1 MỞ ĐẦU Đặt vấn đề Lúa gạo lương thực giới (chỉ sau lúa mì), nguồn cung cấp lương thực cho khoảng 2/3 dân số giới Vì thế, nhiều chương trình chọn tạo giống lúa mới, đặc biệt giống lúa thơm ngắn ngày cho suất chất lượng cao trọng phát triển nhằm đáp ứng nhu cầu tiêu thụ gạo chất lượng đảm bảo an ninh lương thực toàn cầu Phương pháp gây đột biến thực nghiệm, đột biến thực nghiệm kết hợp với phương pháp lai truyền thống chọn lọc, nhà khoa học giới Việt Nam tạo nhiều giống trồng đột biến mới, có giống lúa đột biến cho sản xuất chất lượng cao Tuy nhiên, nhiều dòng đột biến Việt Nam chưa đánh giá đầy đủ đặc điểm hình thái, nơng-sinh học chất lượng lúa gạo mức phân tử ADN, sở di truyền biểu mùi thơm; tính ổn định tính thích nghi dòng để khai thác phát triển nguồn vật liệu phong phú tạo từ kết đầu tư nghiên cứu Nhà nước Vì vậy, đánh giá cách hệ thống đa dạng di truyền mức hình thái, nơng sinh học phân tử ADN tính ổn định khả thích nghi dòng đột biến từ giống lúa tẻ thơm đặc sản làm sở khoa học cho phát triển nguồn vật liệu khởi đầu tạo giống lúa thơm phục vụ sản xuất địa phương cần thiết Xuất phát từ lý luận thực tiễn đó, nhằm đánh giá tập đồn 39 dòng đột biến từ hai giống lúa tẻ thơm đặc sản (Tám thơm Tám Xuân Đài) để đề xuất dòng đột biến ưu tú xác định dòng triển vọng sản xuất chân đất tỉnh Tuyên Quang, tiến hành thực đề tài: “Đánh giá đa dạng di truyền dòng đột biến từ hai giống lúa tẻ thơm đặc sản xác định số dòng triển vọng” Mục tiêu nghiên cứu 2.1 Mục tiêu chung Đánh giá toàn diện đặc điểm hình thái, nơng học, phân tử ADN, tính ổn định tính thích nghi tập đồn dòng đột biến phát sinh từ hai giống lúa tẻ thơm đặc sản làm sở tuyển chọn dòng ưu tú để bồi dưỡng thành giống tẻ thơm thích hợp gieo trồng địa phương khác 2.2 Mục tiêu cụ thể - Đánh giá đa dạng di truyền 39 dòng đột biến từ hai giống lúa tẻ đặc sản, Tám thơm Tám Xn Đài, mức hình thái, nơng học mức phân tử làm sở xác định dòng ưu tú cho chọn giống - Đánh giá mức độ biểu mùi thơm xác định sở gen di truyền kiểm sốt mùi thơm dòng lúa đột biến gieo trồng vụ Mùa vụ Xuân địa phương (Giao Thủy- Nam Định, Thanh Trì - Hà Nội, Sơn Dương - Tuyên Quang) - Đánh giá tính ổn định tính thích nghi dòng đột biến; xác định số dòng ưu tú triển vọng phát triển sản xuất chân đất tỉnh Tuyên Quang Đối tượng phạm vi nghiên cứu 3.1 Đối tượng nghiên cứu Đa dạng di truyền 39 dòng lúa đột biến phát sinh từ giống gốc: Tám Xuân Đài Tám Thơm Các dòng lúa đột biến M12 dùng nghiên cứu sản phẩm Đề tài nghiên cứu cấp Bộ Khoa học Công nghệ: “Xác định tính quy luật phát sinh số đột biến loài lúa trồng châu Á (O sativa L.) xử lý đột biến”, mã số 4.5.10 (1996-1997) 6.5.10 (1998-2000) Trường Đại học Sư phạm Hà Nội chủ trì thực 3.2 Phạm vi nghiên cứu - Đánh giá 45 đặc điểm hình thái, nơng học chất lượng lúa gạo tập đồn 39 dòng đột biến giống gốc gieo trồng vụ Mùa vụ Xuân - Nghiên cứu đa dạng di truyền mức phân tử (ADN) tập đồn dòng đột biến thị Microsatellite với 31 cặp mồi SSRs để đánh giá hệ số PIC, số alen đa hình phân nhóm dòng đột biến - Xác định có mặt gen kiểm sốt mùi thơm fgr/badh2 đánh giá biểu mùi thơm dòng trồng vụ Xuân vụ Mùa địa phương khác - Đánh giá tính ổn định, tính thích nghi số tính trạng cấu thành suất suất dòng đột biến gieo cấy vụ Xuân vụ Mùa Từ đó, xác định dòng đột biến ưu tú, dòng ưu tú triển vọng phát triển chân đất huyện Sơn Dương, tỉnh Tuyên Quang Ý nghĩa khoa học thực tiễn 4.1 Ý nghĩa khoa học - Đánh giá có hệ thống đa dạng hình thái, nơng học chất lượng lúa gạo 39 dòng đột biến gieo trồng vụ Mùa vụ Xuân cung cấp dẫn liệu khoa học làm sở chọn lọc dòng ưu tú nguồn dẫn liệu khoa học sinh động cho giảng dạy, nghiên cứu di truyền học - Dẫn liệu mức độ biểu mùi thơm phụ thuộc dòng đột biến, mùa vụ gieo cấy, mức độ chín củng cố thêm cho nhận định tính phức tạp biểu tính trạng mùi thơm lúa gạo; đa hình SSR thấp dòng đột biến, kiểu gen thơm đồng hợp, fgr/fgr, giống dòng đột biến với giống gốc cung cấp chứng phân tử khả cải tiến tính trạng khác giống lúa tẻ thơm đặc sản trì chất lượng mùi thơm giống gốc tia gamma nguồn Co60 xử lý hạt nảy mầm 4.2 Ý nghĩa thực tiễn - Nhiều dòng đột biến có thời gian sinh trưởng trung bình, phát triển tốt vụ Mùa vụ Xuân, chất lượng mùi thơm gạo trì vật liệu ưu tú để bồi dưỡng thành giống lúa tẻ thơm đột biến đưa vào trồng khảo nghiệm - Phát dòng đột biến ưu tú có thời gian sinh trưởng trung bình, suất cao, hạt gạo dài có mùi thơm đến thơm tương tự giống gốc, ổn định thích nghi với chân đất huyện Sơn Dương dòng triển vọng phát triển trồng địa phương khác tỉnh Tuyên Quang nhằm đáp ứng nhu cầu gạo Tám nhân dân tỉnh nâng cao thu nhập cho người trồng lúa Đóng góp luận án - Luận án cơng trình nghiên cứu Việt Nam phân tích, đánh giá tồn diện hình thái, nông học, chất lượng lúa gạo đa dạng phân tử tập đồn 39 dòng đột biến phát sinh từ giống lúa tẻ thơm đặc sản - Phát đa dạng với nhiều nhóm dòng đột biến khác biểu đa dạng đặc điểm hình thái thân, lá, thời gian sinh trưởng, mức độ biểu mùi thơm dòng gieo cấy vụ Xuân cung cấp dẫn liệu khoa học quan trọng làm sở để chọn lọc dòng ưu tú cho chọn tạo giống đột biến phù hợp gieo trồng với vụ cho địa phương - Phát đa hình SSR thấp dòng đột biến xác nhận có mặt gen lặn fgr/badh2 kiểm soát mùi thơm, kiểu gen thơm đồng hợp dòng đột biến giống với giống gốc, cung cấp minh chứng phân tử sở di truyền kiểm soát mùi thơm - sở trì ổn định tính trạng q giống tẻ thơm đặc sản dòng đột biến phát sinh từ chúng hiệu chiếu xạ tia gamma - Phát dòng đột biến ưu tú có thời gian sinh trưởng trung bình, trồng vụ Mùa vụ Xuân, gạo chất lượng có mùi thơm cung cấp vật liệu triển vọng cho chọn tạo giống lúa tẻ thơm đột biến củng cố thêm cho nhận định “Tia gamma nguồn Co60 xử lý vào hạt nảy mầm có hiệu tạo đột biến cải tiến tính trạng khác giống lúa tẻ đặc sản, chất lượng mùi thơm giống gốc trì” - Xác định dòng đột biến ưu tú có suất cao, hạt gạo dài có mùi thơm tương tự giống gốc, thích nghi với chân đất huyện Sơn Dương cung cấp dòng lúa đột biến triển vọng cần tiếp tục bồi dưỡng để phát triển trồng địa phương khác tỉnh Tuyên Quang nhằm đáp ứng nhu cầu gạo Tám nhân dân tỉnh nâng cao thu nhập cho người trồng lúa Chương TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Tài nguyên di truyền sở di truyền tính trạng nơng sinh học lúa Nguồn gen giống lúa thơm phong phú với nhiều giống lúa thơm tiếng giới Basmati, Khao Dak Mali Jasmine 85, Milsagrosa, Bắc thơm, Quế hương chiêm Đất nước Việt Nam nhiều giống lúa thơm Nàng thơm Chợ Đào, lúa Tám, lúa Di, lúa Gié Lúa trồng nghiên cứu nhiều sở di truyền hầu hết tính trạng nông sinh học Kết nghiên cứu nhiều nhà khoa học cho thấy: Hình dạng hạt gạo chi phối 400 QTLs, 167 QTLs liên quan đến khối lượng 1000 hạt (TGW), 103 QTLs liên quan với chiều dài hạt (GL) 95 QTLs liên quan với chiều rộng hạt (GW) (Huang cs, 2013) Khối lượng hạt có hệ số di truyền khoảng 40-60% Đến nay, 167 QTLs liên quan đến khối lượng 1000 hạt nằm 12 NST phát (Huang cs, 2013) Năng suất hạt kiểm soát nhiều gen chịu ảnh hưởng lớn môi trường (Ranawake cs, 2013) Các nghiên cứu báo cáo 43 QTLs tất 12 cặp NST liên quan đến hàm lượng protein Sự tổng hợp amylose thủy phân enzyme granule-bound starch synthase (GBSS), enzyme mã hóa gen Wx nằm nhiễm sắc thể số (Bao, 2014) Các giống lúa khơng dẻo có chứa alen locus waxy ký hiệu Wxa Wxb Alen Wxa chủ yếu có mặt giống lúa Indica alen Wxb trội có giống lúa Japonica 1.2 Nghiên cứu đa dạng di truyền lúa Nhiều phương pháp sử dụng để nghiên cứu đa dạng di truyền lúa như: Phương pháp dựa vào thị hình thái, phương pháp dựa vào thị hóa sinh, phương pháp dựa vào thị phân tử ADN (RFLP, AFLP, RAPD, SSR, ISSRs) nhiều nhà khoa học giới Việt Nam báo cáo đa dạng di truyền lúa Masuduzzaman cs (2016), Palanga cs (2016), Freeg cs (2016), Trần Danh Sửu cộng (2010), Khuất Hữu Trung cs (2012), Hien cs (2016) 1.3 Cơ sở khoa học mùi thơm nghiên cứu xác định gen mùi thơm Ở lúa, mùi thơm kết 200 hợp chất dễ bay (VOC) bán bay (Dudareva cs, 2013) Đã phát 14 hợp chất có mùi thơm (OACs), có 10 OACs tích lũy nồng độ cao đáng kể giống lúa thơm (Hinge cs, 2016) 2-Acetyl-1-pyrroline (2AP) hợp chất đóng vai trò chủ yếu tạo hương thơm lúa (Maraval cs, 2010) Mùi thơm gen lặn (fgr) nằm cánh dài NST số kiểm soát, gen trội tương ứng (Fgr) quy định khơng có mùi thơm mã hóa tổng hợp enzymee Betaine Aldehyde Dehydrogenase Homologue2 (BADH2) xúc tác q trình oxy hóa γ-amino butyraldehyde (GABald), tiền chất 2AP, thành GABA (Chen cs, 2008) Nhiều nghiên cứu so sánh trình tự gen axit amin gen kiểm soát tổng hợp 2AP gen kiểm soát tổng hợp enzyme BADH2 xác nhận chúng gen có hai tên khác (Gaur cs, 2016); gen badh2 hay gen fgr yếu tố di truyền chủ yếu kiểm soát hương thơm lúa Gen có 15 exon, 14 intron mã hóa protein BADH2 chứa 503 axit amin (Karami cs, 2016) Sự đoạn bp alen badh2 dẫn đến tạo codon kết thúc sớm (premature stop codon), tham gia dịch mã tạo phân tử protein cắt ngắn khơng có chức năng, chứa 251 axit amin (giảm 252 axit amin), nên khơng chuyển hóa GABald thành GABA 2AP tích lũy làm cho lúa có mùi thơm (Nadaf cs, 2014) Một dạng tương đồng BADH1 nằm NST số Nghiên cứu chuyên sâu di truyền liên quan đến tính trạng hương thơm lúa Việt Nam chưa nhiều Nguyễn Thị Lang Bùi Chí Bửu (2002) xác định lập đồ gen kiểm soát mùi thơm lúa; Dương Xuân Tú (2010) sử dụng thị phân tử BADH2 xác định 23/42 dòng giống lúa nghiên cứu mang gen thơm fgr; Phan Hữu Tôn cs (2010) sử dụng thị phân tử phát gen thơm fgr có giống lúa tẻ, không thấy giống lúa nếp nghiên cứu Trần Tấn Phương cộng (2010) dùng kỹ thuật phân tử xác định gen kiểm soát mùi thơm BADH2 20 giống lúa thơm, đồng thời phát gen kiểm sốt mùi thơm BADH2 có 15 giống lúa Tám thuộc loài phụ Japonica 1.4 Tính ổn định giống qua mơi trường Phân tích tương tác kiểu gen với mơi trường lĩnh vực quan trọng nghiên cứu di truyền chọn giống trồng nhằm xác định nguồn gen thích nghi với điều kiện sinh thái khác Tương tác kiểu gen môi trường bao gồm thiết kế kiểu hình, chọn lọc bố mẹ, chọn lọc tính trạng, suất ổn định Mơ hình tương tác kiểu gen môi trường nhiều nhà khoa học giới nghiên cứu Mơ hình tính tốn tương tác kiểu gen môi trường chia làm hai nhóm (tuyến tính khơng tuyến tính); Yates Cochran sử dụng phân tích tuyến tính để khảo sát ổn định tính trạng số lượng Phương pháp nhà khoa học Finley Wilkinson (1963); Eberhart Russell (1966) phát triển Sau có nhiều cải tiến phân tích tuyến tính để ước đốn thơng số thích nghi ổn định (Freeman Perkins, 1971) Chương VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Vật liệu nghiên cứu Tập đồn gồm 39 dòng dòng đột biến M12 phát sinh từ giống lúa tẻ thơm đặc sản, Tám Xuân Đài Tám thơm, sản phẩm Đề tài nghiên cứu cấp Bộ Khoa học Công nghệ, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội quản lý, mang mã số: 4.5.10 (1996-1997) 6.5.10 (1998 - 2000), “Xác định tính quy luật phát sinh số đột biến loài lúa trồng châu Á (O Sativa L) xử lý đột biến” Ba giống lúa tẻ đặc sản miền Bắc Tám Xuân Đài, Tám Thơm 31 cặp mồi SSR lựa chọn từ 12 cặp NST gen lúa để thiết kế tổng hợp hãng Operon 5 Hai cặp mồi xác định gen thơm BADH2 (EAP, IFAP, ESP INSP) hãng Bioneer cung cấp dựa thơng tin trình tự Bradbury phát năm 2005 Cặp mồi (ESP EAP), cặp mồi (IFAP INSP) 2.2 Phương pháp nghiên cứu 2.2.1 Phương pháp đánh giá đặc điểm hình thái, nơng học chất lượng lúa gạo - Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá lúa – SES IRRI (2013); - Quy chuẩn kỹ thuật Quốc gia khảo nghiệm giá trị canh tác sử dụng giống lúa (2011); - Quy chuẩn kỹ thuật Quốc gia khảo nghiệm tính ổn định, tính khác biệt tính đồng giống lúa (2011) - Phương pháp xác định hàm lượng amylose: theo phương pháp Juliano (1993) - Định lượng protein: theo phương pháp Kjeldahl (Mc Clements, 2007) 2.2.2 Phương pháp nghiên cứu đa dạng di truyền thị phân tử ADN - Tách chiết ADN tổng số theo phương pháp CTAB Obara Kako (1998) - Phương pháp PCR với mồi SSRs; - Phương pháp điện di kiểm tra sản phẩm PCR gel polyacrylamide - Hệ số PIC tính theo phương pháp Saal Wricke (1999) Tỷ lệ dị hợp (H %), tỷ lệ khuyết thiếu (M) theo Rai et al., (2015) - Phân tích xử lý số liệu: số liệu tiêu hình thái, nơng học, chất lượng lúa gạo kết điện di sản phẩm PCR xử lý, phân tích phần mềm Excel version 5.0 phần mềm NTSYS pc 2.1 để thiết lập sơ đồ hình (Nguyễn Văn Liết, 2009) 2.2.3 Xác định gen thơm fgr PCR với cặp mồi đặc hiệu dựa đoạn đa hình theo cơng bố Brabury (2005) 2.2.4 Phương pháp đánh giá xác định biểu mùi thơm - Sử dụng phương pháp Sood Siddig (1978) - Sử dụng bảng phân nhóm mùi thơm thang điểm đánh giá mùi thơm theo IRRI (2013) có cải tiến 2.2.5 Phương pháp đánh giá tính ổn định thích nghi Thực theo mơ hình Cross Site Analysis Số liệu được xử lý thống kê chương trình IRRISTAT Excel máy vi tính Xác định số dòng đột biến triển vọng theo “Quy chuẩn kỹ thuật Quốc gia khảo nghiệm giá trị canh tác sử dụng giống lúa (2011)” xử lý phần mềm Selection Index 1.0 Nguyễn Đình Hiền (1996) 2.3 Thời gian địa điểm nghiên cứu Thời gian nghiên cứu tiến hành từ năm 2014 đến năm 2016 Thí nghiệm đồng ruộng thực khu thí nghiệm đồng ruộng -Viện Khoa học Nơng Nghiệp Việt Nam Thanh Trì, Hà Nội; huyện Giao Thủy, Nam Định huyện Sơn Dương, Tuyên Quang Thí nghiệm đánh giá đa dạng di truyền mức độ phân tử (ADN) số tiêu chất lượng lúa gạo thực khoa Sinh học trường Đại học Sư phạm Hà Nội Chương KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1 Đánh giá đa dạng di truyền dòng đột biến từ hai giống tẻ thơm đặc sản, Tám Xuân Đài Tám thơm 6 3.1.1 Sự biểu đặc điểm hình thái, nơng học chất lượng lúa gạo dòng đột biến gieo trồng vụ Mùa vụ Xuân 3.1.1.1 Đặc điểm hình thái thân lúa dòng đột biến gieo trồng vụ Mùa vụ Xuân - Chiều cao cây: Các dòng đột biến có chiều cao giảm so với giống gốc Các dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài vụ Mùa có chiều cao từ 125,37 – 141,98 cm; từ 116,35 đến 140,38 cm dòng đột biến từ giống Tám thơm - Độ dài thân: độ dài thân tất dòng đột biến rút ngắn mức độ khác so với giống gốc (bảng 3.1) - Độ dày thân: Các dòng đột biến nghiên cứu có thân dày so với giống gốc (bảng 3.2) Các dòng đột biến gieo trồng vụ Mùa có xu hướng cho thân dày so với vụ Xn - Đường kính lóng gốc, độ cứng góc thân: Đa số dòng đột biến có đường kính lóng gốc lớn so với giống gốc 3.1.1.2 Đặc điểm hình thái đòng dòng đột biến gieo trồng vụ Mùa vụ Xuân - Chiều dài chiều rộng đòng: Đa số dòng đột biến có đòng dài so với đòng giống gốc Chiều dài đòng dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài từ 35,13 ± 1,07 cm (D19) đến 43,29 ± 1,05 ( D10), dòng đột biến từ giống Tám thơm từ 44,31 ± 1,23 cm (T190) 63,45 ± 1,23 cm (T17) - Góc đòng: 11/19 dòng đột biến từ Tám Xuân Đài 8/20 dòng từ giống Tám thơm có góc đòng dạng nửa thẳng (điểm 3), ổn định gieo mùa vụ 3.1.1.3 Đặc điểm hình thái cơng dòng đột biến - Chiều dài công năng: Một số dòng có cơng dài giống gốc mùa vụ - Chiều rộng công năng: Phần lớn dòng đột biến có chiều rộng công tương đương với giống gốc chúng - Góc cơng năng: Các dòng đột biến có góc dạng trung gian nửa thẳng ngang (điểm 3-5) 3.1.1.4 Đặc điểm hình thái bơng lúa dòng đột biến gieo trồng vụ Mùa vụ Xn - Chiều dài bơng: Các dòng đột biến từ giống Tám Xn Đài có bơng dài từ 24,39 ± 0,95 cm (D19) đến 31,07 ± 1,11 cm (D16) vụ Xuân, từ 25,18 ± 0,78 cm (D19) đến 31,15 ± 1,12 cm (D16) vụ Mùa Chiều dài dòng đột biến từ giống Tám thơm dao động từ 27,43 ± 1,21 cm (T20) đến 32,09 ± 0,78 cm (T2) vụ Mùa, từ 27,38 ± 1,23 cm (T19) đến 31,55 ± 1,02 cm (T2) vụ Xn - Dạng trục bơng: Các dòng đột biến có dạng trục bơng nửa thẳng đến gục nhẹ tương tự giống gốc (điểm – 3) - Độ dài cổ bơng lúa: Đa số dòng đột biến có cải thiện độ dài cổ bơng ngắn so với giống gốc Gieo trồng vụ Xuân, cổ bơng dòng đột biến có xu hướng dài so với vụ Mùa 3.1.1.5 Đặc điểm hình thái hạt dòng lúa đột biến gieo trồng vụ Mùa vụ Xuân - Chiều dài hạt thóc: đa số dòng trì chiều dài hạt thóc tương đương với chiều dài hạt thóc lúa Tám Xuân Đài (8,11,cm) lúa Tám thơm (7,84 cm) - Chiều rộng hạt thóc: Hầu hết dòng đột biến từ giống gốc có chiều rộng hạt gạo giống gốc ổn định lúa gieo vụ Mùa vụ Xuân - Tỉ lệ chiều dài/chiều rộng hạt thóc: Tỉ lệ chiều dài/rộng hạt đa số dòng tương tự giống gốc - Hình thái hạt gạo: Đa số dòng trì hình thái hạt gạo giống gốc chiều dài, chiều rộng tỉ lệ dài/rộng hạt Các dòng cải thiện chiều dài hạt thóc (D13, D17; T3, T10, T17) cải thiện chiều dài hạt gạo Có 7/39 dòng đột biến nghiên cứu (D5, D6, D13, D17, T10, T14, T18) thuộc nhóm có gạo hạt dài - Màu sắc hạt gạo lật (gạo lức): Các dòng đột biến hai giống gốc cho hạt gạo lật màu trắng ngà; không quan sát thấy có thay đổi màu hạt gạo lật lúa gieo cấy vụ Mùa hay vụ Xuân 3.1.1.6 Một số đặc điểm chất lượng hạt dòng đột biến - Chất lượng xay xát hạt thóc: Các dòng đột biến có tỉ lệ gạo lật, gạo xát gạo nguyên cải thiện tăng khoảng - 2% so với giống gốc Ở tất dòng đột biến , tỷ lệ gạo lật, tỷ lệ gạo xát tỷ lệ gạo nguyên vụ Xuân thấp so với vụ Mùa - Độ bạc bụng nội nhũ: Hạt gạo dòng đột biến bạc bụng nội nhũ mức độ khác Đa số dòng có gạo bị bạc bụng trồng vụ Xuân, số dòng gieo cấy vụ Mùa biểu mức độ từ khơng bị đến bạc bụng (điểm – 1) - Màu nội nhũ: Hạt gạo tất dòng đột biến nghiên cứu gieo cấy vụ Mùa vụ Xuân có nội nhũ màu trắng - Hàm lượng amylose độ bền thể thể gel: Ở vụ Mùa, dòng đột biến có hàm lượng amylose cao so với giống gốc tăng không 1% Ở vụ Xuân, tất dòng đột biến có hàm lượng amylose tăng khoảng 1-2 % so với vụ Mùa Các giống gốc (Tám Xuân Đài Tám Thơm) đánh giá có độ bền thể gel dài (điểm 5) - Hàm lượng protein: Dòng D19 có tỉ lệ protein hạt tăng cao nhất, đạt 8,97 % giống gốc Tám Xuân Đài 8,27 %, tăng 0,7 % so với giống gốc Các dòng đột biến lại có hàm lượng protein tương đương tăng không đáng kể so với giống gốc 3.1.1.7 Một số đặc điểm nông học dòng đột biến - Thời gian sinh trưởng (TGST): Tất dòng đột biến có TGST ngắn nhiều so với giống gốc Các dòng đột biến từ giống gốc Tám Xuân Đài gieo trồng vụ Mùa có TGST khoảng 120 – 130 ngày, giống Tám Xuân Đài 165 ngày Tương tự, dòng đột biến từ giống Tám thơm có TGST từ 115 – 125 ngày, giống gốc Tám thơm 162 ngày - Khả đẻ nhánh: Các dòng đột biến có điểm 5, thuộc nhóm có khả đẻ nhánh trung bình (10-14 nhánh/cây, theo SES- IRRI, 2013) Tuy nhiên, 17/19 dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài, 16/20 dòng đột biến từ giống Tám thơm có số nhánh trung bình/cây nhiều so với giống gốc 3.1.1.8 Đặc điểm yếu tố cấu thành suất suất dòng đột biến - Số bơng/khóm: Đa số dòng đột biến có số bơng/khóm tương đương giống gốc Tám Xuân Đài (6,26 ± 0,24) Tám thơm (6,95 ± 0,18) Chỉ có dòng (D6, D12, T5, T6 T13) có tăng khơng q bơng/khóm so với giống gốc - Số hạt chắc/bơng: Đa số dòng đột biến (trừ dòng D1 D9) có số hạt chắc/bông nhiều so với giống gốc chúng Các dòng có số hạt chắc/bơng nhiều gồm D17 (156,99 ± 5,12 hạt), D8 (156,22 ± 5,16 hạt), T11 (157,3 ± 3,76 hạt), T9 (156,18 ± 5,63 hạt Các dòng đột biến từ giống Tám thơm có số hạt chắc/bông nhiều giống gốc - Khối lượng 1000 hạt: Tính trạng dòng đột biến biểu ổn định hai mùa vụ gieo cấy trì đặc trưng giống gốc 8 - Năng suất cá thể (NSCT): Tất dòng đột biến cải thiện NSCT so với giống gốc Dòng D11 có NSCT cao (22,2g/khóm), tiếp dòng D6, D17 (21,4 g/khóm) Có 7/19 dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài đạt NSCT 20g/khóm, giống gốc 15,9 g/khóm Dòng T9 có NSCT cao (22,7g/khóm) số dòng đột biến từ giống Tám thơm, sau dòng T13, T8, T10 (≥ 21,5 g/khóm); 9/20 dòng đột biến có NSCT 20g/khóm giống gốc 14,5 g/khóm - Năng suất thực thu (NSTT): Ở vụ Mùa, NSTT dòng đột biến cao giống gốc chúng Năng suất dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài dao động khoảng 4,25 (D10) đến 5,09 tấn/ha (D6), dòng đột biến từ giống Tám thơm từ 4,07 (T20) đến 5,06 tấn/ha (T8) Ở vụ Xuân, NSTT cao dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài đạt 5,07 tấn/ha (D8), dòng đột biến từ giống Tám thơm 5,11 tấn/ha (T8) 3.1.2 Đa dạng di truyền dòng đột biến từ hai giống lúa đặc sản, Tám Xuân Đài Tám thơm 3.1.2.1 Đa dạng di truyền dòng đột biến dựa số liệu hình thái, nơng học chất lượng gạo Kết phân nhóm di truyền quan hệ di truyền nhóm dòng đột biến cho thấy: Các dòng/giống nghiên cứu phân thành nhóm lớn (I II), nhóm bao gồm giống gốc dòng đột biến phát sinh từ chúng Giống gốc Tám Xuân Đài với 19 dòng đột biến từ giống hình thành nhóm lớn thứ (nhóm I), giống gốc Tám thơm 20 dòng đột biến phát sinh từ ghép nhóm lớn thứ (nhóm II) Ở mức tương đồng 33%, 19 dòng đột biến từ Tám Xn Đài hình thành nhóm khác nhau: dòng D1, D18, D4 D9 (nhóm I.2.1); dòng D2, D8, D15, D17 (nhóm I.2.2); dòng D5, D12, D10, D19, D13, D16, D7 D14 (nhóm I.2.3); dòng D3 (nhóm I.2.4); dòng D6 D11 (nhóm I.2.5) Trong 20 dòng đột biến từ giống gốc Tám thơm hình thành nhóm dòng: dòng T1, T6, T10, T9, T15, T19, T12 T4 (nhóm II.2.1); T4 T17 (nhóm II.2.2); T3, T16, T18 T11 (nhóm II.2.3); T17 hình thành nhóm nhỏ (II.2.4); T3, T16, T18 T20 (nhóm II.2.5) T5 (nhóm II.2.6) Hình 3.1 Phân nhóm giống/dòng đột biến dựa hệ số tương đồng ước lượng từ số liệu đặc điểm hình thái, nơng học chất lượng lúa gạo Các dòng đột biến từ giống Tám thơm biểu đa dạng đặc điểm hình thái, nơng học chất lượng lúa gạo so với dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài Kết nghiên cứu cho thấy, dòng có sai khác khác với giống gốc tương tự giống gốc chúng 9 3.1.2.2 Đa dạng di truyền mức phân tử (ADN) dòng đột biến dựa số liệu đa hình thị Microsatellite (SSRs) - Đa hình SSRs dòng đột biến phát sinh từ giống gốc Tám Xuân Đài Tám thơm: Có tổng cộng 598 băng ADN thuộc 34 alen 602 băng ADN thuộc 35 alen khác nhân thành cơng 19 dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài 20 dòng đột biến từ giống Tám thơm Tuy nhiên, đa hình ghi nhận 3/31 cặp mồi (RM341; RM156; RM296) dòng đột biến từ Tám Xuân Đài; 4/31 cặp mồi (RM341; RM153; RM223 RM316) dòng đột biến từ giống gốc Tám thơm Trung bình có alen locus SSR đa hình số trung bình alen locus 1,1 Hình 3.2 Ảnh điện di sản phẩm PCR 19 dòng đột biến giống Tám Xuân Đài với cặp mồi RM341 Chú thích: 1: Đối chứng 2, 3, 4…, 20: Các dòng đột biến từ giống gốc Tám Xuân Đài, tương ứng dòng D1, D2, D3,…đến D19 M: GenRulerTM DNA ladder Ultra Low Hệ số PIC (Polymorphic Information Content) trung bình ghi nhận dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Tám Xuân Đài từ giống Tám thơm thấp, 0,01 0,02 (Bảng 3.13) Đa dạng di truyền mức phân tử ADN thu từ phân tích đa hình SSRs dòng đột biến nghiên cứu thấp đáng kể so với kết nghiên cứu Nguyễn Minh Công cs (2012), Trần Thị Lương cs(2013), Singh et al, (2016) Hình 3.3 Ảnh điện di sản phẩm PCR 20 dòng đột biến giống Tám thơm với cặp mồi RM316 Chú thích : : Đối chứng 2, 3,…, 21 : dòng đột biến từ giống gốc Tám thơm, tương ứng dòng T1, T2, …, T20 M: GenRulerTM DNA ladder Ultra Low Bảng 3.13 Số loại alen thể hệ số PIC 31 cặp mồi SSR Vị Số alen Hệ số PIC trí Tên cặp T TT Nhóm Nhóm Nhóm Nhóm T mồi NS D D T T T Tên cặp mồi Vị trí NST Số alen Nhóm D Nhóm T Hệ số PIC Nhóm Nhóm D T 10 1 0,00 0,00 Arol 0,00 0,00 1 RM128 1 0,00 0,00 RM28 0,00 0,00 1 RM22 RM166 0,00 0,00 0,00 0,17 RM26 RM174 0,00 0,00 0,00 0,00 RM28 RM211 0,00 0,00 0,00 0,00 RM33 RM318 0,00 0,00 0,00 0,00 RM51 RM341 2 0,10 0,00 0,00 0,00 RM2312 RM135 0,00 0,00 0,00 0,00 RM24 RM143 0,00 0,00 5 0,00 0,00 RM29 10 RM156 0,10 0,00 6 0,19 0,00 RM31 11 RM241 0,00 0,00 0,00 0,09 2 RM33 12 RM13 0,00 0,09 10 0,00 0,00 RM22 13 RM30 0,00 0,00 11 0,00 0,00 RM22 14 RM314 0,00 0,18 11 0,00 0,00 RM32 15 RM345 0,00 0,00 11 0,00 0,00 Trung bình 1,10 1,13 0,01 0,02 16 RM346 0,00 0,00 Chú thích: TT: thứ tự; NST: nhiễm sắc thể; PIC: hệ số PIC; nhóm D: giống gốc 19 dòng đột biến từ giống lúa Tám Xn Đài; Nhóm T: giống gốc 20 dòng đột biến từ giống lúa Tám thơm RM104 1 - Tỷ lệ dị hợp tử (H%) tỷ lệ khuyết số liệu (M%) dòng đột biến: Bảng 3.14 Tỷ lệ dị hợp tử (H%) tỷ lệ khuyết số liệu (M%) dòng đột biến STT Dòng/giống M% H% STT Dòng/giống M% H% D1 0,00 0,00 20 T1 0,00 0,00 D2 3,20 0,00 21 T2 0,00 0,00 D3 0,00 0,00 22 T3 3,20 0,00 D4 0,00 0,00 23 T4 0,00 3,20 D5 0,00 0,00 24 T5 0,00 0,00 D6 0,00 0,00 25 T6 0,00 0,00 D7 0,00 0,00 26 T7 3,20 0,00 D8 3,20 0,00 27 T8 0,00 0,00 D9 0,00 0,00 28 T9 0,00 0,00 10 D10 0,00 0,00 29 T10 0,00 3,20 11 D11 0,00 0,00 30 T11 0,00 0,00 12 D12 0,00 3,20 31 T12 3,20 0,00 13 D13 3,20 0,00 32 T13 0,00 0,00 14 D14 0,00 0,00 33 T14 0,00 3,20 15 D15 0,00 3,20 34 T15 0,00 0,00 16 D16 0,00 0,00 35 T16 0,00 0,00 11 17 18 19 D17 D18 D19 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Tám Xuân Đài Trung bình 0,00 0,48 0,00 0,32 36 37 38 39 T17 T18 T19 T20 Tám thơm Trung bình 0,00 0,00 3,20 0,00 0,00 0,61 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,46 Kết bảng 3.14 cho thấy dòng đột biến nghiên cứu có độ di truyền cao Có 36/39 dòng cho tỷ lệ dị hợp tử 0%, nghĩa dòng đồng hợp 31 locus SSR; Tỷ lệ dị hợp tử trung bình dòng đột biến từ Tám Xuân Đài 0,32 dòng đột biến từ giống Tám thơm 0,46 Có 3/19 dòng đột biến từ giống Tám Xn Đài (D2, D8 D13) có tỷ lệ khuyết số liệu, trung bình 0,48; 4/20 dòng đột biến từ giống Tám thơm (T3, T7, T12 T19) có tỉ lệ khuyết số liệu, trung bình 0,61 - Đa dạng di truyền nhóm dòng đột biến dựa số liệu đa hình SSRs: Hình 3.4 Sơ đồ phân nhóm di truyền dòng đột biến giống gốc dựa số liệu đa hình SSRs Hình 3.4 cho thấy, giống gốc Tám Xuân Đài tất 19 dòng đột biến từ giống hình thành nhóm riêng, nhóm I; tất 20 dòng đột biến từ giống Tám thơm với giống gốc hình thành nhóm riêng khác, nhóm II Giá trị hệ số tương đồng hai nhóm khơng lớn (= 0,38), nghĩa khác biệt di truyền hai giống gốc (Tám Xuân Đài Tám thơm) hai nhóm dòng đột biến từ hai giống gốc tương đối lớn Tuy nhiên, riêng nhóm I II, dòng đột biến từ giống gốc biểu mức tương đồng cao với giống gốc Ở mức tương đồng 0,75 dòng đột biến từ giống Tám Xn Đài (Nhóm I) ghép từ nhóm phụ nhỏ (hình 3.4) Nhóm II (các dòng đột biến phát sinh từ giống gốc Tám thơm) cấu thành từ nhóm phụ nhỏ (hình 3.4) 3.1.2.3 Sự phù hợp phân nhóm di truyền dòng đột biến dựa đa dạng đặc điểm hình thái, nơng học chất lượng gạo với phân nhóm dựa đa dạng mức phân tử Kết phân nhóm di truyền dòng đột biến nghiên cứu dựa đa dạng đặc điểm hình thái, nơng học chất lượng hạt gạo (hình 3.1) dựa số liệu đa hình SSRs (hình 3.4) cho thấy phù hợp định hai sơ đồ phân nhóm Hai nhóm hình thái dòng/giống mà nhóm cấu thành từ giống gốc dòng đột biến phát sinh từ chúng phân biệt mức hệ số tương đồng 0,23 (hình 3.1) Hai nhóm dòng/giống nhận biết mức hệ số tương đồng 0,55 sơ đồ phân nhóm dòng đột biến dựa số liệu đa hình SSRs Kết phản ánh sai khác rõ rệt số đặc điểm hình thái, nơng học, chất lượng hạt gạo mức phân tử hai giống gốc hai nhóm 12 dòng đột biến từ giống gốc Trong nhóm này, dòng đột biến phân vào nhóm phụ tách khỏi giống gốc, kết phản ánh diện sai khác có ý nghĩa nhận biết hình thái, nơng học chất lượng hạt dòng đột biến so với giống gốc mà từ dòng đột biến phát sinh Mặc dầu vậy, tất dòng đột biến từ giống gốc với giống gốc hình thành nhóm riêng cho phép phán đốn dòng đột biến trì đặc điểm có ý nghĩa nhận biết giống gốc 3.2 Sự biểu mùi thơm xác định sở gen kiểm soát mùi thơm (fgr) dòng đột biến 3.2.1 Đánh giá biểu mùi thơm hạt gạo dòng đột biến gieo cấy vụ Mùa vụ Xn Hà Nội Có 3/19 dòng từ giống lúa Tám Xuân Đài (D1, D9, D19) 4/20 dòng từ giống lúa Tám Thơm (T1, T6, T11, T19) vụ Mùa có mùi thơm tương tự giống gốc; dòng lại có mùi thơm giảm mức độ khác so với giống gốc Tất dòng đột biến vụ Mùa có số mùi thơm cao so với vụ Xuân Điều kiện thời tiết, đặc biệt nhiệt độ hai mùa vụ khác năm ảnh hưởng đến tích lũy, trì biểu mùi thơm hạt gạo 3.2.2 Đánh giá mức độ biểu mùi thơm dòng đột biến gieo trồng vụ Mùa vụ Xuân địa phương khác thời điểm chín khác Số liệu từ bảng 3.15 cho thấy: Hạt gạo Tám Xuân Đài Tám thơm trồng Nam Định vụ Mùa có điểm đánh giá tương ứng 9,6 9,5; Hà Nội Tuyên Quang mức độ biểu mùi thơm giống thấp (tương ứng 9,4 9,1 gieo trồng Hà Nội; 9,1 8,8 gieo trồng Tuyên Quang) Bảng 3.15 Biểu mùi thơm hạt lúa dòng đột biến gieo trồng Hà Nội, Nam Định Tuyên Quang vụ Mùa 2015 vụ Xuân 2016 Dòng / giống TXĐ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 TT T1 HÀ NỢI Chín 80% Chín 100% X M X M 9,4 7,3 6,1 7,4 3,1 4,7 1,1 3,5 0,3 1,4 6,2 7,3 3,8 5,6 4,7 5,9 2,9 4,4 4,0 5,4 2,1 3,7 1,1 2,8 0,5 1,1 8,0 9,2 6,0 7,1 1,3 3,3 0,5 1,2 1,0 2,5 0,5 0,8 6,7 7,9 4,5 6,0 2,0 4,5 1,1 2,4 1,1 3,7 0,3 1,4 7,8 9,1 6,0 7,0 1,1 2,3 0,4 0,8 7,4 8,8 5,4 7,1 0,8 3,2 0,5 1,2 6,5 7,7 4,3 5,7 5,6 6,5 3,0 4,6 7,1 8,1 4,7 6,1 9,1 7,6 5,1 6,2 3,7 4,6 NAM ĐỊNH Chín 80% Chín 100% X M X M 9,6 7,8 6,3 7,5 3,6 5,1 1,4 3,6 0,8 1,7 6,1 7,5 4,2 5,8 5,0 6,3 3,1 4,5 4,3 5,7 2,5 3,9 1,4 2,8 0,5 1,3 8,2 9,5 6,3 7,5 1,7 3,2 0,5 1,5 1,3 2,6 0,6 1,2 7,8 8,2 4,8 6,1 2,2 4,7 1,3 2,9 1,6 3,5 0,5 1,8 8,1 9,3 6,1 7,3 1,3 2,5 0,5 1,1 7,7 9,1 5,8 7,2 1,5 3,1 0,3 1,6 6,7 8,1 4,9 6,3 5,4 6,8 3,3 4,9 7,0 8,3 5,2 6,5 9,5 7,8 5,3 6,4 3,2 4,2 TUYÊN QUANG Chín 80% Chín 100% X M X M 9,1 7,1 5,8 7,1 2,8 4,5 1,1 3,2 0,6 1,1 6,1 7,1 3,7 5,5 4,6 6,0 3,7 4,3 3,8 5,1 1,9 3,3 0,9 2,5 0,5 0,8 7,9 9,0 5,7 7,0 1,1 3,0 0,3 0,8 0,5 2,1 0,3 0,5 6,6 7,7 4,1 5,7 2,1 4,1 0,8 2,1 0,8 3,1 0,5 1,0 7,5 9,0 5,6 6,8 0,8 1,9 0,3 0,5 7,1 8,6 5,1 7,2 0,5 2,5 0,5 0,8 6,2 7,6 4,4 5,7 5,3 6,7 2,7 4,8 6,7 7,8 4,6 5,9 8,8 7,1 4,3 5,8 3,2 4,7 13 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 T18 T19 T20 2,0 6,1 3,7 3,1 4,5 1,7 2,3 2,3 4,1 5,1 5,8 6,5 0,8 2,7 1,1 7,1 1,5 3,2 7,3 3,1 8,8 5,5 5,0 5,7 3,3 3,9 3,4 6,1 7,4 6,9 8,0 2,1 4,2 2,8 8,3 4,8 4,9 8,5 0,5 5,3 1,3 0,8 2,6 0,5 1,1 1,1 2,5 2,8 2,8 5,5 0,4 0,3 0,3 4,9 1,3 1,4 4,5 1,3 6,9 2,6 2,1 3,5 1,5 2,7 2,5 4,3 5,3 4,7 6,3 0,5 1,7 0,5 6,6 2,4 2,4 6,7 2,4 8,5 3,7 3,5 4,7 2,2 2,7 2,6 4,9 5,2 6,0 7,1 1,1 3,0 1,5 7,5 2,8 3,7 7,8 3,4 9,3 5,8 5,3 6,1 3,6 4,1 3,8 6,6 7,6 7,3 8,5 2,5 4,5 3,1 9,0 5,2 5,4 9,1 0,5 5,6 1,1 2,3 2,6 0,5 0,8 1,0 2,6 3,4 3,2 5,7 0,2 1,8 0,7 5,2 1,5 2,1 4,8 1,5 7,4 2,8 3,5 3,7 1,7 2,3 2,1 4,3 5,1 4,8 6,8 1,3 2,7 1,5 7,3 3,3 3,7 7,3 1,3 5,8 3,3 2,9 4,1 1,6 2,1 2,1 3,8 4,7 5,4 5,8 0,5 2,2 0,8 7,0 1,1 3,1 7,4 3,0 8,6 5,1 4,9 5,2 2,9 3,7 3,4 5,9 7,1 6,6 6,2 1,9 3,9 2,6 8,1 4,4 4,5 8,3 1,2 4,1 1,1 1,0 0,8 0,9 0,5 0,8 2,1 2,5 2,7 5,0 0,5 0,3 0,6 5,8 0,8 1,1 4,3 1,5 6,9 3,0 2,8 3,0 1,3 2,1 1,1 3,8 5,4 4,5 5,7 0,5 2,1 0,8 6,5 2,1 2,3 6,7 Các dòng đột biến giống gốc gieo trồng Nam Định cho số mùi thơm cao gieo trồng Thanh Trì - Hà Nội Sơn Dương - Tuyên Quang Hạt gạo từ lúa thu hoạch thời điểm chín 8/10 có số mùi thơm cao rõ rệt so với từ hạt lúa chín tồn phần (10/10) Các dòng/giống gieo trồng vụ Mùa có số mùi thơm hạt cao so với vụ Xuân Kết nghiên cứu phù hợp với kết nghiên cứu Hashemi et al.,(2013) Goufo et al.,(2010); điều kiện đất đai, phương thức canh tác thời điểm thu hoạch có ảnh hưởng đến mùi thơm lúa 3.2.3 Kết xác định gen kiểm soát mùi thơm dòng đột biến Phân tích hình ảnh gel điện di sản phẩm PCR xác định băng ADN nhân lên có kích thước dự kiến (khoảng 580 bp 257 bp) dòng/giống nghiên cứu, giống lúa không thơm Dự Hải Hậu không thấy xuất băng ADN Kết hình 3.5 3.6 cho kết luận gen lặn fgr/badh2 nhân thành cơng có mặt gen thơm kiểm sốt biểu mùi thơm dòng đột biến giống gốc xác nhận Kiểu gen xác định mùi thơm dòng/giống trình bày bảng 3.16 Kết bảng 3.16 cho thấy: Tất dòng đột biến nghiên cứu giống gốc (Tám Xuân Đài Tám thơm) đồng hợp tử gen lặn kiểm soát mùi thơm (fgr/fgr hay badh2/badh2) Hình 3.5 Ảnh điện di sản phẩm PCR dòng đột biến giống gốc Tám Xuân Đài 14 Ghi chú: Từ 1đến 19: dòng đột biến; 20: Tám Xuân Đài; 21: Lúa Dự (khơng thơm) Hình 3.6 Ảnh điện di sản phẩm PCR dòng đột biến giống gốc Tám Thơm Ghi chú: Từ đến 20: dòng đột biến từ lúa Tám thơm, 21: Tám Thơm, 22: Lúa Dự (không thơm) Bảng 3.16 Kết xác định kiểu gen thơm dòng đột biến gieo trồng vụ Mùa năm 2015 Thanh Trì – Hà Nội STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Dòng/ giống D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 TXĐ Dự Kiểu gen fgr/badh2 -/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/+/- Biểu + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Dòng/ giống T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 T18 T19 T20 TT Dự Kiểu gen fgr/badh2 -/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/-/+/- Biểu + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - Ghi chú: (-/-): đồng hợp lặn; (+/-): dị hợp; +: Fgr/BADH2 (không thơm); - : fgr/badh2 (thơm); TT: Tám thơm; TXĐ: Tám Xuân Đài; D1-D19: dòng đột biến từ giống lúa Tám Xuân Đài T1-T20: dòng đột biến từ giống Tám Thơm Giống lúa Dự có kiểu gen dị hợp (+/-) gạo khơng có mùi thơm Kết phù hợp với kết luận nghiên cứu Nguyễn Tiến Thăng (2012) xác định gen thơm giống 3.3 Kết đánh giá tính ổn định, tính thích nghi dòng đột biến 15 giống gốc Tám Xuân Đài Tám Thơm 3.3.1 Tính ổn định, tính thích nghi số tính trạng cấu thành suất dòng đột biến 3.3.1.1 Tính ổn định tính thích nghi tính trạng số bơng/khóm Ở vụ Mùa, hệ số bi dao động khoảng – 4,180 ≤ bi ≤ 4,439 (giống Tám Xuân Đài dòng đột biến từ nó), từ -5,294 ≤ bi ≤ 8,609 (giống Tám thơm dòng đột biến từ nó); đó, dòng: D5, D7, D8, D13, D15, D16, D17, T2, T5, T11, T12, T16 T20 có hệ số bi > nên thích nghi với mơi trường thuận lợi, dòng lại có hệ số bi < Ở vụ Xuân, hệ số bi dao động từ -0,248 đến 4,616 dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài, từ -3,073 đến 8,620 dòng đột biến từ giống Tám thơm Có dòng đột biến từ giống Tám Xn Đài dòng đột biến từ giống Tám thơm thích nghi với mơi trường thuận lợi (bi > 1), dòng lại thích nghi với mơi trường khó khăn (bi < 1) Bảng 3.17 Hệ số ổn định số yếu tố cấu thành suất dòng đột biến gieo vụ Mùa 2015 Dòng/ giống TXĐ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 CV% LSD5% TT T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 Số bơng/khóm TB bi 6,4 -0,258 6,3 -0,258 6,5 -0,258 6,5 -0,258 6,6 -0,258 6,7 3,173 8,2 -0,258 6,8 4,439 6,8 4,439 6,2 -0,258 6,6 -0,258 6,2 -0,258 7,9 -4,180 6,8 4,439 6,2 -0,258 6,7 3,173 6,8 4,439 6,7 3,173 6,3 -0,258 6,6 -0,258 7,71 0,218 7,1 -5,294 6,2 -1,920 6,7 7,533 6,9 -5,294 8,1 -6,050 8,3 8,609 6,4 0,000 7,2 -2,240 6,8 -2,240 7,0 0,000 6,6 0,000 6,7 7,533 Số hạt/bông TB bi 175,2 0,044 159,0 -0,639 192,7 2,846 174,5 2,518 184,7 2,732 183,0 -0,742 172,6 0,044 168,1 -1,675 186,5 2,689 169,5 2,446 166,5 2,403 183,0 -0,742 182,7 2,703 180,5 2,603 174,7 2,589 182,3 0,044 180,6 0,044 185,8 -1,785 176,7 2,618 183,0 -0,742 4,54 3,420 131,7 9,523 125,5 -0,003 131,8 -0,003 127,0 -2,031 112,6 -6,241 111,2 -6,241 125,8 -0,003 143,9 5,575 151,0 -2,414 142,6 -7,927 152,1 -0,003 130,7 9,451 Tỷ lệ hạt lép (%) TB bi 25,2 -0,029 22,0 4,047 19,8 3,045 19,8 3,045 19,1 -0,029 20,2 -0,029 25,6 0,561 20,9 -0,698 15,9 -0,576 23,5 0,586 17,6 0,365 23,8 3,660 21,3 -3,594 17,4 -0,029 20,0 3,690 19,6 0,414 19,8 3,045 16,8 2,584 22,2 -0,029 22,2 -0,029 12,89 1,122 20,9 0,265 18,9 0,238 25,8 -0,386 24,1 6,203 21,7 -0,026 20,4 -0,026 20,7 -0,026 22,0 -0,331 22,0 -0,331 22,5 -0,026 21,1 5,425 19,6 -0,026 P1000 hạt (gram) TB bi 19,7 0,007 20,1 -4,278 19,3 0,007 19,1 -4,064 19,3 0,007 19,8 9,830 20,2 9,830 19,9 -5,531 19,9 -5,531 20,1 -4,278 20,2 9,830 19,3 0,007 20,2 9,830 20,3 0,007 19,9 -5,531 20,4 0,007 20,4 0,007 20,4 0,007 19,8 9,830 20,4 0,007 2,05 0,281 19,9 3,702 20,1 1,428 19,9 3,702 19,8 -1,428 19,9 3,702 19,9 3,702 20,1 1,428 19,8 -1,428 19,8 -1,428 20,1 1,428 20,1 1,428 19,5 0,000 16 T12 T13 T14 T15 T16 T17 T18 T19 T20 CV% LSD5% 8,3 6,8 7,0 6,6 6,7 6,4 7,0 6,4 6,3 9,16 0,314 8,609 -2,240 0,000 0,000 7,533 0,000 0,000 0,000 6,457 121,7 144,9 131,3 127,4 128,6 128,2 128,5 133,4 131,7 8,30 8,802 5,615 -7,478 9,379 -7,141 -7,197 -0,003 9,812 9,523 17,7 20,8 24,8 21,1 21,2 21,1 19,0 21,1 21,8 9,10 1,480 -0,026 -0,317 -0,372 5,425 -4,894 5,425 -0,289 5,425 -0,331 20,1 16,8 19,8 20,1 20,3 20,0 19,5 20,3 20,0 3,71 2,105 1,428 -1,214 -1,428 1,428 0,000 2,275 0,000 0,000 2,275 Ghi chú: bi: Hệ số ổn định TB: Trung bình P1000: Khối lượng 1000 hạt 3.3.1.2 Tính ổn định thích nghi tính trạng số hạt/bơng Ở vụ Mùa, hệ số bi dao động từ -0,142 (dòng D7) đến 2,846 (dòng D2); có giống gốc dòng đột biến có hệ số bi < 1, dòng đột biến lại có bi > Trong đó, giống Tám thơm dòng đột biến từ giống có hệ số bi từ -7,927 (dòng T9) đến 9,812 (dòng T19) Ở vụ Xuân, dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài có hệ số bi biến động khoảng hẹp, từ 0,00 đến 2,426; dòng đột biến từ giống Tám thơm, hệ số bi dao động khoảng từ -7,391 đến 5,660 Bảng 3.18 Hệ số bi số yếu tố cấu thành suất dòng đột biến gieo trồng vụ Xuân 2016 Dòng/ giống D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 CV% LSD5% T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 Số bơng/khóm TB bi 6,3 -0,038 6,5 -0,038 6,3 -0,038 6,5 -0,038 6,6 -0,038 8,3 -0,038 6,8 4,218 6,6 -0,038 6,4 -0,038 6,6 -0,038 6,3 -0,038 8,2 4,616 6,6 -0,038 6,2 3,453 6,8 4,218 6,7 -0,248 6,7 -0,248 6,2 3,453 6,4 -0,038 8,53 0,206 7,2 2,575 6,5 -0,030 6,6 -0,030 7,1 -0,030 8,2 2,947 8,4 -0,030 6,2 2,203 7,2 2,575 Số hạt/bông TB bi 176,3 0,000 199,0 2,426 179,4 0,000 179,8 0,435 183,7 1,810 177,8 0,430 167,6 0,000 191,4 0,000 172,6 0,000 174,2 1,693 187,0 2,279 184,0 2,243 187,4 0,000 175,4 0,000 186,7 1,839 193,6 0,000 191,2 1,859 175,7 1,732 185,0 2,255 4,45 3,063 117,4 -0,009 118,0 1,824 134,5 5,660 114,4 -0,009 107,1 -6,189 103,0 1,591 112,9 -0,009 134,6 5,535 Tỷ lệ hạt lép (%) TB bi 26,1 1,145 23,6 0,146 19,2 7,521 21,4 0,146 22,5 0,146 22,0 0,992 24,7 0,146 20,0 0,915 22,7 0,146 22,8 -0,737 25,7 0,146 24,9 -10,518 19,0 0,876 22,7 0,146 20,9 -8,812 20,2 7,909 22,7 0,146 25,2 9,850 22,2 8,685 9,42 3,876 22,7 -14,359 27,7 -17,493 26,1 12,996 26,4 -12,886 26,1 12,996 24,5 0,055 22,4 -10,895 26,0 16,350 P1000 hạt (gram) TB bi 20,1 4,674 19,3 4,479 19,1 4,444 19,3 4,479 19,7 0,077 20,1 4,674 19,9 -4,557 19,7 0,077 20,1 4,674 20,2 -4,520 19,3 4,479 19,5 0,077 19,6 4,711 19,9 -4,557 20,4 0,077 20,3 4,711 19,8 -9,154 20,4 0,077 20,4 0,077 2,04 0,405 20,2 1,509 19,8 1,509 19,8 1,509 19,7 0,008 19,8 1,509 20,1 0,008 19,7 0,008 19,7 0,008 17 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 T18 T19 T20 CV% LSD5% 6,9 6,9 6,7 6,7 8,1 6,9 6,8 6,6 6,7 6,3 6,9 6,0 9,18 0,302 -2,635 -2,635 4,474 4,545 0,685 1,583 -3,073 4,116 8,620 -0,459 -2,635 -2,763 146,0 127,3 134,4 120,1 114,6 143,3 128,1 117,6 120,8 120,6 121,4 123,6 9,12 3,380 2,259 1,948 -0,009 -6,933 4,701 2,197 -7,391 4,826 -0,009 4,951 -0,009 5,076 27,3 31,1 24,0 23,0 27,4 24,5 25,9 23,9 25,2 23,8 23,7 24,6 8,16 3,251 0,055 15,485 15,096 14,470 -13,383 0,055 16,350 15,096 -3,170 -11,890 -14,986 0,055 20,0 20,0 19,4 20,0 20,0 19,7 20,1 20,2 20,0 19,3 20,1 19,9 1,27 0,187 2,732 2,732 0,008 2,732 2,732 0,008 0,008 1,509 2,732 -4,005 0,008 2,732 Ghi chú: bi: Hệ số ổn định TB: Trung bình P1000: Khối lượng 1000 hạt 3.3.1.3 Tính ổn định thích nghi tính trạng tỷ lệ hạt lép Vụ Mùa, hệ số bi từ -3,594 đến 4,047 (ở dòng đột biến từ Tám Xuân Đài) từ -4,894 đến 6,203 (ở dòng đột biến từ giống Tám thơm) Ở vụ Xuân, hệ số bi dao động khoảng rộng, từ -10,518 (dòng D12) đến 9,850 (dòng D180) dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài, từ -17,493 (dòng T2) đến 16,350 (dòng T15) dòng đột biến từ giống Tám thơm Một số dòng (D6, D8, D13, D1) gieo trồng vụ Xuân 2016 có hệ số bi gần với giá trị 1,0 thể tính ổn định cao tính trạng mơi trường thí nghiệm 3.3.1.4 Tính ổn định tính thích nghi tính trạng khối lượng 1000 hạt Ở vụ Mùa 2015, dòng thể tính ổn định cao tính trạng vụ Mùa T1, T6, T9, T10, T12, T15 với hệ số bi = 1,428 (Bảng 3.17) Ở vụ xuân 2016, có 19/39 dòng đột biến có bi < 1, 20/39 dòng lại có bi > Các dòng: T1, T2, T3, T5, T16 thể tính ổn định cao tính trạng khối lượng 1000 hạt vụ Xuân với hệ số bi = 1,509 (Bảng 3.18) 3.3.2 Tính ổn định thích nghi tính trạng suất cá thể dòng đột biến gieo cấy điều kiện sinh thái khác 3.3.2.1 Tính ổn định tính thích nghi suất cá thể dòng đột biến từ giống lúa Tám Xuân Đài Ở vụ Mùa 2015, hầu hết dòng ổn định suất cá thể Trong đó, dòng: D1, D3, D4, D7, D13, D14, D15, D18 có tính ổn định suất cá thể cao hệ số bi tiến gần đến = 1,0 Giống gốc Tám Xuân Đài dòng (D1, D3, D4, D5, D6, D8, D11, D13) có hệ số bi > 1, dòng lại có bi < (Bảng 3.19) Ở vụ Xuân năm 2016, dòng D11 ổn định nhất, tiếp dòng: D9, D12 D13 với hệ số bi tương ứng là: 5,101; 4,121 3,552 Ngược lại, dòng D3 ổn định cao với hệ số bi = 1,107, tiếp dòng D14, D15, D10, D7, D16 D18 với hệ số bi tương ứng là: 1,235; 1,285; 1,460; 1,488; 1,700 0,920 3.3.2.2 Tính ổn định thích nghi suất cá thể dòng đột biến từ giống lúa Tám thơm: Hệ số bi dao động xung quanh giá trị 1,0 (từ 0,239 dòng T18 đến 2,847 dòng T6 vụ Mùa; từ -0,538 dòng T2 đến 2,979 dòng T9 vụ Xuân) Ở vụ Mùa 2016, dòng: T1, T2, T3, T5, T8, T13, T14, T15, T17 T19 thể ổn định cao dòng khác, với hệ số bi tương ứng là: 0,966; 1,062; 1,308; 0,923; 1,129; 0,989; 0,922; 1,643; 1,155 1,106 Trong đó, dòng T2 ổn định 18 suất cá thể với giá trị bi = 1,062 (bảng 3.19) Ở vụ Xuân 2016, dòng: T1, T5, T6, T8, T11, T13, T17, T18 T19 có tính ổn định suất cá thể với giá trị bi tương ứng 1,142; 0,967; 0,994; 1,459; 0,996; 1,110; 1,197; 1,189 1,349 Bảng 3.19 Hệ số bi suất cá thể dòng đột biến gieo trồng Nam Định, Hà Nội, Tuyên Quang Dòng/ Giống TXĐ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 NSTB Ij CV% LSD0,05 TT T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 T18 T19 T20 NSTB Ij CV% NĐ 18,54 17,94 20,77 19,00 20,05 20,27 23,68 19,33 22,23 17,79 19,02 17,79 22,85 22,22 18,75 21,29 21,04 22,40 19,33 20,50 20,24 1,415 1,8 0,59 14,70 19,45 16,33 21,19 18,81 18,73 19,62 17,75 22,21 21,45 21,12 20,46 18,26 17,99 20,83 18,76 18,34 18,70 16,71 18,72 16,80 18,90 0,903 2,0 Vụ Mùa 2015 HN TQ 15,90 15,45 15,03 14,44 19,15 18,28 17,04 15,89 18,96 17,90 18,40 17,79 20,40 20,08 17,52 17,52 20,30 20,08 15,88 15,16 18,22 17,45 16,40 16,06 22,05 22,45 20,66 19,2 16,86 16,36 20,08 19,02 19,89 19,54 21,39 19,50 16,82 15,71 18,16 17,69 18,46 17,78 -0,369 -1,046 2,1 5,0 0,61 1,51 14,07 12,34 19,53 17,53 16,54 13,34 21,50 17,60 17,93 16,03 19,38 16,51 19,85 16,10 16,54 13,39 21,09 18,38 22,14 18,65 20,69 18,23 20,85 17,92 18,40 15,89 17,47 16,94 20,43 17,76 18,47 18,02 17,56 15,58 18,00 15,22 16,47 14,87 19,35 16,83 16,41 14,80 18,70 16,28 0,718 -1,621 2,0 2,5 bi 4,815 1,051 0,626 1,355 1,685 5,321 6,289 0,926 5,620 0,715 0,335 4,633 0,246* 1,967 0,962 0,999 0,424 -5,379 0,952 -5,763 0,340 0,966 1,062 1,308 0,340 0,923 2,874 2,481 1,129 0,564 0,853 2,393 0,567 0,989 0,922 1,643 0,714 1,155 0,239 1,106 0,411 NĐ HN Vụ Xuân 2016 TQ 17,68 20,08 18,68 20,42 20,40 23,28 18,49 22,10 18,17 19,07 18,44 23,33 20,69 18,14 21,16 22,46 21,29 17,90 18,27 20,00 1,414 3,1 1,03 16,03 19,08 17,36 16,43 18,66 22,14 16,36 19,81 15,40 17,59 16,46 21,08 19,96 16,33 20,69 20,22 19,77 15,73 17,55 18,24 -0,344 3,2 0,96 15,95 18,14 16,67 16,64 16,92 21,22 16,26 18,00 15,38 16,72 15,64 20,00 18,32 15,62 19,42 20,08 19,43 15,21 17,23 17,52 -1,070 3,4 0,98 -3,070 -4,608 1,107 3,464 0,457 -2,914 1,488 -2,092 5,101 1,460 6,021 4,121 3,552 1,235 1,285 1,700 0,478 0,920 2,775 17,98 16,89 19,99 16,92 18,42 18,50 15,34 20,95 21,61 18,81 19,00 17,05 18,39 20,47 18,26 16,22 17,16 16,17 18,61 15,83 18,13 1,230 3,5 16,89 15,63 19,02 16,19 18,18 17,91 14,33 19,48 20,75 18,30 17,71 16,63 15,81 19,47 17,77 15,81 16,99 15,33 17,56 15,63 17,27 0,371 3,4 16,41 13,32 16,78 15,10 15,55 15,73 11,91 16,58 18,13 15,97 15,48 14,50 16,63 18,35 16,24 14,75 14,43 12,45 14,58 13,08 15,30 -1,600 3,0 1,148 -0,537 -0,898 2,071 0,967 0,994 0,845 1,459 2,979 0,886 0,966 2,263 1,110 0,705 0,677 0,492 1,197 1,189 1,349 0,869 bi 19 LSD5% 0,61 0,63 0,68 1,04 0,99 0,75 3.3.3 Tính ổn định thích nghi suất thực thu dòng đột biến 3.3.3.1 Tính ổn định thích nghi suất thực thu dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài Ở vụ Mùa 2015, hệ số bi dao động từ -3,767 (dòng D8) đến 5,376 (dòng D13); đó, ổn định suất thực thu cao thuộc dòng D15 (bi = 1,025), thấp thuộc dòng D13, tiếp dòng D6 (bi = 5,167) Vụ Xuân 2016, hệ số bi dao động từ -2,508 (ở dòng D2) đến 3,833 (ở dòng D1); dòng có tính ổn định suất thực thu cao D17 với bi = 1,190, thấp D1 với bi = 3,833 Dòng D2, D9 gieo trồng vụ Mùa ổn định suất thực thu so với gieo trồng vụ Xuân; ngược lại, dòng: D3, D16, D17, D18 gieo trồng vụ Xn có tính ổn định cao suất thực thu so với gieo trồng vụ Mùa Các dòng: D4, D7, D14, D15 có khả ổn định suất thực thu thích nghi vụ Xuân vụ Mùa (bảng 3.20) Bảng 3.20 Hệ số bi suất thực thu dòng đột biến gieo trồng Nam Định, Hà Nội, Tuyên Quang Dòng/ Giống TXĐ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 NSTB Ij CV% LSD0,05 TT T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 NĐ 4,17 4,52 5,13 4,71 5,05 5,10 5,11 4,87 5,13 4,48 4,79 4,48 5,15 5,14 4,72 5,12 5,01 5,04 4,87 5,16 4,88 0,190 3,7 0,30 3,70 4,90 4,11 5,01 4,74 4,87 4,94 4,47 5,19 5,06 5,02 5,01 Vụ Mùa 2015 HN TQ 4,01 3,99 4,26 4,13 4,92 4,61 4,35 4,21 4,87 4,51 4,83 4,58 5,07 5,09 4,51 4,41 5,01 4,89 4,22 4,01 4,52 4,37 4,23 4,05 4,95 4,88 5,00 4,92 4,44 4,22 5,06 4,79 5,01 4,82 4,89 4,90 4,53 4,26 5,01 4,76 4,68 4,52 -0,013 -0,177 3,4 5,6 0,26 0,42 3,54 3,46 4,92 4,51 4,16 3,36 4,86 4,59 4,51 4,24 4,51 4,36 4,69 4,62 4,26 4,07 5,01 4,99 4,89 4,71 4,88 4,75 4,94 4,87 Hệ số bi NĐ 0,404 0,608 1,425 0,987 1,125 -3,366 5,167 0,980 -3,767 1,519 4,850 0,558 0,483 5,376 1,166 1,025 -0,091 -0,321 0,746 -3,675 -2,236 1,020 2,248 1,999 1,051 1,170 3,139 3,994 0,994 0,745 0,584 1,443 Vụ Xuân 2016 HN TQ Hệ số bi 4,55 5,06 4,79 5,14 5,14 5,17 4,66 5,17 4,58 4,81 4,65 5,18 5,20 4,57 5,15 5,06 5,17 4,51 4,60 4,66 0,218 3,0 0,24 4,34 4,81 4,47 4,94 4,80 5,02 4,32 5,09 4,44 4,53 4,35 5,01 5,03 4,11 5,00 4,84 5,02 4,36 4,42 4,45 -0,006 5,8 0,45 4,15 4,67 4,53 4,59 4,56 4,68 4,40 4,94 4,18 4,39 4,02 4,89 4,91 3,94 4,89 4,76 4,90 3,23 4,34 4,25 -0,213 3,1 0,23 3,833 -2,508 1,333 1,557 3,398 0,474 1,212 0,236 3,820 0,600 0,746 0,385 -2,501 0,950 1,450 1,944 1,190 1,477 -2,172 4,53 4,25 5,04 4,26 4,64 4,66 3,86 5,27 5,14 4,74 4,77 4,37 4,04 4,89 4,08 4,58 4,51 3,61 5,13 4,91 4,61 4,59 4,25 3,89 4,63 3,88 4,39 4,26 3,54 4,92 4,87 4,42 4,38 0,974 -2,169 6,047 0,958 0,766 1,097 0,586 1,123 5,688 0,857 0,976 20 T12 4,60 4,63 4,45 4,29 4,19 3,85 -2,139 1,353 T13 4,83 4,60 4,57 4,63 4,48 4,33 1,111 1,035 T14 5,14 4,93 4,72 5,16 4,95 4,78 4,480 -2,844 T15 4,72 4,55 4,44 4,80 4,57 4,51 0,625 -1,345 T16 4,62 4,42 4,11 4,09 3,98 3,81 1,045 0,760 T17 4,71 4,53 4,22 4,32 4,48 4,17 1,225 1,321 T18 4,21 4,15 3,85 4,07 3,86 3,74 0,677 -0,885 T19 4,71 4,87 4,54 4,69 4,52 4,39 0,177 0,996 T20 4,23 4,13 3,84 3,99 3,82 3,68 -1,514 0,731 NSTB 4,70 4,57 4,23 4,56 4,41 4,23 Ij 0,156 0,027 -0,183 0,159 0,008 -0,166 CV% 2,9 2,3 3,2 2,4 2,8 3,4 LSD0.05 0,23 0,19 0,23 0,18 0,21 0,24 Ghi chú: NĐ: Nam Định HN: Hà Nội TQ: Tuyên Quang NSTB: Năng suất trung bình 3.3.3.2 Tính ổn định thích nghi suất thực thu dòng đột biến từ giống lúa Tám thơm Ở vụ Mùa 2015, hệ số bi suất thực thu dao động hẹp so với dòng đột biến từ Tám Xuân Đài gieo trồng thời vụ Dòng T14 có hệ số bi cao (bi = 4,480) biểu ổn định suất thực thu so với dòng khác Ngược lại, dòng T1 ổn định suất thực thu cao (hệ số bi = 1,020) Ở vụ Xuân 2016, hệ số bi dao động từ -2,844 đến 6,047 Trong đó, ổn định cao thuộc dòng T13 (bi = 1,035), thấp thuộc dòng T3 (bi = 6,047) Các dòng: T3, T5, T16 gieo trồng vụ Mùa thể ổn định cao suất thực thu so với gieo trồng vụ Xuân; trái lại, dòng T12 gieo trồng vụ Xuân thể ổn định cao suất thực thu so với gieo trồng vụ Mùa Đặc biệt, dòng: T4, T8, T11, T13, thể ổn định suất thực thu vụ Xuân vụ Mùa (bảng 3.20) 3.4 Kết chọn dòng đột biến ưu tú xác định dòng triển vọng phát triển tỉnh Tuyên Quang 3.4.1 Các dòng đột biến triển vọng có khả ổn định suất, thích nghi với điều kiện sinh thái địa phương gieo cấy Bảng 3.22 Đặc điểm số dòng đột biến triển vọng ổn định suất thích nghi với điều kiện sinh thái địa phương trồng thí nghiệm mùa vụ Dòng Chiều TG cao ST (cm) (ngày) D3 D4 D7 D15 T1 T8 T11 T13 T17 140,43 125,34 137,13 140,56 135,23 135,72 119,62 140,34 140,37 121 128 124 126 124 124 125 122 123 Điểm mùi thơm Tỷ lệ hạt lép (%) Số hạt chắc/ 7,5 6,3 9,2 9,1 6,4 4,1 7,6 8,0 9,0 19,35 19,07 23,47 19,37 21,15 23,34 22,35 22,03 23,15 143,65 152,14 131,15 149,42 134,43 145,13 157,30 122,53 129,24 P1000 Năng Năng hạt suất cá suất (gram) thể thực (gram) thu (g) 19,1 17,3 4,42 19,3 18,9 4,81 19,8 17,5 4,60 20,4 20,7 4,99 20,1 20,1 4,78 19,8 21,6 5,06 19,5 21,6 4,94 20,2 22,0 5,02 20,0 18,4 4,49 Hệ số bi Vụ Vụ Mùa Xuân 0,99 1,13 0,98 1,03 1,02 0,99 1,44 1,11 1,23 1,33 1,56 1,21 1,45 0,97 1,12 0,98 1,04 1,32 Từ kết đánh giá đặc điểm hình thái, nơng học, chất lượng lúa gạo, mùi thơm, tính ổn định thích nghi suất dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Tám Xuân Đài Tám Thơm qua kết sử dụng chương trình Excel phần mềm Selection Index Nguyễn Đình Hiền (1996) với mục tiêu ưu tiên 21 thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, suất chất lượng, mùi thơm gạo, chúng tơi xác định 13 dòng đột biến triển vọng Các dòng triển vọng có thời gian sinh trưởng ngắn chiều cao giảm so với giống gốc, suất ổn định cao so với giống gốc, giữ chất lượng hạt gạo mùi thơm tương đương giống gốc, thích nghi với điều kiện sinh thái địa phương thí nghiệm điều kiện gieo trồng vụ Xuân vụ Mùa Trong đó: hầu hết dòng đột biến triển vọng có khả ổn định cao suất thực thu vụ Xuân vụ Mùa 3.4.2 Xác định dòng đột biến triển vọng phát triển tỉnh Tuyên Quang 3.4.2.1 Tính ổn định thích nghi suất cá thể dòng đột biến triển vọng gieo trồng chân đất huyện Sơn Dương, tỉnh Tuyên Quang Ở vụ Mùa, hệ số bi dao động từ -1,661 (dòng T11) đến 2,300 (dòng D4) Dòng T8 ổn định suất cá thể cao với hệ số bi = 1,006 Các dòng: D15, T11, T13 thích nghi với điều kiện mơi trường khó khăn, dòng lại thích nghi với điều kiện mơi trường thuận lợi Ở vụ Xuân, hệ số bi từ -0,399 (dòng D4) đến 2,449 (dòng T13); dòng có tính ổn định cao là: T11, D7, T17 với hệ số bi tương ứng là: 1,028; 1,119; 1,274 Các dòng: D4, D15 thích nghi với điều kiện mơi trường khó khăn có giá trị bi < 1, dòng lại thích nghi với điều kiện môi trường thuận lợi Bảng 3.23 Hệ số ổn định suất cá thể dòng đột biến gieo trồng chân đất huyện Sơn Dương, tỉnh Tuyên Quang Dòng triển vọng D3 D4 D7 D15 T1 T8 T11 T13 T17 NSTB Đất trũng 14,06 14,83 15,93 15,38 15,14 15,58 14,08 15,96 16,23 15,63 Vụ Mùa Đất vàn Đất cao vàn 15,84 18,02 16,39 17,53 17,43 18,38 15,91 17,60 17,32 18,28 17,66 20,08 15,50 17,69 18,98 19,20 18,73 19,50 17,29 18,56 Hệ số bi 0,991 2,031 2,080 -1,157 2,244 1,006 -1,661 -0,058 1,345 Đất trũng 13,12 13,82 13,25 14,67 15,35 14,72 14,16 15,67 15,28 14,99 Vụ Xuân Đất vàn Đất cao vàn 14,21 16,24 15,77 16,41 14,88 16,58 15,55 16,78 17,27 18,14 16,04 18,00 16,46 17,63 17,27 19,32 17,84 19,43 16,44 18,04 Ij CV% -1,581 1,78 0,157 2,12 1,424 2,29 -1,501 1,69 -0,047 2,34 1,548 1,97 LSD0,05 1,053 0,478 0,789 0,883 0,478 0,843 Hệ số bi 2,130 -0,399 1,119 0,744 1,991 1,494 1,028 2,449 1,274 Ghi chú: Ij: số môi trường NSTB: suất trung bình 3.4.2.2 Tính ổn định thích nghi suất thực thu dòng đột biến gieo trồng chân đất huyện Sơn Dương, Tuyên Quang Ở vụ Mùa, hệ số bi dao động từ -0,864 (dòng T11) đến 3,594 (dòng D7) Dòng T13 ổn định suất thực thu cao với bi = 0,998; D15, T8, T1, T17 với hệ số bi tương ứng là: 0,992; 1,132; 0,989; 0,937 dòng (D3, D7, T8) thích nghi với điều kiện môi trường thuận lợi với hệ số bi > 1, dòng lại biểu thích nghi vơi điều kiện môi trường bất lợi Ở vụ Xuân, hệ số bi từ -0,431 đến 1,894 Trong đó, dòng T13 ổn định suất 22 thực thu cao với hệ số bi = 0,995; dòng ổn định là: D15, T1 với hệ số bi tương ứng là: 0,991; 1,287 Có dòng đột biến: D3, T1, T8, T11 thích nghi với điều kiện mơi trường thuận lợi với giá trị bi > 1, dòng đột biến lại biểu thích nghi với điều kiện mơi trường khó khăn với giá trị bi < Kết nghiên cứu trình bày bảng 3.23 cho thấy: dòng (D15, T1, T13) ổn định suất thực thu thích nghi rộng vụ Xuân vụ Mùa, với hệ số bi ≈ - Kết nghiên cứu số môi trường (Ij) chân đất khác huyện Sơn Dương: Kết nghiên cứu cho thấy, vụ Xuân vụ Mùa, suất cá thể suất thực thu dòng đạt cao trồng đất vàn, thấp đất trũng Kết xác định số môi trường (Ij) chân đất xếp từ thuận lợi đến thuận lợi mùa vụ sau: đất vàn > đất vàn cao > đất trũng (Bảng 3.22 Bảng 3.23) Bảng 3.24 Hệ số bi tính ổn định suất thực thu dòng đột biến gieo trồng chân đất huyện Sơn Dương, tỉnh Tuyên Quang Dòng đột biến D3 D4 D7 D15 T1 T8 T11 T13 T17 NSTB Ij CV% LSD0,0 Đất trũng 3,54 3,74 4,01 3,88 3,82 4,18 3,55 4,22 4,09 3,95 -0,373 1,56 0,245 Vụ Mùa Đất vàn Đất vàn cao 3,99 4,54 4,13 4,41 4,39 4,63 4,01 4,44 4,36 4,61 4,45 4,99 3,91 4,46 4,78 4,84 4,72 4,91 4,36 4,67 0,029 0,344 2,01 1,82 0,458 0,365 Hệ số bi 2,734 0,839 3,549 0,992 0,989 1,032 -0,864 0,998 0,937 Đất trũng 3,31 3,48 3,34 3,70 3,87 3,71 3,57 3,95 3,85 3,79 -0,378 1,63 0,181 Vụ Xuân Đất vàn Đất vàn cao 3,58 4,09 3,97 4,14 3,75 4,18 3,92 4,23 4,35 4,57 4,04 4,54 4,15 4,44 4,35 4,87 4,50 4,90 4,17 4,54 0,005 0,374 1,94 2,18 0,478 Hệ số bi 1,727 0,634 0,793 0,991 1,287 1,894 1,860 0,995 -0,431 0,296 Ghi chú: NSTB: Năng suất trung bình Ij: Chỉ số mơi trường - Kết chọn dòng triển vọng phù hợp với chân đất huyện Sơn Dương, tỉnh Tuyên Quang: Từ kết thử nghiệm đồng ruộng, chọn dòng đột biến từ giống lúa Tám Xuân Đài lúa Tám Thơm gồm: dòng D15, T1, T13 ổn định suất, thích hợp với điều kiện thổ nhưỡng khí hậu, tập qn canh tác nơng dân địa bàn trồng thử nghiệm huyện Sơn Dương, tỉnh Tuyên Quang KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ KẾT LUẬN 1.1.Về đa dạng di truyền dòng đột biến: Các dòng đột biến phát sinh từ hai giống lúa tẻ thơm đặc sản, Tám Xuân Đài Tám thơm, biểu đa dạng cao nhiều đặc điểm hình thái, nơng học chất lượng lúa gạo Tất dòng đột biến có thời gian sinh trưởng trung bình trồng vụ/năm (các giống gốc thuộc nhóm giống dài ngày trồng vụ mùa), nhiều dòng đột biến có suất cao trì mức độ mùi 23 thơm hạt gạo giống gốc - Đa dạng SSR dòng đột biến phát sinh từ giống gốc tương đối thấp Chỉ có 3/31 locus SSR đa hình, trung bình 1,1 alen/locus giá trị hệ số PIC trung bình 0,01 dòng đột biến từ giống lúa Tám Xuân Đài Ở dòng đột biến từ giống lúa Tám thơm giá trị tương ứng 4/31 locus đa hình, trung bình 1,13 alen/locus hệ số PIC = 0,02 1.2 Về biểu mùi thơm xác định gen kiểm sốt mùi thơm: Tất dòng đột biến mang gen lặn kiểm soát mùi thơm trạng thái đồng hợp tử lặn (fgr/fgr hay badh2/badh2) giống với giống gốc Mức độ biểu mùi thơm gạo khác dòng đột biến phụ thuộc vào thời vụ, mức độ chín hạt thu hoạch 1.3 Về tính ổn định, tính thích nghi dòng đột biến: Tính ổn định thích nghi biểu khác dòng phụ thuộc mùa vụ điều kiện sinh thái địa phương gieo cấy Các dòng đột biến: D3, D4, D7, D14, D15, T1, T8, T11, T13, T17 T19 ổn định tính trạng suất vụ Mùa vụ Xuân; dòng: D9, T6 ổn định suất mùa vụ/năm 1.4 Về xác định dòng đột biến triển vọng: - Đã xác định dòng đột biến ưu tú (D3, D4, D7, D15, T1, T8, T11, T13 T17) ổn định suất thích nghi vụ năm, vật liệu triển vọng cho chọn tạo giống lúa tẻ thơm đột biến - Dòng đột biến D15, T1 T13 có suất cao, hạt gạo dài có mùi thơm, ổn định thích nghi với chân đất huyện Sơn Dương tỉnh Tuyên Quang dòng triển vọng phát triển gieo cấy tỉnh Tuyên Quang ĐỀ NGHỊ 2.1 Tiếp tục bồi dưỡng đánh giá thêm dòng triển vọng nhiều địa điểm để sớm đề xuất dòng đưa vào khảo nghiệm, phát triển thành giống thích hợp điều kiện sinh thái địa phương, đặc biệt cho tỉnh Tuyên Quang nhằm đáp ứng nhu cầu gạo Tám nhân dân tỉnh nâng cao thu nhập cho người trồng lúa 2.2 Tiếp tục đánh giá đầy đủ đa dạng di truyền mức phân tử sử dụng nhiều loại thị phân tử, sử dụng nhiều mồi SSR cho đa hình Tách dòng giải trình tự gen fgr/badh2 gen khác kiểm soát mùi thơm, phát đột biến gen để làm sáng tỏ mức độ biểu mùi thơm khác dòng/giống đồng hợp gen thơm Đồng thời, cần có thêm nghiên cứu ảnh hưởng yếu tố khác (chế độ bón phân, thuốc bảo vệ thực vật, chế độ canh tác ) đến mức độ biểu mùi thơm gạo 2.3 Cần kết hợp sử dụng thông tin đánh giá hình thái, nơng sinh học với đánh giá tính ổn định tính thích nghi chọn tạo giống cấu giống phù hợp điều kiện sinh thái, mùa vụ, để phát huy tối đa tiềm di truyền giống  ... cao dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài đạt 5,07 tấn/ha (D8), dòng đột biến từ giống Tám thơm 5,11 tấn/ha (T8) 3.1.2 Đa dạng di truyền dòng đột biến từ hai giống lúa đặc sản, Tám Xuân Đài Tám thơm. .. CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1 Đánh giá đa dạng di truyền dòng đột biến từ hai giống tẻ thơm đặc sản, Tám Xuân Đài Tám thơm 6 3.1.1 Sự biểu đặc điểm hình thái, nông học chất lượng lúa gạo dòng đột biến. .. điện di sản phẩm PCR dòng đột biến giống gốc Tám Thơm Ghi chú: Từ đến 20: dòng đột biến từ lúa Tám thơm, 21: Tám Thơm, 22: Lúa Dự (không thơm) Bảng 3.16 Kết xác định kiểu gen thơm dòng đột biến