CHƯƠNG II KHÁI NIỆ M VỀ ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH ĐẠI CƯƠNG Trong cộng đồng sinh vật, đấu tranh sinh tồn là một trong các qui luật tự nhiên, cho nên mọi sinh vật đều có ít nhiều khả năng tự bảo vệ chống lại sự xâm nhập của bất kỳ vật lạ nào, nhằm bảo toàn tính toàn vẹn của chúng. Khả năng tự bảo vệ xuất hiện ngay ở cơ thể sống nhỏ bé chưa tiến hoá. Cùng với sự tiến hoá của sinh vật, các biện pháp bảo vệ ngày càng phong phú và hoàn thiện, trong đó đáp ứng miễn dòch là một biện pháp quan trọng và phức tạp nhất. Miễn dòch (immunity) là khả năng của cơ thể nhận ra và loại bỏ các vật lạ (Trong miễn dòch học gọi là kháng nguyên). Ở cơ thể con người, đáp ứng miễn dòch có thể tạm chia ra làm hai loại: miễn dòch tự nhiên và miễn đòch thu được, song cấn lưu ý là hai loại đáp ứng này liên quan với nhau rất chặt chẽ. 1. MIỄN DỊCH TỰ NHIÊN HAY MIỄN DỊCH KHÔNG ĐẶC HIỆU 1.1 Khái niệm Miễn dòch tự nhiên (native immunity, natural immunity) hay miễn dòch không đặc hiệu (non-specific immunity) là khả năng tự bảo vệ sẵn có và mang tính di truyền trong các cơ thể cùng một loài. Nói cách khác, đó là khả năng tự bảo vệ của một cá thể có ngay từ lúc mới sinh, không đòi hỏi phải có sự tiếp xúc trước của cơ thể với các kháng nguyên của vật lạ (tức là không cần phải có giai đoạn mẫn cảm ). Cơ chế này phát huy tác dụng, dù là kháng nguyên xâm nhập lần đầu hay các lần sau, nhưng nó có vai trò quan trọng ở lần đầu tiên, vì lúc này đáp ứng miễn dòch thu được chưa phát huy tác dụng. Trong nhiều trường hợp, miễn dòch tự nhiên là giai đoạn mở đầu cho miẽn dòch thu được. 1.2 Các hàng rào của đáp ứng miễn dòch tựï nhiên: 1.2.1 - Hàng rào vật lý: Đó là da và niêm mạc có tác dụng ngăn cách nội môi của cơ thể với ngoại môi xung quanh. Da lành lặn, không bò sây sát sẽ cản trở sự xâm nhập của kháng nguyên. Da gồm rất nhiễu lớp tế bào, lớp tế bào ngoài cùng đă sừng hoá, luôn dược bong ra và đổi mới, đâ tạo ra một cản trở vật lý trước sự xâm nhập của kháng nguyên. Niêm mạc. tuy chỉ có một lớp tế bào nhưng cũng có tác dụng cản trở tốt, vì ngoài tính đàn hồi như da, nó còn được bao phủ bởi lớp chất nhầy. Chất nhầy do những tuyến ở dưới niêm mạc tiết ra, tạo nên một màng bảo vệ làm cho vi khuẩn và các 1 vật lạ không bám thẳng được vào tế bào, mà sự bám này là một điều kiện tiên quyết để chúng có thể xâm nhập vào sâu hơn. Một số niêm mạc (mắt, miệng, đường tiết niệu) thường xuyên được rửa sạch bởi các dòch tiết, loãng (nước mắt, nước bọt, nước tiểu). Một số niêm mạc khác, đặc biệt là niêm mạc ở đường hô hấp, lại có các vi nhung mao luôn luôn run động, có tác dụng cản bụi mang theo vi khuẩn và các vật lạï, không cho chúng vào phế nang và đẩy dần chúng ra khỏi phế quản cùng phản xạ ho và hắt hơi. 1.2.2 Hàng rào hoá học Da và niêm mạc có vai trò quan trọng là ngăn cách cơ thể với môi trường bên ngoài. Do đó, ngoài tác dụng cản trở cơ học, chúng còn được tăng cường bởi một số yếu tố hoá học. Trên da, nhờ có các chất tiết như axit lactic (tạo độ toan) axit béo của mồ hôi và tuyến mỡ dưới da mà các vi khuẩn không tồn tại lâu được. L. Arnold đặt bacterium progidisum trên da thì thấy sau 10 phút chỉ còn 10% có khả năng gây bệnh, sau 30 phút là 0%. Tại niêm mạc, chất nhầy che chở bề mặt tế bào khỏi tác dụng của enzyme neuraminidase của vi khuẩn. Dòch tiết của các tuyến như nước mắt, nước bọt, nước mũi, sữa … có nhiều lysozyme, trong đó có muramidase, có tác dụng trên màng tế bào vi khuẩn. Nhứng thành phần khác của huyết thanh như bổ thể (complement), interferon thấm ra ngoài niêm mạc tham gia vào quá trình bảo vệ không đặc hiệu này. Như vậy, tại da và niêm mạc, hàng rào hoá học phối hợp và làm tăng tác dụng của hàng rào vật lý. Một số tế bào, nhất là các thực bào chuyển từ máu qua niêm mạc, cũng tham gia vào đáp ứng miễn dòch tự nhiên. Một khi kháng nguyên dã vượt qua được hàng rào da và niêm mạc thì sẽ gặp phái hàng rào hoá học ngay bên trong cơ thể, đó là huyết thanh có chứa lysozym, protein phản ứng C (CRF: C reactive protein), các thành phần của bổ thể, interferon, … Tại ổ viêm, nồng độ protein phản ứng C tăng cao, cùng với sự có mặt của ion Ca ++ , có tác dụng đối với phế cầu trùng và có thể cố đònh cả bổ thể nữa. Bổ thể có thể được hoạt hoá bởi các chất hydrat cacbon, lypopolysaccarit, . của vi khuẩn, do đó chọc thủng vách tế bào và làm dung giải vi khuẩn. Bổ thể là một hệ thống nhiều thành phần, bản chất protein được hoạt hoá theo một trình tự nhất đònh. Khi được hoạt hoá, mỗi thành phần được cắt ra ít nhất làm hai phần, mỗi phần có tác dụng riêng. Một số thành phần bổ thể khi được hoạt hoá, như C3a, C5a có tác dụng hóa ứng động bạch cầu, gây dãùn mạch, giải phóng các hoá chất trung gian từ các hạt của bạch cầu ái kiềm. Một số thành phần khác, như C3b, còn dính vào vi khuẩn, giúp cho các tế bào thực bào dễ tiếp cận và tiêu diệt 2 vi khuẩn, vì trên bể mặt các tế bào này có các receptor đặc hiệu dành cho C3b (C3R). Đó là tác dụng chuẩn bò của bổ thể. Interferon là một họ protein được sản xuất bởi nhiều loại tế bào, có hoạt tính đề kháng không đặc hiệu các virus nhiễm ở tế bào cùng loài. Khi xâm nhập vào trong tế bào, virus sẽ hướng bộ máy nhân bản của tế bào hoạt động theo chiều hướng có lợi cho chúng khiến tế bào bò phá huỷ. Nhưng các tế bào bò nhiễm virus lại có khả năng sinh ra interferon thấm ra các tế bào chung quanh, giúp cho chúng không bò virus xâm nhập tiếp. Như vậy, interferon cũng có tác dụng như một loại thuốc kháng sinh tự nhiên giống như lysozym dối với vi khuẩn, nhưng tất nhiên với cơ chế khác hẳn. Interferon kích thích các tế bào sản sinh ra một protein phong bế quá trình sao chép của virus ở khâu RNA thông tin (RNAm) nhờ đó mà tế bào không bò nhiễm virus nữa, kể cả đối với một virus khác. 1.2.3 - Hàng rào tế bào: Đây là hàng rào quan trọng và phức tạp nhất. Trên niêm mạc có rất nhiều tế bào có khả năng thực bào di tản từ nội môi ra. Chúng dã được Metchnikoff phát hiện ra từ những năm đầu thế kỷ XX gồm hai loại: tiểu thực bào (microphage) và đại thực bào (macrophage). Tiểu thực bào là những bạch cẩu đa nhân trung tính của máu, còn đại thực bào cũng bắt nguồn từ tuỷ xương phân hoá thành tế bào đơn nhân (monocyte) ở máu rồi di tản tới các mô trở thành hệ thống võng nội mô. Quá trình thực bào được chia lâm ba giai đoạn: 1.2.3.a Giai đoạn gắn: Các vi sinh vật khi gặp các thực bào sẽ dính vào màng thực bào nhờ các receptor bề mặt khác nhau. Các receptor này có thể là các phân tử của thực bào như MBP (manose binding protein), các adhesin, hoặc thông qua các thành phần của bổ thể như C3, C5 bởi các C3R, C5R sau khi các thành phần này đã bám trước trên đối tượng của thực bào (vi khuẩn). Sự kiện đối tượng thực bào gắn vào receptor sẽ khởi động việc chuyển tín hiệu vào bên trong tế bào để gây nên qua trình nuốt và tiêu. 1.2.3.b Giai đoạn nuốt: Màng tế bào bò lõm vào, chất nguyên sinh sẽ tạo ra các chân giả bao lấy vi sinh vật rồi đóng kín lại tạo thành “hốc thực bào” (phagosom) (phago: ăn; som: thể) 1.2.3.c Giai đoạn tiêu: Các hạt lysosom đến gần các hốc thực bào, xảy ra hiện tượng hoà màng, màng lysosom hoà cùng màng phagosom (gọi là phagolysosom). Các chất có trong lysosom sẽ đổ vào hốc thực bào để tiêu huỷ đối tượng thực bào. Trong phago- lysosom, vi sinh vật bò tiêu diệt bởi các nhân tố như: pH axit, enzyme thuỷ phân, polypeptide diệt khuẩn, superoxyt (sản phẩm của sự bùng nổ oxy hoá nội bào). 3 Quá trình thực bào được khuyếch đại bởi một số thành phần bổ thể đã đượchoạt hoá. Đồng thời, trong một chừng mực nhất đònh, sự phòng thíc ra khỏi tế bào các thành phần của phago-lysosom làm tăng phản ứng viêm cấp, tăng tính thấm thành mạch, tăng huy động bạch cầu đến ổ viêm. Các bạch cầu giải phóng các chất gây sốt làm tăng quá trình thực bào. Tế bào diệt tự nhiên (NK: Natural Killer Cells) là biến thể của lymphocyte nhưng có khả năng tiêu diệt không đặc hiệu các tế bào u và các tế bào chứa virus bằng chất tiết của chúng (perforin). 1.2.4 Hàng rào thể chất Cho đến nay người ta vẫn chưa hiểu rõ được hết các yếu tố của hàng rào thể chất, chỉ biết đó là tổng hợp tất cả các đặc điểm hình thái và chức năng của cơ thể. Những đặc điểm đó khá bền vững, có tính di truyền, quyết đònh tính phản ứng của cơ thể trước những yếu tố xâm nhập. Chính hàng rào này đã tạo nên sự khác nhau giữa loài này với loài khác, cá thể này với cá thể khác, tước sự tấn công của vật lạ. Nói một cách khác, hàng rào thể chất đã tạo nên tình huống lá cá thể này, loài này có thể hoàn toàn hay ít nhiều đề kháng với một sự xâm nhập của một loại vi sinh vật nào đó, hoặc ngược lại nhạy cảm với một số loại khác. Ngày nay, những thành tựu mới nhất về di truyền miễn dòch học đã xác nhận khái niệm thể chất trong bệnh sinh (pathogenesis) của một số bệnh, cụ thể là các bệnh có hệ số liên quan cao đối với một số nhóm hoà hợp mô chủ yếu. 1.2.5 Viêm không đặc hiệu Tất cả cơ chế bảo vệ trên đây có thể thấy ở một hiện tượng rất thường gặp, đó là viêm không đặc hiệu. Hiện tượng này đã được đề cập đến từ thời thượng cổ với 4 triệu chứng kinh điển: sưng, nóng, đỏ, đau. Về bản chất, cốt lõi của quá trình viêm là phản ứng của tế bào, kèm theo hàng loạt các chuỗi phản ứng với mục đích làm cho phản ứng của tế bào được thuận lợi hơn. Phản ứng vận mạch, trước tiên do cơ chế thần kinh sau đó là cơ chế hoá học, làm giãn mạch, tăng tính thấm thành mạch, kết quả là làm tăng sự xuyên mạch của các bạch cầu. Một khi yếu tố lạ vượt qua được hàng rào vật lý vào được bên trong cơ thể thì bản thân nó có thể gây ra được nhứng huỷ hoại mô thuỳ thuộc vào sức mạnh vật lý và hoá học của chính bản thân nó. Huỷ hoại này, trước hết, sẽ gây nên các phản xạ thần kinh co mạch tức thời của cơ thể vật chủ song không kéo dài được lâu. Đồng thời, một số tế bào có thể bò phá huỷ và phóng thích histamin sẵn có ra gian bào gây hoạt hoá bổ thể tạo các hợp chất hoạt hoá thành mạch như C3a, C5a, … hoặc kích thích chuyển hoá ở màng tế bào như từ axit arachidonic tạo thành các chất hoạt mạch khác như prostaglandin và leukotrien. Nhiều chất trung gian khác sẵn có hoặc mới hình thành do yếu tố lạ gây bệnh được phóng thích tại nơi yếu tố này xâm nhập. Quan trọng nhất là các đại thực bào (tế bào Langerhans ở dưới da, 4 nguyên bào sơ cấp hay đại thực bào từ máu ra). Dưới kích thích của yếu tố viêm (vật lạ, vi sinh vật, …) đại thức bào tiết interleukin-1 (IL-1), interferon (IFN) là những cytokin có tác dụng khuyếch đại phản ứng tại chỗ và toàn thân. 1.2.5.a Phản ứng tại chỗ Các cytokin nêu trên có tác dụng: • Hoá ứng động bạch cầu (tiểu thực bào là chủ yếu): hấp dẫn, lôi kéo bạch cầu bằng tác nhận hoá học • Cảm ứng xuất hiện các phân tử bám dính trên mặt các bạch cầu và trên bề mặt tế bào nội mô thành mạch tạo ra hiện tượng bạch cầu bám vào đây rồi chui qua thành mạch, tiến tới ổ viêm. • Cảm ứng các hoạt động nội bào của bạch cầu: hoạt hoá hệ thống chuyển tin (adenylcyclase, protein G), hệ thống tín hiệu thứ 2 (phosphoryl oxy hoá) làm cho các tế bào hiệu ứng thay đổi hình dáng, vận động, mất hạt, tăng oxy hoá. 1.2.5b Toàn thân Cùng với các cytokin nêu trên, đại thực bào còn tiết IL-6 có tác dụng trên thần kinh trung ương gây sót, gây cảm ứng hoạt động trục dưới đồi – thượng thận, đặc biệt làm cho tế bào gan tăng cường sản xuất các protein tham gia vào quá trình viêm gọi chung là các protein của pha viêm cấp (APP: acute phase protein). Như vậy, ngay khi có sự xâm nhập của kháng nguyên thì phản ứng viêm không dặc hiệu đã đïc hình thành, tuỳ mức độ mãnh liệt của phản ứng mà cơ thể không nhận biết hoặc dủ mạng để thể hiện đầy đủ 4 triệu chứng cơ bản sưng, nóng, đỏ, đau. Một số chất tiết tại chỗ gây hoá ứng động bạch cầu, thu hút chúng tới ổ viêm. Tại đây, tiểu thực bào và đại thực bào có nhiệm vụ tiêu diệt và loại trừ yếu tố gây viêm. Bạch cầu ưa axit và bạch cầu ưa kiềm có vai trò điều hoà phản ứng viêm. Các chất tiết kèm theo như fibrinogen, globulin, bổ thể, … bao vây ổ viêm, hạn chế sự lan rộng của yếu tố gây viêm cũng có tác dụng khuyếch đại phản ứng. Như vậy, về cơ bản, phản ứng viêm là phản ứng có lợi cho cơ thể, nó chỉ có hại khi các phản ứng này mãnh liệt quá mức bình thường. Tóm lại, khi kháng nguyên xâm nhập vào cơ thể, chúng sẽ gặp phải hàng loạt các cơ chế bảo vệ không đặc hiệu trong đáp ứng miễn dòch tự nhiên, với mục đích tiêu diệt và loại trừ chúng ra khỏi cơ thể. Một số kháng nguyên khi tái xâm nhập, thì chúng sẽ gặp phải các cơ chế đặc hiệu trong đáp ứng miễn dòch thu được. Như vậy, đáp ứng miễn dòch tự nhiên có tác dụng khởi động đáp ứng miễn dòch thu được, ngược lại, một khi đáp ứng miễn dòch thu được sẽ làm đáp ứng miễn dòch tự nhiên được tăng cường. 5 2. MIỄN DỊCH THU ĐƯC HAY MIỄN DỊCH ĐẶC HIỆU 2.1 Khái niệm: Miễn dòch thu được (acquired immunity) hay miễn dòch đặc hiệu (specific immunity) là trạng thái miễn dòch xuất hiện khi cơ thể đã có tiếp xúc với kháng nguyên, kháng nguyên được đưa vào cơ thể chủ động (vaccine) hay ngẫu nhiên. Miễn dòch thu được còn có thể đượchình thành khi truyền các tế bào có thẩm quyền miễn dòch (miễn dòch mượn : adoptive immunity), hoặc truyền kháng thể (miễn dòch thụ động : passive immunity). Miễn dòch thu được là một quá trình gồm 3 bước: nhận diện, hoạt hoá và hiệu ứng. 2.2 Đại cương về đáp ứng miễn dòch đặc hiệu Đáp ứng miễn dòch đặc hiệu bao gồm hai phương thức: - Đáp ứng miễn dòch dòch thể (humoral immune response) - Đáp ứng miễn dòch qua trung gian tế bào (cell mediated immune response) Ngay khi xâm nhập vào cơ thể, các kháng nguyên gặp phản ứng miễn dòch tự nhiên. Trong phản ứng phòng vệ này đại thực bào đóng vai trò rất quan trọng, vừa là một bộ phận của đáp ứng miễn dòch tự nhiên, đồng thời là sự khởi đầu của đáp ứng miễn dòch đặc hiệu. Trong phản ứng miễn dòch đặc hiệu, đại thực bào có chức năng nhận diện kháng nguyên bằng iệc xử lý và trình diện kháng nguyên, tức là nhận diện và truyền thông tin về kháng nguyên cho các lymphocyte cư trú tại những hạch gần với vò trí kháng nguyên xâm nhập. Sau khi tiêu huỷ kháng nguyên trong phago-lysosom, sản phẩm giáng hoá của quá trình này được đưa trở lại màng của thực bào và kết hợp với phân tử hoà hợp mô lớp II (MHC II: major histocompatibility complex - class II) để trình diện sản phẩm giáng hoá đó với các tế bào có thẩm quyền miễn dòch khác. Trong số các tế bào thẩm quyền miễn dòch này lymphocyte là những tế bào tham gia đáp ứng miễn dòch đầu tiên (primary immune response). Sau khi tiếp nhận thông tin từ các tế bào trình diện kháng nguyên, các lymphocyte được hoạt hoá và sản xuất ra các chất đề kháng đặc hiệu với các kháng nguyên. Các kháng thể do các lympho bào B sản xuất được tiết vào dòch nội môi (kháng thể dòch thể). Các chất đề kháng do các lympho bào T sản xuất được gắn kết trên màng của tế bào sản sinh ra nó. Sự kết hợp kháng nguyên ngay trên tế bào lympho T đã được hoạt hoá sẽ kích thích tế bào này tiết ra nhứng hoạt chất có tên chung là lymphokin. Lymphokin đóng vai trò quan trọng trong tương tác và điều hoà miễn dòch cũng như trong viêm đặc hiệu. (đáp ứng miễn dòch qua trung gian tế bào). Tế bào nhớ (memory cells) 6 Sau khi được hoạt hoá bởi các tế bào trình diện kháng nguyên, bên cạnh các lymphocyte sản sinh kháng thể có tuổi thọ ngắn, một số lymphocyte được hoạt hoá trở thành các tế bào nhớ với tuổi thọ lâu dài hơn. Các tế bào này nếu lại được hoạt hoá bởi cùng một loại kháng nguyên sẽ tạo ra đáp ứng miễn dòch thứ cấp (secondary immune response). Trong đáp ứng thứ cấp và các lần sau đó, các tế bào nhớ sẽ phân chia rất nhanh tạo nên một dòng tế bào chuyên sản xuất kháng thể đặc hiệu. Vì thế đáp ứng miễn dòch thứ cấp có thời gian phản ứng nhanh hơn, cường độ mạnh hơn và thời gian duy trì đáp ứng miễn dòch lâu dài hơn. 2.2.3 Điều hoà đáp ứng miễn dòch Điều hoà đáp ứng miễn dòch là một cơ chế phức tạp với sự tham gia của nhiều loại tế bào. Trong đó, các T lymphocyte và B lymphocyte đóng vai trò chủ yếu. Các đại thực bào trình diện kháng nguyên lên các lympho bào T, trong đó có hai nhóm đóng vai trò điều hoà đáp ứng miễn dòch là tế bào T bổ trợ (T helper cells : Th) và tế bào T ức chế (T suppressor cells : Ts). Các tế bào này điều hoà việc hoạt hoá các lympho bào B để tăng hoặcgiảm sự biệt hoá B lymphocyte thành tương bào (plasma cell) để sản sinh kháng thể. Đến lượt mình, kháng thể do tương bào sản sinh sẽ có tác dụng ngược lại đến hoạt động của Ts và Th. Như vậy, sự điềuhoà có thể xảy ra trực tiếp tế bào – tế bào hoặc thông qua các chất tiết (lymphokin) tác dụng ngay chính bản thân tế bào tiết (autocrine), lên các tế bào khác tại chỗ (paracrine) hoặc xa hơn (telecrine). Hiện tượng này tương tự như hoạt động điều hoà của hệ thống nội tiết. Rối loạn điều hoà miễn dich có thể dẫn đến tình trạng bệnh lý cho cơ thể vật chủ. 2.3 Viêm đặc hiệu Phản ứng viêm đặc hiệu xảy ra khi cơ thể đã có “kinh nghiêm” tiếp xúc với kháng nguyên và đã có kháng thể dòch thể hoặc kháng thể tế bào. Nhìn chung, viêm đặc hiệu cũng bao gồm 4 triệu chứng kinh điển và có cơ chế tương tự như trường hợp viêm không đặc hiệu, nhưng chính sự kết hợp kháng nguyên – kháng thể là cơ chế khởi phát của sự hoạt hoá các bước hiệu ứng tiếp theo. 2.4 Những đặc điểm cơ bản của đáp ứng miễn dòch đặc hiệu • Tính đặc hiệu • Tính đa dạng • Trí nhớ • Sự điều hoà • Khả năng phân biệt cái lạ và cái của mình (self and non-self) 2.5 Phân loại miễn dòch đặc hiệu 7 2.5.1 Miễn dòch chủ động (activie immunity) là trạng thái miễn dòch của một cơ thể do bộ máy miễn dòch của bản thân cơ thể đó sinh ra khi được kháng nguyên kích thích. Miễn dòch chủ động có thể chia làm hai loại: 2.5.1a Miễn dòch chủ động tự nhiên: khi cơ thể tiếp xúc với kháng nguyên một cách vô tình. Thí dụ trong quá trình sống, tình cờ cơ thể tiếp xúc với một vi khuẩn nào đó và đã được mẫn cảm. 2.5.1b Miễn dòch chủ động thu được: khi kháng nguyên được con người chủ động đưa vào cơ thể, như tiêm vaccine. Vaccine là chất liệu chế từ các vi sinh vật hoặc kháng nguyên đặc hiệu của chúng đưa vào cơ thể người hoặc động vật nhằm gây miễn dòch chủ động có mục đích phòng bệnh nhiễm khuẩn do các vi sinh vật tương ứng gây ra. 2.5.2 Miễn dòch thụ động Là trạng thái miễn dòch của cơ thể nhờ các khang sthể chuyển từ ngoài vào, không phải do cơ thể tự sản xuất được. Miễn dòch thụ động cũng gồm hai loại: 2.5.2a Miễn dòch thụ động tự nhiên Khi kháng thể được truyền một cách tự nhiên từ cơ thể này sang cho cơ thể khác, ví đụ như mẹ truyền kháng thể cho con qua nhau thai, qua sữa. 2.5.2.b. Miễn dòch thụ động thu được Khi kháng thể được chủ động. đưa vào cơ thể, ví dụ như khi dùng liệu pháp huyết thanh (serotherapy), tức là tiêm kháng huyết thanh hoặc kháng thể chiết xuất từ kháng huyết thanh vào cơ thể để tạo ra miễn dòch chủ động nhằm mục đích phòng bệnh hoặc chữa một số bệnh do nhiễm vi sinh vật. Cần phân biệt loại miễn dòch này với miễn dòch mượn (adoptive immunity) là trạng thái miễn dòch của một cơ thể nhờ các lympho bào chuyển từ ngoài vào, không phải do các lympho bào của bản thân cơ thể thực hiện. Có thể tóm tất trong bảng sau: . Tóm tắt các thể miễn dòch Đặc điểm Miễn dòch tự nhiên Miễn dòch thu được Hàng rào vật lý Da, niêm mạc Hệ thống miễn dòch dưới da, niêm mạc Yếu tố hoà tan Enzym (lysozym + C) Protein phản ứng C, Interferon Kháng thể dòch thể lymphokin Tế bào Đại thực bào, tiểu thực bào, tế bào nhiễm khuẩn Lympho bào T và B Phân biệt quen lạ Có Có Đặc hiệu Không Có Trí nhớ Không Có Chủ động Có Tự nhiên thu được Thụ động Không Tự nhiên thu được Kết luận 8 Đáp ứng miễn dòch là một đặc thù của sinh vật để tồn tại trong cuộc đấuctranh sinh tổn. Theo tiến hoá thì đáp ứng này có từ rất sớm, bắt đầu bằng đáp ứng tế bào với các chất tiết của chúng (thực bào) rồi biệt hoá dần ngày càng phức tạp nhằm đáp ứng với sự' tiến hoá của các loài. Đó là đáp.ứng miễn dòch đặc hiệu. Đáp ứng miễn dòch đặc hiệu gồm 3 giai đoạn: nhận diện, cảm ứng và hiệu ứng. Ở mỗi giai đoạn. đều có tham gia nhiều loại tế bào, chúng tương tác và điều hoà lẫn nhau nhằm đạt đáp ứng tối ưu . Đặc điểm của đáp ứng miễn dòch thu được là tính đặc hiệu, tính đa dạng, tự điều hoà và có trí nhớ lại cho đáp ứng lần sau. Tất cả nhằm duy trì tính toàn vẹn của cá thể và của loài. 9 . đáp ứng miễn dòch tự nhiên được tăng cường. 5 2. MIỄN DỊCH THU ĐƯC HAY MIỄN DỊCH ĐẶC HIỆU 2. 1 Khái niệm: Miễn dòch thu được (acquired immunity) hay miễn. MIỄN DỊCH TỰ NHIÊN HAY MIỄN DỊCH KHÔNG ĐẶC HIỆU 1.1 Khái niệm Miễn dòch tự nhiên (native immunity, natural immunity) hay miễn dòch không đặc hiệu (non-specific