Đang tải... (xem toàn văn)
CHƯƠNG I. NGÀNH DÂY SỐNG VÀ ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG THẤP1.1 Ngành nửa dây sống (Hemichordata)1.1.1 Đặc điểm Là những động vật hình giun, thân mềm, ít di chuyển. Sống đào hang hoặc sống bám ở đáy biển.Hình 1.1. Sun dải Balanoglossus Cơ thể chia 3 phần: vòi, cổ và thân ứng với 3 đôi túi thể xoang: xoang vòi,xoang cổ và xoang thân. Vòi có nhiều tiêm mao. Vỏ da có cấu tạo gần giống bao biểu mô cơ của Giun, tiết chất nhầy. Tuần hoàn hở và đơn giản: túi tim, 1 mạch lưng, 1 mạch bụng. Thần kinh: 1 dây thần kinh lưng, 1 dây thần kinh bụng, vòng thần kinh hầu.
1 PHẦN ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG (Gồm chương) CHƯƠNG I NGÀNH DÂY SỐNG VÀ ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG THẤP 1.1 Ngành nửa dây sống (Hemichordata) 1.1.1 Đặc điểm - Là động vật hình giun, thân mềm, di chuyển - Sống đào hang sống bám đáy biển Hình 1.1 Sun dải Balanoglossus - Cơ thể chia phần: vòi, cổ thân ứng với đôi túi thể xoang: xoang vòi, xoang cổ xoang thân Vòi có nhiều tiêm mao - Vỏ da có cấu tạo gần giống bao biểu mô Giun, tiết chất nhầy - Tuần hoàn hở đơn giản: túi tim, mạch lưng, mạch bụng - Thần kinh: dây thần kinh lưng, dây thần kinh bụng, vòng thần kinh hầu Đặc biệt: - Phần cổ dây thần kinh lưng phình thành xoang thần kinh hẹp, coi mầm thần kinh ống - Hầu thủng nhiều khe mang thông với môi trường - Gốc vòi có nếp gấp ngắn, hình thành từ thành ruột, xem mầm dây sống thức Hình 1.2 Cấu tạo cắt dọc phần đầu Sun dải - Đơn tính Thụ tinh Đa số sinh sản hữu tính Số sinh sản vô tính nảy chồi cắt ngang thân Trứng phát triển thành ấu trùng tornaria (rất giống ấu trùng Da gai) 1.1.2 Phân loại ngành nửa dây sống a Lớp mang ruột Enteropneusta: - Sống đào hang bùn, cát - Thân hình giun, ống tiêu hoá thẳng, hầu có nhiều đôi khe mang Hiện biết khoảng 70 loài b Lớp mang lông Pterobranchia: - Sống định cư bám vào giá thể - Mình ngắn, ống tiêu hoá cong hình chữ U, hầu có khe mang, lỗ hậu môn quay lên gần miệng 1.1.3 Mối quan hệ ngành nửa dây sống, Da gai Dây sống Nửa sống mang nhiều đặc điểm giống với Da gai Dây sống thấp: - Động vật có dây sống thấp: + Hầu thủng thành khe mang, + Có mầm xoang thần kinh, + Mầm dây sống - Đặc điểm Da gai: + Giai đoạn sớm phát triển phôi ấu trùng Tornaria có nhiều điểm giống với ấu trùng Da gai, đặc biệt ấu trùng Bipinnaria Sao bể + Dạng trưởng thành Nửa sống có hoạt động lấy thải nước giống với Da gai Như vậy, nói Nửa sống có vị trí cầu nối, chuyển tiếp Động vật không dây sống Động vật có dây sống Có xương sống Sống đầu Sống đuôi Tiền dây sống Nửa dây sống Da gai Mối quan hệ chủng loại Da gai, Nửa dây sống Dây sống 1.2 Ngành Dây sống (Chordata) 1.2.1 Đặc điểm chung Gồm động vật có tổ chức thể cao, phân bố rộng Có đặc điểm: - Có dây sống dọc lưng nâng đỡ thể - Có ống thần kinh phình phần trước thuôn mảnh phần sau Lòng ống thần kinh xoang thần kinh - Phần trước ống tiêu hoá (hầu) phân hoá thành máy hô hấp, hầu thủng khe mang Hình 1.3 Sơ đồ vị trí dây sống, ống thần kinh, khe mang ĐVCXS Đặc điểm chung động vật bậc cao: Có ba phôi, đối xứng hai bên, xoang thứ sinh, thể phân đốt giảm dần, có miệng thứ sinh, ống tiêu hoá phức tạp 1.2.2 Phân loại đại cương ngành dây sống Gồm phân ngành thuộc nhóm: Không sọ Acrania Có sọ Craniata 1/ Phân ngành sống đuôi (Urochordata) hay Có bao (Tunicata) 2/ Phân ngành sống đầu (Cephalochordata) 3/ Phân ngành có xương sống (Vertebrata) hay phân ngành có sọ (Craniata) 1.2.3 Nguồn gốc tiến hoá động vật dây sống Các giả thuyết tổ tiên động vật Dây sống: - Là nhóm chân khớp đó: không phù hợp Chân khớp có dây thần kinh bụng, tim phía lưng không phù hợp với sơ đồ cấu tạo động vật Dây sống - Tổ tiên từ Giun đốt: không phù hợp Giun đốt động vật Miệng nguyên sinh tiến hoá thành động vật Miệng thứ sinh - Theo Xêvecxôp: + Tổ tiên động vật dây sống động vật Không sọ nguyên thuỷ (Acrania primitiva): - có miệng thứ sinh, phân đốt; - đối xứng hai bên, thể xoang thứ sinh; - có dây sống; - 14 - 17 khe mang thông với phần đầu ống tiêu hoá + Từ không sọ nguyên thuỷ phát sinh nhóm: - Nhóm có sọ nguyên thuỷ (Protocraniata): não giác quan phát triển, đặc trưng cho động vật Có xương sống - Phát sinh nhánh chuyên hoá: Đuôi sống Đầu sống 1.3 Phân ngành sống đuôi (Urochordata) hay có bao (Tunicata) 1.3.1 Đặc điểm chung - Cơ thể bọc bao đặc biệt (áo) gồm chất tunixin tế bào biểu bì trung mô vỏ tiết - Là nhóm Dây sống chuyên hoá thoái hoá: dạng trưởng thành thiếu dây sống, ống thần kinh lưng, đuôi sau hậu môn 1.3.2 Tổ chức cấu tạo thể Hải tiêu Hình 1.4 Cắt dọc Hải tiêu - - Hình dạng: + Cơ thể dạng hũ, có lỗ xiphông: xiphông hút (miệng) xiphông thoát (huyệt) bên Giữa xiphông mặt lưng, đối diện mặt bụng + Bao tunixin gồm 60% xenlulo, 27% protein, 13% chất khoáng + Dây sống tiêu giảm không để lại di tích Tiêu hoá, hô hấp: miệng có viền xúc tu; lỗ miệng; hầu có nhiều khe mang, có chức dinh dưỡng hô hấp Tuần hoàn hở, đơn giản Gồm tim, mạch mang mạch ruột Thần kinh: có hạch thần kinh phía lưng Cơ quan tiết phân tán, gồm nhiều tế bào tích trữ urê, axit uric tập trung thành túi tiết (thận tích trữ) Lưỡng tính, không tự thụ tinh Cơ quan sinh dục gồm đôi tuyến sinh dục đực đôi tuyến sinh dục nằm khúc ruột 1.3.3 Sinh sản phát triển - Trứng noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn, gần Phát triển phôi: - Hình thành phôi dâu, phôi nang, phôi vị hoá cách lõm ruột - Ngoại bì mặt lưng phôi lõm thành rãnh khép lại thành ống thần kinh Thành ruột nguyên thuỷ lồi lên, tách thành dây sống Ấu trùng: - Dạng nòng nọc, mang đầy đủ đặc điểm điển hình ngành: dây sống, ống thần kinh, hầu thủng khe mang, đuôi sau hậu môn, phía trước ống thần kinh tế bào cảm giác tập trung thành mắt - Thời gian ấu trùng ngắn, vài - Biến thái: + Tiêu giảm quan: đuôi, cơ, dây sống, giác quan; ống thần kinh để lại hạch thần kinh + Hình thành quan mới: bao thể, xoang bao mang, khe mang tăng lên hình thành Hải tiêu thức 1.3.4 Phân loại a Lớp Có cuống - Larvacea (hay Appendicularia) - Cơ thể dạng ấu trùng Hải tiêu, sống tự - Có đuôi sau hậu môn, dây sống ống thần kinh - Hầu có khe mang, xoang bao mang Hình 1.5 Oikopleura (Lớp Có cuống Larvacea) b Lớp Hải tiêu - Ascidiacea - Sống bám, đơn độc tập đoàn (được hình thành sinh chồi) - Dây sống, ống thần kinh, đuôi có ấu trùng - Đại diện: Hải tiêu Ascidia, Tập đoàn hải tiêu Botryllus a Hình 1.6 Hải tiêu Ascidia (a) Tập đoàn Botryllus sp (b) b c Lớp Sanpê - Salpea hay Thaliacea - Dạng thoi hình trụ Lỗ hút lỗ thoát đối diện - Sống tự do, đơn độc tập đoàn - Các cá thể tập đoàn có phân hoá chức năng: số chuyên sinh sản, số chuyên dinh dưỡng Cá thể mẹ tiêu giảm nội quan biến thành thùng rỗng: phao bơi Hình 1.7 Doliolum - Lớp Salpea 1.3.5 Nguồn gốc tiến hoá Sống đuôi có chung nguồn gốc với nhóm dây sống khác Từ tổ tiên động vật có dây sống hình thành tổ tiên động vật Sống đuôi sống bơi lội tự do, từ hình thành nhóm: - Chuyên hoá với đời sống định cư: hình thành lớp Hải tiêu (Ascidiacea) - Đời sống vận động: hình thành lớp Có cuống (Larvacea) - Một số sống định cư chuyển sang bơi lội tự do: hình thành lớp Sanpê Sống đuôi Ascidiacea Salpea Larvacea Sống đầu Có xương sống Cephalochordata Vertebrata Tổ tiên Sống đuôi Tổ tiên Có dây sống 1.4 Phân ngành sống đầu - Cephalochordata 1.4.1 Đặc điểm chung - Dây sống tồn suốt đời, vượt đầu, chưa hình thành hộp sọ - Ống thần kinh chưa phân hoá thành não tuỷ sống Giác quan phát triển yếu - Cơ thể mang tính chất phân đốt, thể rõ hệ cơ, hệ sinh dục, đơn thận - Tuần hoàn kín, chưa có tim - Hầu thủng nhiều khe mang, bên có xoang bao mang bao phủ 1.4.2 Tổ chức thể đại diện Hình 1.8 Lưỡng tiêm - Branchiostomata belcheri - Cơ thể hình thoi, dẹp bên, hai đầu nhọn, nhỏ suốt Vây lưng chạy dọc sống lưng nối với vây đuôi hình mũi mác Gốc vây đuôi có lỗ hậu môn, lệch phía trái - Da mỏng, gồm lớp: biểu bì có tầng tế bào (biểu bì đơn), lớp bì phát triển, mô liên kết đàn hồi - Hệ chưa phân hoá, phân đốt rõ Gồm bó hình chữ V, lớp hai bên xếp so le - Bộ xương dây sống bọc màng liên kết Dây sống gồm tế bào không phân hoá nên có tính chất nâng đỡ - Thần kinh hình ống Phía đầu phình ứng với não sau (não nguyên thuỷ) Phía có xoang (có thể coi não thất nguyên thuỷ) Thị giác mắt Hess, nằm rải rác ống thần kinh Cấu tạo gốm tế bào cảm giác ánh sáng tế bào sắc tố hình cốc - Hình 1.9 Sơ đồ ống thần kinh mắt hess Lưỡng tiêm - Cơ quan tiêu hoá hô hấp chưa tách biệt rõ Tiêu hoá hô hấp thụ động Phễu miệng có vòng xúc tu, đáy phễu lỗ miệng, hầu dài, phình rộng thủng nhiều khe mang Trung gian khe mang vách mang chứa nhiều mạch máu nhỏ làm nhiệm vụ hô hấp - Phía trước ruột có mấu lồi gan Tiêu hoá ruột Cuối lỗ hậu môn nằm lệch bên trái Hình 1.10 Sơ đồ hệ tiêu hoá Lưỡng tiêm - Tuần hoàn kín, nguyên thuỷ, chưa có tim thức, máu không màu Hệ động mạch: + Xoang tĩnh mạch, động mạch bụng, động mạch đến mang (gốc động mạch đến mang có hệ thống co bóp để đáy máu đi); động mạch rời mang, động mạch cổ, rễ động mạch lưng nhập phía sau thành động mạch chủ lưng Hình 1.11 Sơ đồ hệ động mạch Lưỡng tiêm Hệ tĩnh mạch: + Tĩnh mạch đuôi, tĩnh mạch ruột, xoang tĩnh mạch, tĩnh mạch trước, tĩnh mạch sau, ống Cuvie Hình 1.12 Sơ đồ hệ tĩnh mạch Lưỡng tiêm - Hệ tiết niệu gồm hàng trăm đôi đơn thận (Nephridia) nằm khe, cung mang Thận gồm nhiều tế bào mặt trời rung động để lọc nước tiểu từ thể xoang đổ xoang quang mang qua lỗ thận - Cơ quan sinh dục mang tính chất phân đốt rõ Có 25 đôi tuyến sinh dục mỏng, ống dẫn Trứng chín làm rách thành túi sinh dục, rơi vào xoang quanh mang thoát lỗ bụng 1.4.3 Phát triển phôi - Trứng noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn gần thành phôi dâu - Phôi vị hoá cách lõm vào, hình thành phôi ngoài, phôi trong, phôi khẩu, xoang ruột nguyên thuỷ - Lớp tế bào ngoại bì phía lưng lõm thành thần kinh ống thần kinh - Lá phôi trong: tạo thành ống ruột nguyên thuỷ - Đồng thời với hình thành ống thần kinh hình thành dây sống: lớp tế bào phía lưng ống ruột dày lên thành lưng, tách khỏi ruột thành dây sống - Hai bên lưng, ruột hình thành nếp gấp: mầm phôi - Hai nếp phân hoá thành đôi túi thể xoang, hình thành quan - Hình thành lỗ hậu môn, lỗ miệng khe mang thành ấu trùng - Giai đoạn ấu trùng kéo dài khoảng tháng Hình 1.13 Phát triển phôi Lưỡng tiêm 1.4.4 Phân loại phân ngành Sống đầu - lớp Đầu sống (Cephalochordata), họ Mang miệng (Branchiostomidae) - Đại diện: lưỡng tiêm Branchiostomata belcheri 1.4.5 Nguồn gốc tiến hoá Giả thuyết nguồn gốc cá Lưỡng tiêm: Tổ tiên cá Lưỡng tiêm động vật bơi lội tự do, đối xứng hai bên, số khe mang thông thẳng Từ tổ tiên phát triển theo hướng: - Tiếp tục bơi lội tự hình thành tổ tiên động vật Có xương sống sau - Một hướng chuyển sang sống đáy, di chuyển nằm nghiêng bên trái hình thành tổ tiên Lưỡng tiêm 10 CHƯƠNG II PHÂN NGÀNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG (VERTEBRATA) HAY CÓ SỌ (CRANIOTA) 2.1 Đặc điểm chung - Các đặc điểm ngành: có dây sống, ống thần kinh lưng, khe mang hầu - Các quan phát triển, có tính chủ động cao: + Cơ quan vận động hoàn chỉnh; + Cơ quan tiêu hoá, hô hấp, tuần hoàn phân hoá cung cấp đủ lượng cho hoạt động vận động; + Hệ thần kinh phát triển mức cao nhất, đảm bảo cho hoạt động tích cực thể 2.2 Đặc điểm cấu tạo thích nghi tiến hoá 2.2.1 Hình dạng Rất đa dạng, xếp thành dạng chủ yếu: - Dạng nước: thân phần đầu, thân đuôi Cơ quan chuyển vận vây - Dạng cạn: có thêm phần cổ giúp cử động linh hoạt Phần đuôi thường tiêu giảm Cơ quan chuyển vận chi ngón, có thêm chức nâng đỡ thể 2.2.2 Vỏ da - Chức năng: bảo vệ, trao đổi chất, cảm giác - Cấu tạo gồm lớp: + Biểu bì có gốc ngoại bì, gồm tầng sừng (các tế bào già hoá keratin), tầng màng (có nhiều tế bào non), tầng Malpighi (tầng sinh sản) Sản phẩm phụ gồm tuyến da, vảy sừng, lông vũ, lông mao + Bì có nguồn gốc trung bì gồm nhiều sợi liên kết nên vững đàn hồi Có nhiều mao mạch, tuyến da (tuyến nhờn, mồ hôi ) Hình 2.1 Sơ đồ cấu tạo da động vật có xương sống 2.2.3 Bộ xương a Chức năng: - Nâng đỡ, vận động tạo dáng cho thể - Bảo vệ não bộ, xương sườn hông tạo thành khung bảo vệ nội tạng 12 2.c Xương sọ (cranium): - Gồm sọ não (Neurocranium) sọ tạng (Splanchnocranium) Các giai đoạn phát triển sọ não: + Hình thành sụn sở: sụn trước sống (sụn nền), sụn bên sống, bao thính giác, bao thị giác bao khứu giác Sau đó, bao sụn kết hợp với làm thành đáy + Hình thành hai mặt bên mặt sau + Giai đoạn phát triển kín hộp sọ: hình thành âu sọ (hộp sọ hở cá miệng tròn); hình thành hộp sọ kín (các nhóm động vật cao) với nhiều xương phức tạp hình thành từ điểm sinh xương Hình 2.4 Sơ đồ hình thành hộp sọ + Các giai đoạn phát triển sọ tạng: - Từ nhiều đôi cung sụn giống số lượng giảm dần phân hoá thành cung: - Cung hàm (để bắt mồi); cung móng (treo hàm lên hộp sọ, nâng đỡ lưỡi) cung mang (nâng đỡ vách mang mang) - Các nhóm cạn, cung móng, cung mang tiêu giảm, biến đổi thành xương thính giác, xương móng + Sọ não, sọ tạng phát triển độc lập, sau gắn với nhau: hình thành kiểu treo hàm với sọ: - Kiểu Amphystylic (lưỡng tiếp): phần trước hàm khớp với đáy sọ, phần sau gắn với xương sau ổ mắt (có cá cổ) - Kiểu Hyostylic (đơn tiếp): phần trước hàm khớp với hộp sọ dây chằng, phần sau khớp gián tiếp qua xương móng hàm (phần lớn cá) - Kiểu Autostylic (toàn tiếp): hàm gắn hoàn toàn với đáy sọ, xương móng hàm tiêu giảm (cá phổi, cá me, động vật có xương khác) Hình 2.5 Các kiểu khớp cung hàm với hộp sọ 13 3.c Xương chi: - Xương chi lẻ: gồm tia tia vây (miệng tròn, cá) - Xương chi chẵn: gồm phần xương đai xương chi tự Xương đai: - Đai vai (chi trước) gồm xương bả (scapulum), xương quạ (coracoideum) xương đòn (clavicula) - Đai hông (chi sau) gồm xương hông (ilion), xương háng (pubis) xương ngồi (ischion) - Nhóm nước: xương đai tự do, không khớp với cột sống Nhóm cạn hình thành chi ngón, đai khớp trực tiếp với cột sống Xương chi tự do: gồm phần: - Phần xương cánh tay (xương đùi): xương - Phần xương ống tay (ống chân): xương - Phần xương bàn tay (bàn chân): + gồm - 10 đốt xương cổ tay (cổ chân) xếp thành - dãy; + dãy xương bàn tay (bàn chân) + dãy xương ngón tay (ngón chân) Hình 2.6 Sơ đồ cấu tạo chi ngón động vật có xương sống cạn 2.2.4 Hệ Có hai dạng thân tạng - Cơ thân: chủ yếu vân, tương ứng với phận hoạt động mạnh Phát triển theo hướng giảm dần phân đốt + Các nhóm động vật thấp: phân đốt thành tiết xếp dọc hai bên thân + Các nhóm cao: phân hoá thành nhiều bó riêng biệt, phân đốt giảm - Cơ tạng: trơn, không hình thành bó + Có quan nội tạng tiêu hoá, hô hấp, tuần hoàn… + Hoạt động điều khiển hệ thần kinh thực vật - Riêng tim có cấu tạo giống vân hoạt động lại giống trơn 2.2.5 Hệ tiêu hoá Có nguồn gốc nội bì (trừ phần đầu cuối từ ngoại bì) a Ống tiêu hoá Gồm phần chính: Khoang miệng - Hầu - Thực quản - Dạ dày - Ruột Khoang miệng: Ở bọn thấp (Cá, lưỡng cư ): khoang miệng đơn giản, vừa làm nhiệm vụ tiêu hoá vừa làm nhiệm vụ hô hấp Ở nhóm cao (Thú): có thứ sinh chia khoang miệng thành phần khoang mũi (hô hấp khứu giác) khoang miệng (tiêu hoá vị giác) Răng đồng hình nhóm thấp (vai trò chủ yếu bắt giữ mồi) hay dị hình nhóm cao: phân hoá thành cửa, nanh hàm, có nhiệm vụ tiêu hoá học 14 Lưỡi bất động Cá, có vai trò xúc giác Lưỡng cư, Bò sát có thêm vai trò vị giác, bắt mồi Động vật cao: thêm nhiệm vụ lấy thức ăn, đảo nuốt mồi Hầu: Nhóm thấp hầu thủng khe mang Nhóm cao có thứ sinh, hầu ngã tư thông với miệng, mũi, khí quản thực quản Thực quản: Thành có vòng, dọc vững chắc, có khả co giãn Vai trò co bóp chuyển thức ăn xuống dày Dạ dày: Thành phát triển, có nhiệm vụ tiêu hoá học hoá học thức ăn Có thể ngăn phân chia thành nhiều ngăn có chức riêng Ruột: Tiêu hoá hoá học hấp thụ thức ăn Ruột có van xoắn, nếp gấp lông ruột Phân hoá thành ruột non, ruột già, ruột thẳng đổ huyệt hay hậu môn Hình 2.7 Sơ đồ cấu tạo hệ tiêu hoá động vật có xương sống b Tuyến tiêu hoá: - Gồm nhiều tuyến ngoại tiết: tuyến nhờn, tuyến nước bọt (khoang miệng); tuyến gan, tuyến tuỵ, tuyến ruột - Mỗi tuyến tiết loại dịch có chức tiêu hoá khác 2.2.6 Hệ hô hấp - Gồm mang phổi, mang phổi phân hoá từ thành hầu - Mang: + Có Cá, ấu trùng Lưỡng cư số lưỡng cư có đuôi + Khe mang hình thành nếp gấp lõm vào nội bì (Miệng tròn) ngoại bì (Cá) hai bên thành hầu + Các nhóm động vật khác, khe mang xuất giai đoạn phôi, sau từ mặt bụng hầu mọc hai chồi lớn dần phân hoá thành phổi - Phổi: + Lưỡng cư: dạng túi mỏng có số vách ngăn, thông thẳng với hầu + Bò sát, Chim, Thú: phân hoá phức tạp thành khí quản, phế quản, mao quản có diện tích trao đổi khí lớn đáp ứng nhu cầu hô hấp cạn - Cơ quan hô hấp phụ: Da, bóng buồng mang phụ 2.2.7 Hệ tuần hoàn a Tim Các mức độ phát triển: - Phần phình gốc động mạch chủ bụng co bóp để đẩy máu - Phân chia thành nhiều buồng có chức riêng: tâm nhĩ, tâm thất - Trong trình phát triển, tim tiến hoá thích nghi hoàn thiện dần: 15 + Không tim: Lưỡng tiêm + Tim ngăn (nhóm nước) có xoang tĩnh mạch phụ, số có bầu côn động mạch + Tim 3, ngăn (nhóm cạn) - Bên cạnh tăng thể tích, khối lượng, độ dày thành tim ứng với hoạt động mạnh, đáp ứng nhu cầu trao đổi chất ngày cao động vật Hệ mạch: - Động mạch: chuyển máu từ tim đi, thành dày, đàn hồi lớn, van mạch giúp máu lưu thông dễ dàng - Tĩnh mạch: đưa máu tim, thành mạch mỏng, đàn hồi, có van mạch để giữ máu chảy theo chiều - Mao mạch: trao đổi chất nên kích thước nhỏ, thành mạch mỏng Máu: - Gồm huyết tương tế bào máu (hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu) - Hồng cầu chứa sắc tố hemoglobin nên máu có màu đỏ Sự tuần hoàn máu: - Động vật thấp nước: hô hấp mang gồm vòng tuần hoàn Máu không pha trộn - Lưỡng cư, Bò sát: có hệ tuần hoàn trung gian vòng tuần hoàn không tách biệt rõ Máu pha trộn - Chim, Thú: máu thể theo hai vòng tuần hoàn lớn nhỏ Máu không pha trộn Hình 2.8 Sơ đồ vòng tuần hoàn động vật có xương sống 2.2.8 Hệ thần kinh a Thần kinh trung ương - Gồm não tuỷ sống - Sự phát triển: + Phần đầu ống thần kinh phình phân hoá thành túi: túi não trước, túi não túi não sau - Não trước phân thành bán cầu não (não tận cùng) não trung gian - Não giữ nguyên thành hai thuỳ thị giác 16 - Não sau phân hoá thành tiểu não hành tuỷ + Như não gồm phần, xoang rỗng bên đồng thời phân hoá thành buồng não (não thất) Hình 2.9 Sơ đồ não động vật có xương sống A Mặt bên; B Mặt trên; C Vị trí khoang não - Não tận (telencephalon) phân dọc thành bán cầu đại não, phía trước bán cầu mọc thêm thuỳ khứu giác Xoang rỗng bên tạo thành não thất I II - Não trung gian (diencephalon): mặt lưng hình thành quan đỉnh (corpus parietale) mấu não (epyphysis), mặt bụng có thuỳ dưới, hai bên phát dây thần kinh thị giác, hình thành phễu não mấu não (hypophysis) Xoang rỗng bên tạo thành não thất III - Não (mesencephalon) phân dọc thành hai thuỳ thị giác (ở Cá, Lưỡng cư, Bò sát, Chim), riêng Thú, thuỳ phân thêm lần tạo thành củ não sinh tư, thuỳ trước phụ trách thị giác, thuỳ sau phụ trách thính giác Xoang bên não thu hẹp thành rãnh Sylvius - Tiểu não (metencephalon) chủ yếu điều khiển vận động thăng bằng, phát triển phân thành nhiều thuỳ bọn vận động nhiều, bọn vận động không phát triển - Hành tuỷ (myelencephalon) đoạn cuối não bộ, ranh giới rõ rệt với tuỷ sống Xoang rỗng tiểu não hành tuỷ hợp chung thành não thất IV - Tuỷ sống: phần sau ống thần kinh hình thành - Xoang rỗng tuỷ sống ống trung tâm chứa đầy dịch thần kinh não tuỷ Dọc tuỷ sống có hai phần phình phần phình vai phần phình hông, tương ứng với quan vận động mạnh chi trước chi sau b Thần kinh ngoại biên: - Chức năng: tiếp thu kích thích xúc giác, vị giác, khứu giác, thính giác thị giác Gồm dây thần kinh não, tuỷ - Từ não có 10 - 12 đôi dây thần kinh não chạy tới quan - Từ tuỷ sống có nhiều đôi dây thần kinh tuỷ chạy tới thân, chi 17 2.2.9 Giác quan Xúc giác - Là tế bào cảm giác nằm rải rác da màng nhày (phủ tạng) - Tập trung thành cụm bọc bao liên kết vi thể xúc giác Cơ quan đường bên - Là quan chuyên hoá cá xương - Phân bố thành hàng dọc hai bên thân đầu cá - Nhận biết rung động áp suất nước Vị giác: - Nguồn gốc nội bì, tế bào vị giác tập trung thành cụm chồi vị - Chồi vị phân tán khoang miệng, thành bụng (nhóm thấp), hay tập trung mặt lưỡi (nhóm cao) Khứu giác: - Gồm nhiều tế bào khứu giác nằm màng nhầy khoang mũi - Nhóm nước (Miệng tròn Cá), mũi túi bít đáy, có nhiều mỏng mang tế bào khứu giác - Nhóm cạn có mũi thủng đáy thành lỗ mũi hay khoan (choana) thông vào khoang miệng Thính giác: - Cơ quan thính giác đồng thời quan thăng - Bọn nước: tai chứa đầy nội dịch - Động vật cạn: thích nghi với truyền âm không khí khó hơn, quan thính giác phức tạp dần: + Lưỡng cư có thêm tai gồm khoang tai giữa, xương bàn đạp, màng nhĩ, có chức khuyếch đại sóng âm trước truyền vào tai + Bò sát, Chim, Thú có thêm ống tai ngoài, riêng thú có thêm vành tai Hình 2.10 Các giai đoạn phát triển tai Thị giác: - Là đôi nhãn cầu, gồm: + màng cứng (bảo vệ), + màng mạch (choroidea - nuôi dưỡng), + màng sắc tố (phản chiếu ánh sáng), + màng võng: tiếp nhận ánh sáng 18 - Trên màng võng có loại tế bào: + Tế bào hình que tiếp nhận cường độ ánh sáng + Tế bào hình nón tiếp nhận bước sóng ánh sáng (màu sắc) - Quá trình hình thành: + Thành bên não trung gian lõm vào thành cốc mắt Cốc mắt có lớp: lớp phát triển thành màng sắc tố, lớp phân hoá thành màng võng + Tiếp theo, ngoại bì cốc mắt dày lên thành nhân mắt (thuỷ tinh thể) Trung bì hình thành màng cứng (có phần trước suốt màng kính) màng mạch Chân cốc mắt thành dây thị giác (II) Hình 2.11 Các giai đoạn phát triển mắt (sơ đồ cắt dọc) 2.2.10 Hệ tiết - Nguồn gốc: từ phôi - Cơ quan tiết gồm khối thận lưng niệu quản nằm hai bên cột sống Thận gồm nhiều vi thể thận ống thận đổ chung vào ống niệu đổ xoang niệu sinh dục hay huyệt Thường có thêm bóng đái - Thận gồm dạng: tiền thận, trung thận hậu thận Hình 2.11 Sơ đồ cấu tạo chung tiền thận, trung thận hậu thận a Tiền thận (pronephros): - Hình thành từ phần đầu thể xoang - Các ống thận đầu có hình phễu mở thể xoang, đầu đổ chất thải chung vào ống dẫn niệu nguyên thuỷ (ống thận trước) - Gặp giai đoạn phôi vài dạng ấu trùng b Trung thận (mesonephros): - Hình thành phần thể xoang Thay tiền thận tiêu giảm + Một đầu có phễu bít kín, liên hệ với thể xoang Đầu mọc nhiều nang Bowman bọc búi mạch máu nhỏ nhận chất thải trực tiếp búi mạch máu lọc 19 + Đầu đổ vào ống thận + Ống thận tách thành ống ống Volff ống Muller - Trung thận tồn suốt đời bọn không màng ối (Cá, Lưỡng cư) c Hậu thận (metanephros): - Xuất phần hông, thay tiền thận trung thận - Các ống thận không phễu: + Một đầu phân thành nhiều nang Bowman lọc máu, + Đầu lại đổ vào ống chung đài thận bể thận ống niệu thứ cấp - Động vật có màng ối sống cạn (Bò sát, Chim, Thú), tiền thận trung thận tồn giai đoạn phôi, sau thay hậu thận 2.2.11 Hệ sinh dục - Động vật có xương sống hình thức sinh sản hữu tính - Tất cá thể phân tính - Cơ quan sinh sản cá thể gồm: + đôi tuyến sinh dục (tinh hoàn buồng trứng), + đôi ống dẫn, + Phần phụ: quan giao cấu, tuyến phụ Quan hệ ống dẫn niệu ống dẫn sinh dục: - Giai đoạn phôi: + Tất nhóm Động vật có xương sống xuất tiền thận với ống niệu tiền thận + Xuất trung thận có ống dẫn thông với ống tiền thận + Ống trung thận tách làm ống Volff ống Muller ống phân hoá khác tuỳ giới tính nhóm động vật: - Cá sụn, Lưỡng cư: tiền thận tiêu giảm, trung thận hoạt động ÷ Ở cá thể ống Muller dẫn trứng, ống Volff dẫn niệu ÷ Ở cá thể đực ống Muller tiêu giảm, ốngVolff dẫn vừa dẫn niệu vừa dẫn tinh - Bò sát, Chim, Thú: hậu thận hoạt động ÷ Cá thể đực: ống Volff dẫn tinh, ÷ Cá thể cái: ống Muller dẫn trứng ÷ Thận có ống dẫn riêng - Ở Cá xương ống Muller Volff không làm nhiệm vụ dẫn trứng dẫn tinh 20 2.3 Các hình thức sinh sản` Động vật có xương sống có kiểu sinh sản - Noãn sinh (đẻ trứng) + Trứng chưa thụ tinh, đẻ thụ tinh Cá, Ếch nhái + trứng thụ tinh thể trước đẻ Bò sát, Chim - Noãn thai sinh + Trứng thụ tinh không đẻ mà ấp tử cung nhờ nhiệt độ thể mẹ + Phôi phát triển độc lập trứng nhờ chất dinh dưỡng từ noãn hoàng + Khi phát triển đầy đủ tự phá vỡ vỏ trứng, nở tử cung có tượng đẻ (1 số cá sụn, bò sát) - Thai sinh: Chỉ gặp loài thú tiến hoá cao + Phôi gắn chặt vào tử cung, hình thành thai + Phôi lấy chất dinh dưỡng từ thể mẹ qua thai, phát triển hoàn toàn phụ thuộc vào thể mẹ + Khi thai phát triển đầy đủ đẻ thực 2.4 Phân loại sơ phân ngành có xương sống - Cách phân loại thứ nhất: dựa vào Có hàm hay Không có hàm chia thành lớp tổng lớp: I Tổng lớp Không hàm (Agnatha): Lớp Miệng tròn - Cyclotomata II Tổng lớp Có hàm (Gnathostomata): Lớp Cá sụn - Chondrichthyes Lớp Cá xương - Osteichthyes Lớp Lưỡng cư - Amphibia Lớp Bò sát - Reptilia Lớp Chim - Aves Lớp Thú – Mammalia - Phân loại theo động vật có màng ối màng ối: I Nhóm Không màng ối (Anammia): Gồm Miệng tròn, Cá sụn, Cá xương Lưỡng cư II Nhóm Có màng ối (Amniola) Gồm Bò sát, Chim Thú 21 2.5 Nguồn gốc tiến hoá động vật có xương sống 2.5.1 Các giả thuyết nguồn gốc động vật có xương sống Vị trí Lưỡng tiêm tiến hoá động vật có xương sống: - Lưỡng tiêm có đầy đủ đặc điểm ngành ĐVCXS - Tuy nhiên Lưỡng tiêm: + Dây sống phát triển kéo dài phía trước đầu ngăn cản tiến hoá não bộ; + Thận nguyên đơn thận; + Số lượng khe mang nhiều - Do đó, Lưỡng tiêm thành viên chuyên hoá cao động vật Dây sống 2.5.2 Giả thuyết ấu trùng Có bao tổ tiên Có xương sống Garstang (1928) - Theo Garstang, ấu trùng Hải tiêu điều kiện đó: + Không phát triển thành Hải tiêu trưởng thành + Kéo dài giai đoạn nòng nọc, + Các tuyến sinh dục phát triển, + Ấu trùng sinh sản + Sự tiến hoá dạng ấu trùng hình thành nhóm dây sống bơi tự do, Tổ tiên động vật có xương sống - Bằng chứng: + Lớp Có cuống dạng ấu trùng giữ lại suốt đời + ấu trùng có đuôi quan chuyển vận dây sống trở nên cứng hơn, dây thần kinh lưng phát triển, + Quá trình tiến hoá tổ tiên động vật Có xương sống Hình 2.13 Giả thiết hình thành động vật có xương sống từ ấu trùng Hải tiêu W Garstang 2.5.3 Sự tiến hoá động vật có xương sống - ĐVCXS nguyên thuỷ Cá giáp không hàm (Ostracodermi): + Có Silua dưới, phong phú Silua, Đêvôn + Cuối Đêvôn: nhánh thích nghi với sống kí sinh Myxin Bám đá 22 - - Nhóm Có hàm cổ cá Móng treo (Aphetohyoidea): + Xuất từ cuối Silua, + Đêvôn: phân hoá mạnh Cá sụn Cá xương Cuối Đêvôn: từ Cá xương Lưỡng cư đầu cứng: chuyển tiếp từ môi trường nước lên môi trường cạn tạo nên lớp Lưỡng cư ngày Giữa Thạch thán: Lưỡng cư đầu cứng phân hoá ếch nhái thằn lằn (Batrachiosaura) nhóm Bò sát đa dạng, cạn hoàn toàn Tam điệp: Bò sát cổ phân li Chim (trên không) Thú (ở cạn) Hình 2.14 Cây phát sinh phân ngành Có xương sống 23 TỔNG LỚP KHÔNG HÀM (AGNATHA) CHƯƠNG III LỚP CÁ MIỆNG TRÒN - CYCLOSTOMATA 3.1 Đặc điểm chung - Là nhóm động vật nguyên thuỷ: có lỗ mũi; đôi ống bán khuyên; xương dây sống bọc màng liên kết; hộp sọ hở - Động vật không hàm, sống ký sinh mức độ khác nhau: hình thành phễu miệng; thần kinh, cảm giác, vận động tiêu giảm, thiếu chi chẵn, có vây lẻ 3.2 Tổ chức cấu tạo thể + Hình dạng - Thân thuôn dài - Có phễu miệng với rèm da mỏng, tác dụng giác bám - Có lỗ mũi lẻ trung gian phía trước hai mắt - Có hàng lỗ mang nằm hai bên đầu Hình 3.1 Cá Bám (Lampetra) + Bộ xương - Màng liên kết, đôi chỗ hoá sụn, chưa có mô sinh xương - Xương trục dây sống bọc màng liên kết - Hình thành hộp sọ chưa hoàn thiện, sọ hở Sọ não - Chưa tạo thành hộp sọ: Gồm sụn đáy, bao sụn khứu giác phía trước bao thính giác phía sau Nóc sọ có sụn trước sụn sau Hai bên toàn sọ phía sau chưa có xương bao phủ (hộp sọ hở) Sọ tạng - Chưa phân hoá đầy đủ Các cung tạng biến đổi thành sụn vòng nâng đỡ miệng sụn lưỡi nâng đỡ lưỡi Các cung phía sau phân hoá gồm đôi cung mang nối với thành lồng sụn nâng đỡ phần trước ống tiêu hoá Hình 3.2 Sọ xương tạng cá bám 24 - Sống kí sinh: + Chi không phát triển: có chi lẻ gồm vây lưng, vây đuôi + Xương vây gồm nhiều tia sụn dài mảnh nâng đỡ màng vây + Hệ - Cơ phần thân đuôi phân đốt rõ - Cơ hai bên thân xếp so le giống Lưỡng tiêm + Hệ tiêu hoá Thích nghi với lối sống bám hút máu: - Có sừng: phễu miệng, sừng lỗ miệng, đầu lưỡi - Hầu: phân thành ống thực quản nhỏ nằm trên, ống hô hấp lớn nằm - Ruột: chưa phân hoá, ruột có nếp màng nhày xoắn van xoắn + Hệ hô hấp - Ống hô hấp có đôi ống nhỏ thông với đôi túi Hình 3.3 Phễu miệng mang hai bên đầu mang cá bám - Quanh túi mang xoang bao mang, thông môi trường qua lỗ mang - Thành túi mang: nhiều màng mỏng, nhiều mạch máu nhỏ dẫn máu tới trao đổi khí mang - Động tác hô hấp: phồng, xẹp hệ túi mang nhờ mang phân hoá + Hệ tuần hoàn Tim: - ngăn gồm tâm nhĩ tâm thất - Có xoang tĩnh mạch gắn với tâm nhĩ Hệ động mạch: - Từ tâm thất động mạch chủ bụng (có gốc phình to thành bầu động mạch) đôi động mạch đến mang đôi động mạch rời mang đổ máu động mạch chủ lưng - Phía trước động mạch chủ lưng động mạch cổ - Phía sau: phân thành nhiều nhánh tới nội quan Hệ tĩnh mạch: - Máu phần đầu, cổ: tập trung vào tĩnh mạch trước + tĩnh mạch cổ độc lập đổ vào xoang tĩnh mạch - Máu từ phần sau thể tĩnh mạch đuôi, phân thành tĩnh mạch sau độc lập đổ vào xoang tĩnh mạch - Máu từ ruột tĩnh mạch ruột hệ gánh gan, theo tĩnh mạch gan phần xoang tĩnh mạch 25 + Hệ thần kinh - Não gồm phần nguyên thuỷ: + Các phần nằm mặt phẳng, chưa tách biệt rõ + Tiểu não không phát triển chưa tách biệt với hành tuỷ + Hành tuỷ lớn, chiếm 1/2 chiều dài não, trung khu phản xạ không điều kiện - Có 10 đôi dây thần kinh não - Tuỷ sống dài, hình ống dẹp Từ tuỷ phát đôi dây thần kinh tuỷ Mặt Mặt Hình 3.4 Não cá bám + Giác quan: phát triển - Xúc giác: tế bào xúc giác rải rác da, nhiều miệng; quan đường bên - Khứu giác: lỗ mũi thông với túi khứu giác nằm trước não - Thính giác: tai nguyên thuỷ với ống bán khuyên - Thị giác: chưa có bao thị giác bảo vệ mắt, sức nhìn + Cơ quan tiết - Thận - Ống Volff dẫn niệu: đổ chất thải vào khoang niệu sinh dục đổ qua lỗ niệu sinh dục đầu núm niệu sinh dục + Cơ quan sinh dục - Phân tính - Tuyến sinh dục: buồng trứng tinh hoàn dài lưng xoang bụng - Thiếu ống dẫn sinh dục: chín tuyến nứt ra, sản phẩm sinh dục lọt vào thể xoang xoang niệu sinh dục qua lỗ niệu sinh dục 3.3 Sự phát triển - Trứng nhỏ, noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn, gần - Phát triển qua ấu trùng Ammocoeles: phễu miệng sừng dạng trưởng thành, tiền thận hoạt động - Giai đoạn ấu trùng kéo dài vài năm Tæ tiªn §V CXS 26 3.4 Phân loại lớp Miệng tròn Gồm phân lớp: Cá bám Cá Mixin 3.4.1 Phân lớp Cá bám - Petromyzones - vây lưng; ống bán khuyên; ống hô hấp riêng biệt; đôi túi mang - Phân tính Đẻ nhiều trứng, trứng noãn hoàng Phát triển qua ấu trùng Ammocoeles Di cư ngược dòng sông để sinh sản - Có họ (Petromyzonidae) với giống, 20 loài 3.4.2 Phân lớp cá Myxin - Mixini - Vây lưng tiêu giảm; ống bán khuyên; 15 đôi túi mang thông qua lỗ chung; ống tiêu hoá không tách biệt với ống hô hấp Cả tiền thận trung thận hoạt động - Lưỡng tính Đẻ trứng, trứng lớn nhiều noãn hoàng Phát triển ấu trùng không qua biến thái - Có họ với khoảng 32 loài Việt Nam, gặp Paramyxine atami Cá bám Lampetra Cá myxin Hình 3.5 Các đại diện lớp cá miệng tròn 3.5 Nguồn gốc hướng tiến hoá lớp Miệng tròn - Hoá thạch Silua Đêvôn Cá giáp không hàm (Ostracodermi): + Giống Bám đá, Myxin: không hàm, thiếu chi chẵn thức, lỗ mũi, ống bán khuyên + Khác: thân có phủ giáp xương - Cá giáp không hàm có phân lớp thuộc lớp Giáp vây Giáp đầu - Phân lớp Giáp thiếu (Anaspida) vận động tự do, giáp: nhóm tiến hoá theo lối ký sinh Bám đá, Myxin tại: + Phát triển phễu miệng, hệ thống sừng, lưỡi + Nhiều phận thoái hoá: xương trở lại dạng màng, mắt, tai tiêu giảm H×nh 3.6 C©y ph¸t sinh nhãm kh«ng hµm ... chia thnh cỏc phn: c, ngc, tht lng, hụng v uụi khỏc cỏc nhúm Hình 2.3 Sơ đồ phân hoá xương trục nhóm động vật 12 2.c Xng s (cranium): - Gm s nóo (Neurocranium) v s tng (Splanchnocranium) Cỏc
