 hai nhóm nghiên cứu Anh và Mĩ đã phát hiện ra những bài báo cũ của ngời Nhật về GA và cũng chính năm 1955 họ đã phát hiện ra axit gibberellic ở cây lúa von và xác định công thức hoá học của nó (C 19 H 22 O 6 ). Năm 1956 West, Phiney, Radley đã tách đợc gibberellin từ các thực vật bậc cao và xác định rằng đây là phytohoocmon tồn tại trong các bộ phận của cây. - Tất cả các gibberellin đều có cùng một vòng gibban cơ bản, còn điểm khác nhau nhỏ giữa chúng chủ yếu là vị trí của nhóm OH trong phân tử. - Gibberellin đợc tổng hợp ở trong phôi đang sinh trởng, trong các cơ quan đang sinh tr- ởng khác nh lá non, rễ non, quả nonGibberellin đợc vận chuyển không phân cực, có thể h- ớng ngọn và hớng gốc tuỳ nơi sử dụng. Gibberellin đợc vận chuyển trong hệ thống dẫn (xylem và floem) với vận tốc 5 25 mm trong 12 giờ. Trong tế bào thì bào quan tổng hợp gibberellin mạnh nhất là lục lạp. - Gibberellin đợc tổng hợp từ mevalonat qua hàng loạt các phản ứng dẫn đến hợp chất trung gian quan trọng là kauren, cơ sở của tất cả các gibberellin trong cây. Quá trình này đ- Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm 5 Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật ợc xúc tác bởi hàng loạt các enzyme đặc hiệu, cần có ATP và NADPH. Các hợp chất này đều sẵn có trong lục lạp. - Gibberellin trong cây cũng có thể ở dạng tự do và dạng liên kết nh auxin. Chúng có thể liên kết với glucoz và protein. Khác với auxin, gibberellin khá bền vững trong cây và khả năng phân huỷ chúng là ít. b. Phân loại - V o th i im nm 2003, ó cú 126 cht gibberellin c bit n t thc vt, nm v vi khun, trong ú axớt gibberellin hay cũn gi l gibberellin A3 hay Giberelin X, GA3 l cht cú tỏc dng sinh hc ln nht. - Nhng gibberellin A2, A10 n A15, A24 v A25 ch tỏch c t nm Fusarium moniliforme; cỏc gibberellin A5, A6, A8, A16 n A23, A26 n A32 ch thy thc vt bc cao, cũn gibberellin A1, A3, A4, A7 v A9 thy cú c nm Fusarium moniliforme v thc vt bc cao. GA1 GA3 ent-gebberellan ent-kauren 2. Vai trò sinh lý của gibberellin - Hiệu quả sinh lí rõ rệt nhất của gibberellin là kích thích mạnh mẽ sự sinh trởng kéo dài của thân, sự vơn dài của lóng cây họ lúa. Hiệu quả này có đợc là do ảnh hởng kích thích đặc trng của gibberellin lên pha dãn của tế bào theo chiều dọc. Vì vậy khi xử lí gibberellin cho cây đã làm tăng nhanh sự sinh trởng dinh dỡng tăng sinh khối của chúng. - Gibberellin ảnh hởng rất rõ rệt lên sự sinh trởng của các đột biến lùn. Các nghiên cứu về trao đổi chất di truyền của gibberellin đã khẳng định rằng các đột biến lùn của một số thực vật nh Ngô, đậu Hà lan (chiều cao cây cũng chỉ bằng khoảng 20% chiều cao cây bình thờng) là các đột biến gen đơn giản, dẫn đến sự thiếu những gen nào đấy chịu trách nhiệm Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm 6 Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật tổng hợp các enzyme của những phản ứng nào đấy trên con đờng tổng hợp gibberellin mà cây không thể hình thành đợc gibberellin, dù là một lợng rất nhỏ. Với những đột biến này thì việc bổ sung gibberellin ngoại sinh sẽ làm cho cây sinh trởng bình thờng. Vì phản ứng của các đột biến lùn rất nhạy với gibberellin nên ngời ta sử dụng các đột biến này để thử xác định hàm lợng gibberellin bằng phơng pháp biotest (thử sinh học). - Gibberellin kích thích sự nẩy mầm của hạt và củ, do đó nó có tác dụng đặc trng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng. Trong trờng hợp này gibberellin kích thích sự tổng hợp enzyme amilaza và các enzyme thuỷ phân khác nh proteaza, photphataza và làm tăng hoạt tính của các enzyme này; chính vì vậy mà xúc tiến quá trình phân huỷ tinh bột thành đờng cũng nh các polime thành monome khác, tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lợng cho quá trình nẩy mầm. Trên cơ sở đó, nếu sử lý gibberellin ngoại sinh thì có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt, củ, căn hành kể cả trạng thái ngủ sâu. - Trong nhiều trờng hợp gibberellin kích thích sự ra hoa rõ rệt. ảnh hởng đặc trng của gibberellin lên sự ra hoa là kích thích sự sinh trởng kéo dài và nhanh chóng của cụm hoa. Vì vậy trong học thuyết hoocmon ra hoa (florigen) của Trailachyan thì gibberellin đợc xem nh là một thành viên của tổ hợp florigen. Xử lý gibberellin cho cây ngày dài thì chúng có thể ra hoa trong điều kiện ngày ngắn và làm tăng hiệu quả của xuân hoá, có thể biến cây hai năm thành cây một năm. - Trong sự phát triển và phân hoá của cơ quan sinh sản thì gibberellin ảnh hởng đến sự phân hoá giới tính: ức chế sự phát triển hoa cái và kích thích sự phát triển hoa đực. - Trong sự sinh trởng của quả và tạo quả không hạt thì gibberellin có vai trò gần nh auxin vì nó làm tăng kích thớc của quả và tạo quả không hạt trong một số trờng hợp. Hiệu quả này càng rõ rệt khi phối hợp tác dụng với auxin. - Vì gibberellin ảnh hởng rõ rệt lên các quá trình trao đổi chất, các hoạt động sinh lí, đến quá trình sinh trởng và phát triển của cây nên gibberellin là một trong những chất điều tiết sinh trởng đợc ứng dụng có hiệu quả trong sản xuất nông nghiệp. 3. cơ chế tác động của gibberellin - Một trong những quá trình có liên quan đến cơ chế tác động của gibberellin đợc nghiên cứu khá kĩ là hoạt động của enzyme thuỷ phân trong các hạt họ lúa nảy mầm. - Trong hạt lúa mì thì phôi hạt là nơi tổng hợp gibberellin nội sinh. M.Badley (1967) chỉ ra rằng gibberellin đợc tổng hợp vào ngày thứ hai của sự nẩy mầm ở trong phôi hạt. Gibberellin đợc giải phóng khỏi phôi và khuếch tán qua nội nhũ đến lớp tế bào alơron để kích thích sự hình thành và giải phóng các enzyme thuỷ phân trong alơron. Sau đó các enzyme này đợc khuếch tán vào nội nhũ để thuỷ phân các polime thành các monome phục vụ cho sự nảy mầm của chúng. Các tế bào alơron là những tế bào sống không phân chia có chức năng đặc trng là hình thành và giải phóng các enzyme tiêu hoá khối nội nhũ của hạt. - ở đây gibberellin đã cảm ứng với sự tổng hợp - amilaza mới và các enzyme thuỷ phân khác. Gibberellin gây nên sự giải ức chế gen (depression) chịu trách nhiệm tổng hợp các enzyme này mà trong hạt đang ngủ nghỉ chúng hoàn toàn bị trấn áp bằng các protein histon. Gibberellin đóng vai trò nh là chất cảm ứng mở gen để hệ thống tổng hợp protein enzyme thuỷ phân hoạt động. Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm 7 Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật - Ngoài vai trò cảm ứng hình thành enzyme thì gibberellin còn có vai trò kích thích sự giải phóng các enzyme này vào nội nhũ. - Liệu cơ chế tác động của gibberellin trong alơron của hạt họ lúa có thể là cơ chế chung cho tác động của gibberellin trong cây đợc không? Có thể cho rằng gibberellin ảnh hởng đến sự phân chia tế bào, sự giãn tế bào, sự phân hoá hoa đợc thực hiện qua cơ chế mở gen nhất định phụ thuộc vào bản chất tế bào, giai đoạn và các quá trình mà nó tác động. Chơng trình phát triển cá thể đã đợc mã hoá trong cấu trúc của phân tử ADN nhng các gen ở trong trạng thái ức chế, không hoạt động. Gibberellin là một trong các tác nhân cảm ứng cho sự mở gen để cho chơng trình đó đợc thực hiện. - Cơ chế kích thích sự giãn của tế bào bởi gibberellin có lẽ cũng liên quan đến cơ chế hoạt động hoá bơm proton nh auxin. Tuy nhiên các tế bào nhạy cảm với auxin và gibberellin có những đặc trng khác nhau. Điều đó liên quan đến sự có mặt của các nhân tố tiếp nhận hoocmon khác nhau trong các kiểu tế bào khác nhau. 4. Hớng ứng dụng và ứng dụng thực tiễn của gibberellin chất điều hoà sinh trởng của thực vật ngày nay đã và đang đợc sử dụng rất rộng rãi trong trồng trọt nh là một phơng tiện điều chỉnh hoá học quan trọng đối với sự sinh trởng, phát triển của cây nhằm thu đợc năng suất cao và phẩm chất tốt. Sau đây là một số lĩnh vực đợc ứng dụng phổ biến và có hiệu quả đối với gibberellin. Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm Tỏc dng hot húa gen ca GA Tỏc dng hot húa gen ca GA Kớch thớch s ny mm ca ht 8 Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật - Kích thích nhanh sự sinh trởng của cây, tăng chiều cao, tăng sinh khối, tăng thu hoạch: Phun gibberellin cho các loại rau, cỏ đều làm tăng năng suất. Với một số cây trồng cần chiều cao nh cây lấy sợi, cây Mía thì sử dụng gibberellin đều có thể đạt đợc mục đích đó. Ví dụ: + Phun dung dịch gibberellin nồng độ 20 50 ppm cho cây Đay có thể làm tăng chiều cao gấp đôi, phun cho Mía có thể làm tăng chiều dài lóng lên nhiều lần + Sử lí Nho với GA 3 (5 40ppm tuỳ theo giống) là biện pháp phổ biến và quan trọng làm tăng năng suất Nho lên gấp bội và cải thiện đợc phẩm chất. Kích thích kéo dài chiều cao của thân Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm 9 Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật 1. Gibberellin kéo dài lóng của họ hoà thảo 2. Thí nghiệm sử lí GA 3 cho cà chua 3. Vai trò kích thích sinh trởng GA Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm 10 1 3 2 [...]... kích thích sinh trởng này 14 Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật Tài liệu tham khảo 1 Vũ Văn Vụ (chủ biên): Sinh lí học thực vật, NXBGD năm 2001 2 Vũ Văn Vụ (chủ biên): Sinh lí học thực vật (dành cho cao học), NXB Nông nghiệp 3 GS.TS Hoàng Minh Tấn, GS.TS Nguyễn Quang Thạch, PGS.TS Vũ Quang Sáng: Giáo trình sinh lí thực vật, NXBNN... Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật Tham gia vo thnh phn ca hormon ra hoa l GA v antesin - Điều chỉnh giới tính hoa: Sử dụng gibberellin sẽ kích thích sự hình thành hoa đực, sự phát triển của bao phấn và hạt phấn Kích thích ra hoa đực 12 Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật - Tăng... nằm trong danh mục cho phép của bộ y tế còn phổ biến - Không sử dụng theo đúng hớng dẫn và theo khuyến cáo c phần kết luận 13 Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật - Gibberellin có hiệu quả rất rõ rệt đối với quá trình sinh trởng và phát triển của cây trồng - Việc sử dụng gibberellin có nhiều ý nghĩa trong sản xuất nông nghiệp, mặc.. .Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật GibberellinsPromote Stem Elongation Contribute to flowering Help end dormancy of seeds and buds Grapes stems lengthen, which improved air circulation around grapes and gave... thành, nhng không thông qua thụ tinh và sẽ không có hạt Kích thích sự đậu quả 5 thực trạng sử dụng gibberellin ở việt nam - Các chất kích thích sinh trởng ở thực vật đợc sử dụng rộng rãi trong sản xuất nông nghiệp để tăng sản xuất Tuy nhiên do chạy theo lợi nhuận mà dẫn đến tình trạng lạm dụng quá mức các chất kích thích sinh trởng gây ảnh hởng đến sức khoẻ ngời tiêu dùng - Tình trạng sử dụng thuốc... phát triển sẽ là trung tâm sản sinh ra các chất kích thích sinh trởng có bản chất auxin và gibberellin Các chất này khuếch tán vào bầu và kích thích sự lớn lên của bầu thành quả Vì vậy nếu không có quá trình thụ phấn thụ tinh thì hầu hết hoa sẽ rụng Nh vậy nếu ta dùng auxin và gibberellin ngoại sinh cho hoa trớc khi thụ phấn thụ tinh thì chúng sẽ thay thế phytohoocmon nội sinh từ phôi và quả sẽ đợc hình... hành: Ngời ta sử dụng chủ yếu là GA3, gibberellin xâm nhập vào cơ quan đang ngủ nghỉ sẽ làm lệch cân bằng hoocmon thuận lợi cho sự nẩy mầm Ví dụ: Sử lý gibberellin làm tăng sự nẩy mầm của khoai tây - Điều chỉnh sự ra hoa của cây Việc sử dụng các chất tiết sinh trởng để kích thích sự ra hoa sớm cũng là những ứng dụng phổ biến và có hiệu quả trong trồng trọt: + Sử dụng gibberellin kích thích sự ra hoa... 4 http://vietbao.vn/khoa- hoc/ 5 www.the-scientist.com 6 http://dantri.com.vn/suckhoe/Hoat-chat-trong-thuoc-kich-thich-tang-truong-o-muc-chophep/2008/225141.vip 15 Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm . Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm 3 Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật b. Phần nội dung I. gới thiệu chung về hoomon thực vật 1. Khái. phần kết luận 14 Tài liệu tham khảo 15 Học viên: Nguyễn Xuân Hạnh K12 Sinh học thực nghiệm 1 Tiểu luận khoa học Sinh trởng và phát triển ở thực vật a.