1.1 GIỚI THIỆU CHUNG VỀ CÂY KHOAI TÂY 1.1.2 Nguồn gốc, phân loại lịch sử phát triển Khoai tây (Solanum tuberosum L.) có nguồn gốc từ Vùng cao thuộc dãy núi Andes, Nam Mỹ nơi mà nguồn lương thực cho người xứ hàng ngàn năm (Stevenson đồng tác giả, 2001) Theo Hawkes (1994) [42], di vật khảo cổ khoai tây xác định bon phóng xạ chứng tỏ khoai tây trồng trọt từ cách 000 năm dường chắn khoai tây hóa từ trước thời gian đó, tại, chưa có thơng tin chúng minh cho giả định Gần đây, có chứng cho thấy khoai tây hóa từ cách 10 000 năm vùng gần hồ Titicaca, thuộc biên giới Bolivia Peru nơi mà đa dạng lớn loài khoai tây dại ngày phát (Stevenson đồng tác giả, 2001) [76] Người ta xác định rõ ràng là, có hai lần khoai tây du nhập vào châu Âu, vào Tây ban nha năm 1570 lần thứ hai vào Anh quốc năm 1590 Điều thú vị đáng ghi nhớ chỗ, khoai tây châu Âu củ điều kiện ngày ngắn, 12 giờ, vùng núi Andes khoai tây ngày nay, củ điều kiện ngày dài châu Âu Khoai tây châu Âu thuộc loại thích nghi với ngày ngắn, củ vào thời gian từ tháng 12 đến tháng hàng năm khu vực khơng có tuyết rơi thuộc miền nam Tây Ban Nha Italia Những loại khoai tây thuộc dạng khoai tây tứ bội thể Andean (Solanum tuberosum L subsp andigena), chúng cần phải có tới vài kỷ trải qua chọn lọc khơng có ý thức để thích nghi với điều kiện ngày dài Bắc Âu Do đó, cho tới cuối kỷ 18 đầu kỷ 19 thích nghi với ngày dài hoàn chỉnh, cho phép việc trồng khoai tây quy mô đồng ruộng lan truyền tới Trung Âu Đông Âu (Hawkes, 1994) [42] Tuy nhiên, xác nơi trồng khoai tây chi tiết cụ thể việc du nhập khoai tây vào châu Âu vấn đề tranh luận Khoai tây Bắc Mỹ tiếp nhận từ Bermuda vào năm 1691, nơi mà trồng với nguồn nhập từ Anh quốc năm 1613 Các nhà truyền đạo đưa khoai tây vào Ấn độ Trung quốc thể kỷ 17 Khoai tây đưa vào Nhật vùng châu Phi vào khoảng thời gian Khoai tây xuất New Zealand năm 1769 Như vậy, kỷ 16, với giới hạn nằm châu Mỹ, sau khoảng 300 năm, khoai tây trở thành trồng quan trọng giới (Hawkes, 1994) [42] Trong họ cà (Solanaceae), khoai tây xem trồng quan trọng nhất, sau trồng khác thuộc họ cà thuốc lá, cà chua, ớt cà (Salazar, 1996) [69] Cây khoai tây có đặc tính trồng vùng lạnh, ôn đới Vùng cao nhiệt đới (1 000 m cao trở lên so với mặt biển) Khoai tây trồng phân loại thành số loài thể lai thuộc họ cà (Solanaceae), phân chi (section) Tubearium có chứa xấp xỉ 160 lồi có củ Trên phạm vi giới, hầu hết khoai tây trồng phổ biến tứ bội thể (tetraploids) Solanum tuberosum L chia thành hai nhóm hữu thụ hồn tồn (Tuberosum Andigena) hai loài phụ (tuberosum andigena) Solanum subgroup Andigena trồng phổ biến thích hợp điều kiện ngày ngắn gần xích đạo (Stevenson et al., 2001) [76] 1.3 TÌNH HÌNH SẢN XUẤT KHOAI TÂY Ở VIỆT NAM Năng suất khoai tây Việt Nam năm gần có nâng cao trước, diện tích khoai tây lại bị giảm dần theo thời gian Trong tổng diện tich 31 000 trồng khoai tây nước năm 2005, ước tính, Đồng Bắc chiếm khoảng 90% (27 900 ha), tỉnh miền núi phía Bắc khoảng 6% (1 860 ha) Lâm Đồng (Đà Lạt, Đức Trọng, Đơn Dương v.v…) chiếm khoảng 4% (1 240 ha) Ở tỉnh miền núi phía Bắc, riêng Lạng Sơn hàng năm có 1000 khoai tây Hiện nay, Việt Nam có khoảng gần triệu dân, theo dự báo dân số Tổng cục thống kê (Tổng cục thống kê, 1994), năm 2024, dân số Việt Nam đạt tới khoảng 100 triệu người Với áp lực dân số ngày tăng, tốc độ thị hóa cơng nghiệp hóa cao, tác động tiêu cực biến đổi khí hậu sản xuất lúa, nguy khủng hoảng lương thực toàn cầu, chắn nhu cầu sản xuất tiêu thụ khoai tây ăn tươi nói chung khoai tây chế biến nói riêng Việt Nam ngày tăng Những năm gần đây, hàng năm Việt Nam phải nhập nhiều khoai tây ăn từ Trung quốc để làm thực phẩm để làm vật liệu trồng với tổng lượng nhập ước tính khoảng 100 000 tấn/năm Hơn nữa, Việt Nam nhập khoai tây chế biến từ Mỹ số nước khác dạng khoai tây rán (french fried) để làm thực phẩm Vì vây, để phát triển mạnh khoai tây, cần phải đẩy mạnh công tác chọn tạo giống nhằm làm cho giống khoai tây trồng ngày phong phú hơn, với nhiều giống ưu việt suất, chất lượng (ăn tươi chế biến), khả chống chịu sâu bệnh điều kiện ngoại cảnh bất thuận nóng khơ hạn Trong đó, việc chọn tạo giống khoai tây suất cao, chống chịu sâu bệnh tốt, có chất lượng cao thích hợp với cơng nghiệp chế biến quan trọng Điều quan trọng đặc biệt cần phải xác định vùng sinh thái nông nghiệp có điều kiện tự nhiên thích hợp với sản xuất khoai tây giống, nhằm góp phần đẩy mạnh sản xuất khoai tây giống để có nguồn khoai tây giống có chất lượng tốt giá hợp lý với khối lượng lớn ngày tăng Từ đó, góp phần không ngừng nâng cao suất khoai tây, làm cho sản xuất khoai tây có hiệu kinh tế ngày cao, thúc đẩy sản xuất khoai tây ngày phát triển 2) Đặc điểm sinh học: 2.1 Tổng quan Đời sống khoai tây chia làm thời kì: thời kì ngủ, thời kì nảy mầm, thời kì hình thành củ thời kì củ phát triển  Thời kì ngủ: củ khoai tây sau thu hoạch phải cất giữ thời gian dài sau nảy mầm được, người ta gọi thời kì ngủ củ khoai tây Thời gian ngủ khoai tây phụ thuộc vào đặc điểm giống, điều kiện sinh thái vùng trồng, kĩ thuật canh tác điều kiện bảo quản  Thời kì nảy mầm: sau thời gian ngủ mắt củ củ khoai tây có khả phát triển thành mầm Cây mầm phát triển thành thân thành khoai tây hệ  Thời kì hình thành thành củ: khoai tây sau phát triển vượt lên khỏi mặt đất từ 7-10 ngày đốt thân nằm mặt đất xuất nhánh con, nhánh thân địa sinh Nhánh địa sinh có màu trắng mọc thẳng, đầu cuối nhánh thường phình to tạo thành đoạn thân ngầm, phát triển đến mức độ định ngừng phát triển chiều dài, chất dinh dưỡng tập trung vận chuyển đến đọan thân ngầm chúng phình to lên tạo thành củ khoai tây đầu mút thân địa sinh  Thời kì phát triển củ: sau sinh trưởng 20-25 ngày chất dinh dưỡng tập trung vào đầu chóp thân địa sinh, phận thân địa sinh bắt đầu phình to lên Ở nơi có nhiều nắng vào thời gian hình thành hoa hoa bắt đầu nở, lúc thân địa sinh phát triển mạnh 2.2) Các đặc điểm khác 1) Rễ khoai tây phân bố chủ yếu tầng đất sâu 30cm 2) Thân khoai tây loại thân bò, có giống thân đứng Thân dài 50- 60cm, thân mọc nhánh 3) Lá kép gồm số đôi chét, thường 3-4 đơi 4) Hoa màu trắng, phớt tím, có 5-7 cánh, hoa lưỡng tính, tự thụ phấn 5) Quả khoai tây tròn dẹt, nhỏ, màu xanh nhạt tím, chứa hạt nhỏ, hạt màu vàng, có nhiều dầu 3) CÁC NGHIÊN CỨU VỀ CHỌN TẠO GIỐNG KHOAI TÂY TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM 4) Chọn giống khoai tây 4.1 Phương pháp chọn giống truyền thống 4.1.1 Lai hữu tính thơng qua phương pháp chọn lọc theo chu kỳ (recurrent selection) Lai hữu tính phương pháp ứng dụng vào chọn giống khoai tây sớm Ngày nay, với nhiều kỹ thuật chọn giống đại, lai hữu tính phương pháp áp dụng rộng rãi Trong đó, phương pháp chọn lọc theo chu kỳ thường áp dụng Phương pháp chọn lọc theo chu kỳ khái niệm sau, “chọn lọc theo chu kỳ sử dụng để làm tăng cường đặc tính di truyền số lượng theo hệ thống đa gene Một quần thể biến dị tạo chọn lọc theo đặc tính mong muốn Các dòng chọn thường lai với để tạo tảng cho chu kỳ chọn lọc Việc lai tạo chọn lọc thường thực số chu kỳ Sự đa dạng di truyền bảo tồn theo phương pháp Ví dụ, áp dụng để tạo quần thể với hàm lượng chất khô cao” (Beukema Vander Zaag, 1990) Trong giai đoạn 1986-89, đề tài chọn tạo giống khoai tây áp dụng phương pháp chọn lọc theo chu kỳ áp dụng thành cơng Philippines với việc tạo giống khoai tây Một Igorota (còn gọi PO3), trồng rộng rãi Philippines Việt Nam (Lâm Đồng) hai Cooperation 88 (Hợp tác 88), trồng rộng rãi vùng Tây Nam Trung Quốc (Vân Nam, Quí Châu Tứ Xuyên) Trong phương pháp này, dòng chọn vừa dòng bố vừa dòng mẹ Người ta thu hỗn hợp hạt phấn trộn lại thụ phấn cho dòng mẹ Thu hạt dòng chọn lọc chu kỳ Một quy trình đơn giản tóm tắt sau: +Ở hai chu kỳ (hai thí nghiệm), việc lai tạo giống tiến hành cách trồng bố mẹ bồn đất (với tầng đất dày 25 cm) nhà lưới, luống trồng rộng 125 cm, trồng hàng kép, hàng cách hàng 45 cm, cách 40 cm + Phân bón mức 30 phân chuồng hoai, 240 kg N, 150 Kg P2 ¬¬O5, 150 Kg K2O cho cách bón lót 100% luợng phân chuồng phân lân, 50% phân kali, 25% phân đạm, bón thúc 50% phân kali (một lần) 75% luợng phân đạm lại (chia làm lần nhau) + Để bố mẹ sinh trưởng phát triển thuận lợi, khoai tây làm giàn đỡ thân trúc + Việc phòng trừ sâu bệnh tiến hành cách hợp lý theo yêu cầu cần thiết + Việc thu hoa, lấy hạt phấn, trộn hạt phấn, thụ phấn lai tạo tiến hành từ bố mẹ bắt đầu hoa (45 ngày sau trồng) đến kết thúc hoa (75 ngày sau trồng) + Hoa thụ phấn vào khoảng từ đến 10 sáng hàng ngày + Để chuẩn bị cho việc thụ phấn vào buổi sáng hàng ngày, hoa nở khử đực vào khoảng chiều ngày hôm trước Một phần tổng số hoa nở ngày thu hoạch vòng buổi sáng hàng ngày để lấy hạt phấn + Sau thu hoạch hoa, hoa rải mặt báo để mặt bàn phòng thí nghiệm khoảng tiếng Sau rây lấy hạt phấn dòng để riêng, hạt phấn dòng trộn lẫn với (theo nhóm dòng chống bệnh virus chống bệnh mốc sương) trước thụ phấn +Các qủa lai thu hoạch thời kỳ từ 50 đến 60 ngày sau thụ phấn Sau thu hoạch, lai để nhiệt độ phòng tuần Các hạt lai tổ hợp theo tên dòng mẹ vắt ép từ vào bát nước sạch, ngâm ủ thời gian 24 tiếng sau rửa sạch, gạn lọc, phơi khơ phòng thí nghiệm bảo quản nhiệt độ phòng +Từ đó, theo thời vụ, tổ hợp hạt lai gieo trồng để chọn lọc dòng có triển vọng 4.1.2 Chọn tạo giống mức tứ bội thể Các loài khoai tây trồng thường dạng tứ bội thể, đặc biệt tuberosum andigena Trên phạm vi giới, chọn tạo giống khoai tây phần lớn theo lối kinh nghiệm không đại mặt di truyền, cách chủ yếu dựa vào chọn lọc theo chu kỳ (recurrent selection) theo kiểu hình Cho đến ngày nay, chọn tạo giống khoai tây mức tứ bội thể cách khả thi tương lai gần (Bradshaw Mackay, 1994) Chọn lọc theo chu kỳ áp dụng nhiều chương trình chọn tao giống khoai tây Trạm Chọn tạo giống Cây trồng Scotlands Viện Nghiên cứu Cây trồng Scottlands Từ năm 1920 đến nay, có tới 72 giống khoai tây tạo chương trình chọn tạo giống (Bradshaw, 2009) Mục đích: cải tiến quần thể khoai tây từ giống trồng có 4.1.3 Chọn tạo giống mức nhị bội thể Hầu hết lồi khoai tây dại có củ (ở mức tiến hóa cao hơn) thể nhị bội (diploids), nguồn di truyền đa dạng chống bệnh, sâu hại điều kiện bất lợi môi trường Các lai chúng với thể lưỡng bội (dihaploids) thường thích nghi với điều kiện ngày dài hình thành củ Nếu chúng tạo giao tử 2n bồi hoàn lại phân chia ban đầu (FDR), đa dạng di truyền loài khoai tây dại chuyển cách có hiệu vào dạng khoai tây trồng tứ bội thể kết khoảng 25% gene loài khoai tây dại có sản phẩm cuối Một số lai tứ bội thể vượt trội giống trồng tứ bội thể suất tổng số suất thương phẩm, nói chung tạo nhiều củ khối lượng trung bình củ lại thấp chút (Carroll De Maine, 1989) Mục đích chủ yếu cơng trình nói để cải tiến nguồn vật liệu nhị bội thể chưa thích nghi tới mức mà lai với Tuberosum tứ bội thể tạo vật liệu làm giống trồng Các chương trình chọn tạo giống chống bệnh mốc sương, chống bệnh virus chịu nhiệt CIP từ nhị bội thể Huancayo, Peru theo hướng Có thể nói rằng, rõ ràng có phạm vi rộng lớn để so sánh mặt lý thuyết chiến lược phương pháp khác để khai thác nhị bội thể cho việc cải tiến khoai tây tứ bội thể 4.2 Chọn giống theo hướng đại Hầu hết chuyên gia đồng ý rằng, phương pháp dựa tảng công nghệ sinh học bổ sung, cách tăng thêm công cụ cho nhà chọn tạo giống, thay phương pháp chọn tạo giống truyền thống (Bradshaw Mackay, 1994) 4.2.1 Dung hợp tế bào trần Việc sử dụng nhiều loài khoai tây dại chọn tạo giống thường gặp cản trở lai hữu tính Để vượt qua trở ngại đó, người ta dùng kỹ thuật dung hợp soma (somatic fusion), gene mong muốn chuyền cách nhanh chóng vào nguồn gene thích ứng việc chuyền gen từ loài khoai tây sang loài khoai tây khác (introgression) chọn tạo giống mức nhị bội thể Dung hợp tế bào trần gọi dung hợp soma, kiểu tổ hợp gene thực vật, hai lồi thực vật khác hai giống loài dung hợp với để hình thành nên mới, với đặc tính hai lồi hai giống Thuận lợi: + Các biến thể lạ xuất + Các tần số thay đổi cao + Những thay đổi hữu ích mặt nơng học xuất +Các thay đổi diễn dạng đồng hợp tử +Cuối chọn giống Tuy nhiên, có số điều khơng thuận lợi: + Với biến dị dòng soma, bao gồm chất khơng thể kiểm sốt khơng thể đốn trước chỗ là, hầu hết biến dị không sử dụng rõ ràng, biến dị tùy thuộc vào giống, tất thay đổi ổn định di truyền, thay đổi diễn tần số biến động hầu hết biến dị điều lạ (Kumar, 1994) Phương pháp dung hợp tế bào sử dụng nghiên cứu chọn tạo giống khoai tây Viện Sinh học Nông nghiệp, Trường Đại học Nông nghiệp Hà nội Nguyễn Thị Phương Thảo đồng tác giả, 2011 [12], thông qua nghiên cứu dung hợp tế bào trần dòng nhị bội thể, tạo chọn lọc dòng kháng PVY H76 H79 có số đặc tính tốt làm vật liệu khởi đầu cho chọn tạo giống khoai tây kháng PVY có chất lượng củ phù hợp với việc làm nguyên liệu cho công nghiệp chế biến 4.2.2 Chuyển gen Các dẫn xuất dung hợp nguyên sinh chất cơng nghệ ni cấy mơ dẫn đến việc chuyển nhiễm sắc thể có giới hạn, việc sử dụng Agrobacterium tumifaciens Ti plasmid-vật biến đổi trung gian để chuyển gene riêng biệt điều khả thi, dùng để tạo khoai tây chuyển gene chống bệnh virus (Backer et al., 1992 ; Huisman et al., 1992) Các loài khoai tây dại có nhiều gene chống chịu sâu bệnh điều kiện phi sinh vật (abiotic) bất thuận (Bradshaw Mackay, 1994) Các chương trình chọn tạo giống khoai tây đại cần chuyển gene quý từ loài khoai tây dại vào kiểu gene tạo để chọn lọc Một số kết đạt được: Nhà khoa học Valentine Otang Ntui đồng nghiệp thuộc ĐH Chiba, Nhật Bản cho biết họ phát triển thành cơng dòng khoai tây biến đổi gen với tính kháng mạnh với chủng virus (strains) CMV (cucumber mosaic virus) thông qua kỹ thuật gene silencing 10 Giống khoai tây biến đổi gen amflora Công ty BASF Plant-Science lai tạo để dùng công nghiệp làm thức ăn cho gia súc 4.3 Chọn tạo giống khoai tây Việt Nam Ở Việt Nam, giống khoai tây truyền thống Ackersegen (còn gọi giống Thường tín) người Pháp đưa vào trồng từ năm 1929 (Ho đồng tác giả, 1987) Tuy nhiên, bị thối hóa q nặng đến nỗi, năm 2005, khơng tìm thấy giống tồn sản xuất Việc hợp tác Việt Nam với Cộng hòa Dân chủ Đức từ năm 1973 đến năm 1988 dẫn đến nhiều kết tốt nhân giống (seed potatoes), đánh giá chọn lọc giống (varieties), có việc đưa vào sản xuất thành cơng số giống khoai tây nhập nội từ Đức Mariella, Kardia Lipsi Việc hợp tác Việt Nam Hà Lan công tác nhân khoai tây giống đánh giá, chọn lọc giống khoảng từ năm 1985 đến 1995 có kết cụ thể đưa vào sản xuất giống khoai tây có nguồn gốc từ Hà Lan: Diamant Nicola (1988) Từ khoảng năm 1995 đến năm 1998, việc đánh giá giống khoai tây nhập từ Trung quốc đến kết VT-2 (Mira, 1998) công nhận giống khoai tây trồng Việt Nam Việc hợp tác Việtnam với Canada từ năm 1997 đến năm 2000, với Hàn quốc năm 1996-2010 với Australia từ năm 2005 đến năm 2010 dẫn đến kết giống khoai tây Atlantic thức công nhận Gần đây, số giống khoai tây Bellarosa, Sinora, Aladin Eben đưa vào sản xuất Những giống khoai tây thuộc nhóm Tuberosum Trong quan hệ hợp tác với Trung tâm Khoai tây Quốc tế (CIP) từ năm 1982 đến nay, loạt giống khoai tây đưa vào sản xuất 11 Khoai Hồng (Utatlan, 1982), Khoai Vàng (CFK 69-1, 1982), Atzimba (1982), KT-2 (1995), KT-3 (2000), VC 38-6 (2002), P-3 (2002) P-O3 (Igorota, 2005) Từ năm 2005 đến 2011, CIP gửi tới Việtnam 30 dòng có triển vọng chống bệnh mốc sương (Phytophthora infestans) 30 dòng có triển vọng chống bệnh virus (2005), 30 dòng khoai tây Andigena có triển vọng (2010), dòng vật liệu chống bệnh héo xanh (Ralstonia solanacearum) (2010) 52 dòng khoai tây Andigena chống mốc sương, virus chịu nhiệt (LBHT) Trong năm qua, Trung tâm Nghiên cứu Khoai tây, Rau Hoa Đà lạt (PVFC) chọn dòng khoai tây Andigena có triển vọng TKC33 (CIP 393079.4) nhập từ CIP, có suất cao, chống bệnh mốc sương có hàm lượng chất khơ cao (22-23%), phù hợp với việc làm nguyên liệu cho công nghiệp chế biến Trong chương trình lai tạo giống khoai tây Đà lạt, PVFC lai tạo chọn dòng TK96.1 (từ nguồn vật liệu Andigena nhập từ CIP), có suất cao, chống bệnh mốc sương, hàm lượng chất khô cao (21-22%), phù hợp với việc làm nguyên liệu cho chế biến khoai tây rán ròn (chips) Hiện nay, số giống khoai tây nhị bội thể nghiên cứu sử dung công tác chọn tạo giống Viện Sinh học Nông nghiệp, Trường Đại hoc Nông nghiệp Hà Nội Tại đây, phương pháp dung hợp tế bào trần dòng nhị bội thể nghiên cứu áp dụng cho mục đích chọn tạo giống Phương pháp nghiên cứu chọn tạo giống thu kết có triển vọng, hai dòng H76 H79 có suất cao dòng bố mẹ, thời gian sinh trưởng khoảng 100 ngày, kháng PVY có chất lượng phù hợp với việc dùng làm nguyên liệu cho công nghiệp chế biến khoai tây lát mỏng H76 H79 dùng làm vật liệu khởi đầu để 12 chọn tạo giống khoai tây chế biến khoai tây lát mỏng (Thảo đồng tác giả, 2011) 5) Nhân giống khoai tây Khoai tây sau lai thu hạt lai Hạt lai sử dụng để sản xuất giống khoai tây Quy trình sản xuất khoai tây hạt giống dùng để tạo củ giống, từ củ giống trồng để tạo củ thương phẩm Hạt giống trồng vườn ươm sử dụng kĩ thuật khí canh để thu suất cao hơn, thu củ lớn 10g/củ để làm giống sản xuất củ thương phẩm Việc sản xuất khoai tây đánh giá nhiều yếu tố có có ba yếu tố trọng : Số củ khóm, khối lượng củ, chất lượng củ giống 5.1 Các yếu tố ảnh hưởng đến nhân giống 1) Nhiệt độ yếu tố đặc biệt quan trọng định khả phân bố, thời vụ gieo trồng, trình sinh trưởng, phát triển suất khoai tây Tổng nhu cầu nhiệt độ cho khoai tây sinh trưởng phát triển dao động từ 16000C đến 18000C Yếu tố để khoai tây phát triển rộng khắp giới lựa chọn nhiều vùng có nhiệt độ gieo trồng thích hợp nhiệt độ lên tới 29-300C hô hấp tăng, dẫn tới tiêu hao chất hữu củ, làm giảm suất khoai tây số thu hoạch Nhiệt độ cao không ảnh hưởng đến thối hóa giống sinh lý, mà thuận lợi cho phát triển nhiều loại rệp truyền bệnh virus cho khoai tây Đây nguyên nhân quan trọng dẫn đến thối hóa giống bệnh lý giảm suất Nhiệt độ cao ảnh hưởng đến sản phẩm đồng hóa cách giảm số lượng củ làm tăng phận khác 13 2) Cường độ ánh sáng thích hợp cho hình thành củ suất khoai tây từ 20.000 – 50.000 lux Trong điều kiện khí hậu giống nhau, không thiếu nước dinh dưỡng không xuất sâu bệnh hại khác sinh trưởng, phát triển suất khả hấp thu ánh sáng khác giống Độ dài chiếu sáng ảnh hưởng rõ rệt đến phát dục khoai tây (ra hoa, đậu kết hạt) Thời kì từ đến hình thành củ bắt đầu cần hình thành thời gian chiếu sáng ngắn ngày Điều kiện chiếu sáng ngày ngắn giai đoạn mọc mầm nhiệt độ cao suốt thời gian tăng trưởng rút ngắn thời gian tăng trưởng khoai tây Với hình thành củ thời gian chiếu tối quan trọng thời gian chiếu sáng, tức ngày ngắn có đêm dài ngược lại 3) Ở vùng có nhiệt độ cao, khoai tây trồng sâu duới đất phát triển tốt hơi, có độ ẩm cao Khi vào vụ khoai tây phía đất bảo vệ tốt, tránh sinh vật ăn củ, lại phải tốn nhiều công cho việc thu hoạch Khoai tây phát triển khơng hình thành rễ mà phát thành rễ phụ thưa thớt, phần lớn rễ phụ tập trung vùng tầng đất mặt nên khả hút nước không lớn gặp điều kiện không thuận lợi khoai tây dễ thiếu nước phát triển không tốt (tài liệu Đại học Thái Ngun) Khơ hạn kéo dài làm diện tích giảm dẫn đến độ che phủ với mặt đất giảm => bị khô hạn →Thiếu nước giai đoạn chín ảnh hưởng đến suất Hầu hết giai đoạn nhạy cảm với thiếu nước thời kì sinh trưởng dinh dưỡng, nên thiếu nước giai đoạn ảnh hưởng đến suất mạnh 4) Bón đạm làm tăng tuổi thọ tán khoai tây tiếp tục sinh nhiều việc kéo dài tuổi thọ Đạm làm tăng diện tích lá, làm tăng lượng ánh sáng mà hấp thu được, tăng lượng 14 tích lũy phận khác Điều làm tăng suất Lân thành phần quan trọng trình trao đổi chất lượng nên có tác dụng làm tăng tính chống chịu lạnh cho trồng Lân thúc đẩy phát triển rễ, thúc đẩy mô phân sinh phân chia nhanh Lân tăng cường tổng hợp chất hữu quan trọng tăng cường vận chuyển chúng quan tích lũy nên tăng suất kinh tế trồng Kali làm tăng chức sinh lý trình tổng hợp protein hoạt động enzym, tăng khả vận chuyển chất hữu tổng hợp phận khác, điều chỉnh trình thẩm thấu chất khoáng trồng 5.2 Nhân giống hạt giống khoai tây (TPS) Nhân giống khoai tây hạt biện pháp khắc phục thiếu thốn nguồn cung ứng giống khoai tây cho sản xuất Trồng khoai tây hạt giống khoai tây (true potato seed/TPS) có nhiều điểm ưu việt, đó, Việt Nam, thay sử dụng từ 1,5 đến 2,0 củ giống để trồng, với từ 69 đến 135 g hạt lai gieo ươm để trồng khoai tây (Chien đồng tác giả, 2001) [25] Khoai tây trồng hạt có độ bệnh cao, chi phí vận chuyển giống thấp, hệ số nhân giống cao Vì năm từ 1980 đến năm 2000, có cao trào trồng khoai tây hạt Nhiều nước đưa hạt giống khoai tây vào trồng phổ biến rộng sản xuất Trung quốc, Ấn độ, Bangladesh, Việt Nam, Nepal, Srilanca Riêng Việt Nam, tổng diện tích trồng khoai tây hạt lai lên tới khoảng 4300 năm 1997-98 (Chien đồng tác giả, 2001) [25] Tuy nhiên, gần đây, với tiến lớn cơng nghệ sản xuất khoai tây giống vơ tính bệnh, diện tích trồng khoai tây hạt ngày giảm nhiều Đến nay, có số nước trồng khoai tây hạt Nepal Bangladesh 15 5.3 Nhân giống sản xuất khoai tây giống Việt Nam Khoai tây loại trồng nhân giống vơ tính Vì dễ bị nhiễm loại virus viroid, làm cho giống bị thối hóa Người ta xác định có tới 36 loại virus viroid hại khoai tây (Stevenson đồng tác giả, 2001) [76] Để có vụ khoai tây tốt, điều quan trọng vật liệu trồng phải bệnh virus (Struick Wiersema, 1999) [77] Bởi thế, hệ thống sản xuất giống quy, củ giống cần phải khơng có loại virus Thơng thường, chương trình khoai tây giống quy cần phải có sở vật chất tốt phòng ni cấy mơ, phòng thí nghiệm bệnh học thực vật, nhà lưới chống côn trùng, kho lạnh, ruộng cách ly để sản xuất củ giống nguồn nhân lực đào tạo tốt Ở Việt Nam, có nhiều nỗ lực tập trung vào việc xây dựng hệ thống sản xuất khoai tây giống Cho đến nay, tổng thể hệ thống sản xuất khoai tây giống Việt Nam giai đoạn hình thành ban đầu Tuy nhiên, có tiến quan trọng Những thành tựu đạt công nghệ nhân giống sản xuất khoai tây giống Việt Nam năm vừa qua có ý nghĩa lớn Đó tảng khoa học công nghệ chủ yếu để mở rộng quy mô nâng cao chất lượng giống sản xuất khoai tây giống Việt Nam a Hệ thống sản xuất khoai tây giống Đà lạt (1500 m so với mặt biển) Hệ thống này, dựa bước sau đây: 1) Nhân nhanh giống bệnh ống nghiệm (in vitro) phòng thí nghiệm, 2) Chuyển bệnh từ ống nghiệm cấy nhà lưới để tạo bồn mạ, 3) Cắt bồn mạ làm cho cắt trở thành có rễ bầu nhỏ với mật độ cây/1 bầu nhà lưới, 4) Chuyển có rễ đủ tiêu chuẩn trồng đồng ruộng cách ly để sản xuất củ giống 16 G1, 5) Trồng củ giống G1 đồng ruộng cách ly để sản xuất củ giống G2 nhằm cung cấp cho sản xuất Với hệ thống sản xuất khoai tây giống này, năm 1982, khoảng 2,5 triệu sản xuất 10 gia đình nơng dân (Uyen and Vander Zaag, 1987) [84] Từ năm 1984 đến nay, hệ thống giống bao gồm gia đình nơng dân chun sản xuất với sản lượng trung bình hàng năm khoảng triệu con, đảm bảo đủ để sản xuất khoai tây giống bệnh cho khu vực Đà lạt vùng lân cận Hệ thống sản xuất khoai tây giống vận hành, thể rõ tính bền vững độc đáo tiếng giới Diện tích khoai tây Đà lạt vùng xung quanh Đà lạt năm khoảng 350 (1978) khoảng 1200 (năm 2011) b Hệ thống sản xuất khoai tây giống Đồng Bắc (5 m so với mặt biển) Hệ thống nghiên cứu xây dựng thành công Viện Sinh học Nông nghiệp, trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội Hệ thống bao gồm bước chủ yếu sau đây: 1) Nhân nhanh vật liệu bệnh in vitro phòng thí nghiệm, 2) Nhân nhanh vật liệu (ngọn cắt) bệnh từ in vitro thơng qua cơng nghệ khí canh (aeroponics) nhà lưới, 3) Sản xuất củ giống mini từ cắt thơng qua cơng nghệ khí canh (aeroponics) trồng giá thể hỗn hợp đất mùn nhà lưới, 4) Sản xuất củ giống nguyên chủng ruộng cách ly 5) Sản xuất củ giống xác nhận đồng ruộng cách ly Những năm gần đây, Viện Sinh học Nông nghiệp, năm khoảng triệu củ mini sản xuất theo hệ thống Hệ thống thể vận hành có hiệu quả, mang tính khả thi cao, được phát triển ngày rộng rãi 17 ... trồng 5.2 Nhân giống hạt giống khoai tây (TPS) Nhân giống khoai tây hạt biện pháp khắc phục thiếu thốn nguồn cung ứng giống khoai tây cho sản xuất Trồng khoai tây hạt giống khoai tây (true potato... nghiệp chế biến khoai tây lát mỏng H76 H79 dùng làm vật liệu khởi đầu để 12 chọn tạo giống khoai tây chế biến khoai tây lát mỏng (Thảo đồng tác giả, 2011) 5) Nhân giống khoai tây Khoai tây sau lai... xuất khoai tây giống vơ tính bệnh, diện tích trồng khoai tây hạt ngày giảm nhiều Đến nay, có số nước trồng khoai tây hạt Nepal Bangladesh 15 5.3 Nhân giống sản xuất khoai tây giống Việt Nam Khoai