Đang tải... (xem toàn văn)
MỞ ĐẦU Họ Ráy (Araceae) là một họ thực vật thuộc lớp một lá mầm (Monocotyledon) của ngành Ngọc Lan (Magnoliophyta) với khoảng 2824 loài thuộc 107 chi [79]. Họ Ráy ở Việt Nam lần đầu tiên được hệ thống bởi một nhà thực vật học người Pháp là Gagnepain vào năm 1942 [76]. Phạm Hoàng Hộ (2000) [6] trong quyển “Cây cỏ Việt Nam” (tập III) cũng như Nguyễn Văn Dư (2005) trong “Danh lục các loài thực vật Việt Nam” (tập III, Nguyễn Tiến Bân chủ biên) cũng đã cung cấp các thông tin ngắn gọn về phân loại của các loài thuộc họ Ráy. Gần đây nhất, công trình chuyên khảo về họ Ráy ở Việt Nam là của Nguyễn Văn Dư (2006) [2], theo đó, tác giả đã thống kê có 116 loài thuộc 23 chi cho Việt Nam. Tuy nhiên, phần nhiều các mẫu nghiên cứu trong công trình của Nguyễn Văn Dư (2006) [2] đều được thu thập tại các khu vực phía Bắc Việt Nam. Ngoài ra, kể từ năm 2006, họ Ráy đã có 13 loài mới và 4 loài ghi nhận mới cho Việt Nam (phần lớn ở khu vực phía Nam) đã được công bố bởi nhiều tác giả, qua đó, nâng tổng số loài Ráy ở Việt Nam lên 133 [38, 80, 104, 106, 112, 141-142, 166-167, 170, 172-173]. Hơn nữa, hiện nhiều loài và chi trong họ Ráy đã có sự thay đổi cũng như chưa thống nhất trong vị trí phân loại [2, 48, 88, 106, 162, 164]. Như vậy, những hiểu biết về họ Ráy ở Việt Nam, đặc biệt là ở khu vực phía Nam Việt Nam vẫn chưa được đầy đủ, có thể nhiều loài vẫn còn chưa được biết đến hoặc vẫn còn chưa rõ ràng về mặt phân loại. Hơn nữa, ở Việt Nam hiện vẫn chưa có một nghiên cứu nào về sử dụng các đặc điểm hình thái và đặc biệt là marker phân tử vào mục đích xây dựng hệ thống phả hệ nhằm hệ thống hóa cũng như cung cấp thông tin phân loại cho họ Ráy. Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi quyết định thực hiện đề tài: “Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và marker phân tử” với các mục tiêu sau: - Xây dựng hệ thống phả hệ cho họ Ráy ở phía Nam Việt Nam dựa trên đặc điểm hình thái và các marker phân tử, từ đó, chỉ ra mối quan hệ tiến hóa giữa các bậc phân loại trong họ Ráy. - Bằng các dữ liệu về hình thái và phân tử, xác nhận hay điều chỉnh vị trí phân loại của các taxa còn chưa rõ ràng ở các nghiên cứu trước đây. - Bổ sung ghi nhận thêm thành phần loài của họ Ráy cho hệ thực vật Việt Nam.
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - VĂN HỒNG THIỆN XÂY DỰNG CÂY PHẢ HỆ CHO HỌ RÁY (ARACEAE) Ở KHU VỰC PHÍA NAM VIỆT NAM DỰA TRÊN HÌNH THÁI VÀ MARKER PHÂN TỬ LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC Thành phố Hồ Chí Minh – 2017 MỤC LỤC Trang MỞ ĐẦU CHƢƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Giới thiệu họ Ráy 1.2 Sinh thái dạng 1.2.1 Thực vật bán phụ sinh (hemiepiphytes) 1.2.2 Thực vật phụ sinh (epiphytes) 1.2.3 Thực vật mọc đá (lithophytes) 1.2.4 Thực vật chồi ngầm (geophytes) 1.2.5 Thực vật dòng chảy (rheophytes) 1.2.6 Thực vật ngập nước (submerged aquatics) ngập nước định kỳ (periodically submerged aquatics) 1.2.7 Thực vật đầm lầy (helophytes) 1.2.8 Thực vật trôi (free-floading aquatics) 1.3 Lịch sử nghiên cứu phân loại họ Ráy 1.3.1 Lịch sử nghiên cứu phân loại họ Ráy giới 1.3.1.1 Nghiên cứu phân loại họ Ráy dựa đặc điểm hình thái 1.3.1.2 Nghiên cứu ứng dụng marker phân tử xây dựng hệ thống phát sinh chủng loại họ Ráy 1.3.2 Lịch sử nghiên cứu họ Ráy Việt Nam 10 CHƢƠNG ĐIỀU KIỆN VÀ PHƢƠNG PHÁP THỰC NGHIỆM 2.1 Đối tƣợng nghiên cứu 13 2.2 Phƣơng pháp nghiên cứu 13 2.2.1 Phƣơng pháp khảo sát thực địa 13 2.2.2 Phƣơng pháp thực phòng thí nghiệm 14 2.2.2.1 Phương pháp nghiên cứu đặc điểm hình thái 14 2.2.2.2 Phương pháp nghiên cứu phân tử 14 2.2.3 Phƣơng pháp xử lý số liệu 16 2.2.3.1 Xây dựng phả hệ dựa đặc điểm hình thái 16 2.2.3.2 Xây dựng phả hệ dựa marker phân tử 16 CHƢƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Kết xây dựng phả hệ 17 3.1.1 Kết xây dựng phả hệ dựa đặc điểm hình thái 17 3.1.1.1 Phân họ Pothoideae Monsteroideae 18 3.1.1.3 Phân họ Lasioideae 18 3.1.1.4 Phân họ Aroideae 19 Tông Homalomeneae 19 Tông Schismatoglottis, Cryptocoryneae 19 Tông Aglaonemateae 19 Tông Thomsonieae 20 Tông Arisaemateae 20 Tông Pistieae 21 Tông Colocasieae 21 3.2.2 Kết xây dựng phả hệ dựa marker phân tử 23 3.2.2.1 Kết đặc điểm trình tự trnL-trnF IGS matK 23 3.2.2.2 Cây phả hệ dựa vùng trình tự trnL-trnF matK 24 Phân họ Pothoideae, Monsteroideae Lasioideae 25 Phân họ Aroideae 26 Tông Cryptocoryneae Schismatoglottideae 26 Tông Aglaonemateae 26 Tông Homalomeneae 30 Tông Thomsonieae 31 Tông Pistieae 34 Tông Colocasieae 34 Tông Arisaemateae 39 Tông Areae 42 3.3 Kết nghiên cứu đặc điểm hình thái 43 Khóa định loại chi thuộc họ Araceae miền Nam 43 Phân họ POTHOIDEAE 45 Tông Potheae 45 Chi Pothos 45 Khóa định loại loài Pothos phía Nam 46 Phân họ MONSTEROIDEAE 53 Tông Anadrndreae 53 Chi Anadendrum 53 Khóa định loại loài Anadendrum phía Nam 53 Tông Monstereae 55 Chi Rhaphidophora 55 Khóa định loại loài Rhaphidophora phía Nam 56 Chi Epipremnum 60 Khóa định loại loài Epipremnum phía Nam 60 Chi Sinsdapsus 62 Khóa định loại loài Sinsdapsus phía Nam 63 Phân họ LASIOIDEAE 64 Chi Pycnospatha 64 Chi Cyrtosperma 65 Chi Lasia 67 Phân họ AROIDEAE 68 Tông Homalomeneae 68 Chi Homalomena 69 Khóa định loại loài Homalomena phía Nam 69 Tông Schismatoglottideae 74 Chi Schismatoglottis 74 Khóa định loại loài Schismatoglottis phía Nam 74 Tông Cryptocoryneae 77 Chi Cryptocoryne 78 Khóa định loại loài Cryptocoryne phía Nam 78 Tông Aglaonemateae 81 Chi Aglaonema 81 Khóa định loại loài Aglaonema phía Nam 82 Tông Thomsonieae 87 Chi Amorphophallus 87 Khóa định loại loài Amorphophallus phía Nam 89 Tông Areae 108 Chi Sauromatum 108 Chi Typhonium 109 Khóa định loại loài Typhonium phía Nam 110 Tông Arisaemateae 122 Chi Arisaema 122 Khóa định loại loài Arisaema phía Nam 123 Tông Colocasieae 136 Chi Remusatia 137 Chi Colocasia 138 Khóa định loại loài Colocasia phía Nam 138 Chi Alocasia 141 Khóa định loại loài Alocasia phía Nam 142 Chi Leucocasia 147 Tông Pistieae 147 Chi Pistia 148 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 149 DANH MỤC HÌNH Trang Hình 3.1 Cây phả hệ họ Ráy phía Nam Việt Nam dựa hình thái 17 Hình 3.2 Cây phả hệ họ Ráy phía Nam Việt Nam dựa marker phân tử 24 Hình 3.2 Cây phả hệ tông Colocasieae dựa marker phân tử 37 DANH MỤC BẢNG Trang Bảng 2.1 Trình tự mồi sử dụng để khuếch đại vùng trình trnL-trnF IGS matK .16 Bảng 3.1 Đặc điểm khác biệt section Anomala, Fimbriata Sinarisaema 22 Bảng 3.2 Sự khác biệt Aglaonema Aglaodorum 28 Bảng 3.3 So sánh đặc điểm hình thái A condaoense, A pierreanum A roxburghii 41 TÓM TẮT Luận án thống kê họ Ráy phía Nam Việt Nam có 101 loài, phân loài dạng, tác giả luận án thu thập 66 loài, phân loài dạng với 269 tiêu Thông qua trình nghiên cứu chi tiết đặc điểm hình thái, luận án xây dựng phả hệ cho 101 loài, phân loài dạng Bên cạnh đó, đề tài lần đầu cung cấp liệu phân tử (2 marker phân tử trnL-trnF IGS matK) cho 64 loài, phân loài dạng thu được, từ xây dựng phả hệ dựa marker phân tử cho họ Ráy phía Nam Việt Nam Dựa kết này, luận án có chỉnh lý hay khẳng định vị trí phân loại taxa nhiều chi chưa thống nhà nghiên cứu như: Aglaonema, Aglaodorum, Alocasia, Amorphophallus, Arisaema, Colocasia, Homalonema, Pseudodracontium, Sauromatum Typhonium Bên cạnh đó, luận án xây dựng khóa định loại cung cấp thông tin cập nhật cho toàn 101 loài, phân loài dạng cho họ Ráy phía Nam Việt Nam gồm: danh pháp đầy đủ, trích dẫn tài liệu, mô tả chi tiết đặc điểm hình thái, mẫu chuẩn, mẫu nghiên cứu, đặc điểm sinh thái, phân bố hình ảnh minh họa chi tiết Ngoài ra, đề tài ghi nhận bổ sung 16 loài cho khu hệ Ráy phía Nam, bao gồm ghi nhận phân bố (gồm loài Amorphophallus paeoniifolius, A tonkinensis Schismatoglottis cadieri) 13 loài nghi ngờ cho khoa học (gồm: loài thuộc chi Alocasia, loài thuộc chi Amorphophallus, loài thuộc chi Arisaema loài thuộc chi Typhonium), mô tả công bố loài cho khoa học tạp chí khoa học nước quốc tế Alocasia rivularis, Arisaema langbiangense Typhonium thatsonense Cho đến thời điểm bảo vệ, luận án công bố báo khoa học, bao gồm tạp chí khoa học quốc tế (ISI) tạp chí khoa học nước Tác giả tiếp tục chuẩn bị thêm báo khác SUMMARY One hundred and one species, subspecies and form of the Araceae in the southern Vietnam have been reported in the thesis, in which the author have collected 269 specimens of 66 species, subspecies and form Based on examination of the morphological characteristics, the thesis has constructed a phylogenetic tree for all the recorded taxa Besides, this study has provided molecular data (trnL-trnF IGS and matK sequences) for 64 species, subspecies and form, which were used to construct a molecular phylogenetic tree of the Araceae in the southern Vietnam Based on these results, the author has re-classified and/or confirmed the exact identification for ambiguous species in the following genera: Aglaonema, Aglaodorum, Alocasia, Amorphophallus, Arisaema, Colocasia, Homalonema, Pseudodracontium, Sauromatum and Typhonium In addition, the study has estabished morphological characteristic-based keys to and provided and/or updated the taxonomic information for all the taxa, including scientific name, references, morphological description, type specimens, studied specimens, ecological characteristics, distribution and illustrations with colourful photographs Moreover, 16 taxa have been recorded as new to the Araceae flora in southern Vietnam, including known species (i.e Amorphophallus paeoniifolius, A tonkinensis Schismatoglottis cadieri) and thirteen species tentatively new to science (i.e species of Alocasia, species of Amorphophallus, species of Arisaema and species of Typhonium) Three out of those species, i.e Alocasia rivularis, Arisaema langbiangense and Typhonium thatsonense have been published As results until the defense, papers have been published/accepted for publication in national and international botanical (ISI- International Scientific Indexing) journals More manuscripts are under preparation MỞ ĐẦU Họ Ráy (Araceae) họ thực vật thuộc lớp mầm (Monocotyledon) ngành Ngọc Lan (Magnoliophyta) với khoảng 2824 loài thuộc 107 chi [79] Họ Ráy Việt Nam lần hệ thống nhà thực vật học người Pháp Gagnepain vào năm 1942 [76] Phạm Hoàng Hộ (2000) [6] “Cây cỏ Việt Nam” (tập III) Nguyễn Văn Dư (2005) “Danh lục loài thực vật Việt Nam” (tập III, Nguyễn Tiến Bân chủ biên) cung cấp thông tin ngắn gọn phân loại loài thuộc họ Ráy Gần nhất, công trình chuyên khảo họ Ráy Việt Nam Nguyễn Văn Dư (2006) [2], theo đó, tác giả thống kê có 116 loài thuộc 23 chi cho Việt Nam Tuy nhiên, phần nhiều mẫu nghiên cứu công trình Nguyễn Văn Dư (2006) [2] thu thập khu vực phía Bắc Việt Nam Ngoài ra, kể từ năm 2006, họ Ráy có 13 loài loài ghi nhận cho Việt Nam (phần lớn khu vực phía Nam) công bố nhiều tác giả, qua đó, nâng tổng số loài Ráy Việt Nam lên 133 [38, 80, 104, 106, 112, 141-142, 166-167, 170, 172-173] Hơn nữa, nhiều loài chi họ Ráy có thay đổi chưa thống vị trí phân loại [2, 48, 88, 106, 162, 164] Như vậy, hiểu biết họ Ráy Việt Nam, đặc biệt khu vực phía Nam Việt Nam chưa đầy đủ, nhiều loài chưa biết đến chưa rõ ràng mặt phân loại Hơn nữa, Việt Nam chưa có nghiên cứu sử dụng đặc điểm hình thái đặc biệt marker phân tử vào mục đích xây dựng hệ thống phả hệ nhằm hệ thống hóa cung cấp thông tin phân loại cho họ Ráy Xuất phát từ lý trên, định thực đề tài: “Xây dựng phả hệ cho họ Ráy (Araceae) khu vực phía Nam Việt Nam dựa hình thái marker phân tử” với mục tiêu sau: - Xây dựng hệ thống phả hệ cho họ Ráy phía Nam Việt Nam dựa đặc điểm hình thái marker phân tử, từ đó, mối quan hệ tiến hóa bậc phân loại họ Ráy - Bằng liệu hình thái phân tử, xác nhận hay điều chỉnh vị trí phân loại taxa chưa rõ ràng nghiên cứu trước - Bổ sung ghi nhận thêm thành phần loài họ Ráy cho hệ thực vật Việt Nam CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU ... MỤC HÌNH Trang Hình 3.1 Cây phả hệ họ Ráy phía Nam Việt Nam dựa hình thái 17 Hình 3.2 Cây phả hệ họ Ráy phía Nam Việt Nam dựa marker phân tử 24 Hình 3.2 Cây phả hệ tông Colocasieae dựa marker. .. lý trên, định thực đề tài: Xây dựng phả hệ cho họ Ráy (Araceae) khu vực phía Nam Việt Nam dựa hình thái marker phân tử với mục tiêu sau: - Xây dựng hệ thống phả hệ cho họ Ráy phía Nam Việt Nam. .. dụng marker phân tử xây dựng hệ thống phát sinh chủng loại họ Ráy Nghiên cứu xây dựng phả hệ cho họ Ráy dựa marker phân tử French et al (1995) [71] Trong nghiên cứu này, tác giả xây dựng phả hệ cho